72460

Учение Г. Менделя. Взаимодействие генов. Хромосомная теория наследственности

Лекция

Биология и генетика

Взаимодействие генов. Менделя Хромосомная теория наследственности Взаимодействие генов. Взаимодействие аллельных генов. Взаимодействие неаллельных генов История возникновения генетики как науки Генетика наука сравнительно молодая.

Русский

2014-11-22

120 KB

7 чел.

Лекция № 7

Тема «Учение Г. Менделя. Взаимодействие генов. Хромосомная теория наследственности»

План:

  1.  История возникновения генетики, как науки
  2.  Основные понятия генетики
  3.  Учение Г. Менделя
  4.  Хромосомная теория наследственности
  5.  Взаимодействие генов

5.1. Взаимодействие аллельных генов

5.2. Взаимодействие неаллельных генов

 История возникновения генетики, как науки

Генетика - наука сравнительно молодая. Лишь на рубеже 18-19 веков были сделаны попытки оценить наследственность людей. Мопертюи в 1750 году впервые предположил, что различные патологии могут передаваться по наследству. Затем в 19 веке были выявлены некоторые закономерности. Но официальной датой рождения генетики принято считать весну 1900 года, когда независимо друг от друга голландский ученый Г. де Фриз немецкий Корренс и австрийский ученый Чермак "переоткрыли" законы Менделя, что, и дало толчок к развитию генетических исследований. Уже в 1901-1903 годах Г. де Фризом была создана мутационная теория, постулаты которой справедливы и сегодня: мутации возникают внезапно, устойчивы, могут быть прямыми и обратными и, наконец, могут возникать повторно.  Генетика человека говорит о законах наследственности и изменчивости у человека в норме и при патологиях. Так что же такое изменчивость?

Основные понятия генетики

Наследственность – свойство родителей передавать свои признаки, свойства и особенности развития следующему поколении.

Изменчивость – приобретать новые признака.

Ген – участок молекулы ДНК, определяющий возможность развития отдельного элементарного признака, или синтез одной белковой молекулы.

Аллельные гены – гены, расположены в одних и тех же локусах гомологичных хромосом и ответственные за развитие одного признака

Аллель - альтернативная форма одного и того же гена, который занимает один и тот же локус (фиксированное место) на двух хромосомах одной пары.

Генотип - совокупность всех генов одного организма.

Фенотип – совокупность всех признаков организма.

Признак – любая особенность строения организма

Свойство – любая функциональная особенность, в основе которой лежит один или несколько признаков.

Альтернативные признаки – взаимоисключающие признаки, один доминантный, другой рецессивный.

Доминантный – подавляющий, т. е сильный.  «А»

Рецессивный – подавляемый, влияние более "слабого" «а» .

Учение Г. Менделя.

Первый закон Г. Менделя.

Сущность гибридологического метода изучения наследственности состоит в том, что о генотипе организма судят по признакам его потомков, полученных при определенных скрещиваниях. Основы этого метода были заложены работами Г. Менделя. Мендель скрещивал между собой сорта гороха, различающиеся теми или иными признаками (формой и окраской семян, окраской цветков, высотой стебля и др.), а затем следил, как наследуются признаки того и другого родителя их потомками в первом, втором и последующих гибридных поколениях. Проделав эту работу на достаточно большом количестве растений, Г.Мендель смог установить очень важные статистические закономерности количественного соотношения гибридных растений, обладающих признаками того и другого исходного сорта.

Позднее аналогичные исследования были осуществлены очень многими генетиками на различных  Менделем на горохе, имеют общебиологическое значение, так как подтверждаются на самых разнообразных объектах.

Наиболее простой тип скрещивания при гибридологическом анализе — моногибридное   скрещивание,   когда   родительские формы различаются между собой только одной парой признаков. Примером моногибридного скрещивания может служить скрещивание   между   желтозерным   и   зеленозерным сортами гороха, проведенное Менделем. Для изложения его результатов воспользуемся обозначениями, принятыми в генетике: Р — родительские формы (сорта); F1— гибриды первого поколения;     — гибриды второго поколения (F3 — третьего, F4 — четвертого и т. д.); X—знак скрещивания; ↓ — знак, свидетельствующий о том, что следующее поколение получено путем самоопыления; А, а — две буквы, обозначающие пару контрастирующих признаков, которыми различаются родительские формы, взятые в скрещивание (в нашем случае А — желтая и а — зеленая окраска семян гороха).

закон единообразия.

При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, гибриды первого поколения единообразны как по фенотипу, так и по генотипу.

Дано:                           P: АА * аа

А - желтый                 G:  А        а

а – зеленый                 F1: Аа – желтые, гетерозиготы.

F1 -?

Признак который проявляется в F1 называется доминантным.

закон расщепления.

При скрещивании гетерозиготных особей, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, в потомстве ожидается расщепление по фенотипу в соотношении 1:3, по генотипу - 1:2:1.

Дано:                           P: Аа * Аа

А - желтый                 G:  А  а     А  а

а – зеленый                 F1: АА, Аа, Аа, аа.

F1 -?                                   

Изучая расщепление при дигибридном скрещивании Мендель сформулировал Ш закон - закон независимого комбинирования

При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя парами признаков, во втором поколении отмечается независимое комбинирование признаков, в результате чего проявляются гибридные формы, несущие признаки в сочетаниях, не свойственных родительским и прародительским особям. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1.

Дано:                            P: ААВВ * ааbb

А – желтый                 G: АB            ab

а – зеленый                 F1: AaBb – желтые, гладкие.

B - гладкая                  F2: 9(AB-ж,г):3(Ab-ж,м):3(aB-з,г):1(ab-з,м)                       

b – морщин

F1, F2 - ?

гаметы

AB

Ab

aB

ab

AB

AABB – ж,г

AABb – ж,г

AaBB – ж,г

AaBb – ж,г

Ab

AABb – ж,г

AAbb – ж,м

AaBb – ж,г

Aabb – ж,м

aB

AaBB – ж,г

AaBb – ж,г

aaBB – з,г

aaBb – з,г

ab

AaBb – ж,г

Aabb – ж,м

aaBb – з,г

аabb – з,м

Желтых – 12, а зеленых – 4, т.е. 3:1

Гладких – 12, а морщинистых – 4, также 3:1

Хромосомная теория наследственности.

Правила постоянства числа, парности, индивидуальности и непрерывности хромосом, сложное поведение хромосом при митозе и мейозе давно убедили исследователей в том, что хромосомы играют большую роль и имеют прямое отношение к передаче наследственных свойств. Роль хромосом в передаче наследственной информации была доказана благодаря:

1) открытию генетического определения пола;

2) установлению групп сцепления признаков, соответствующих гаплоидному числу хромосом;

3) построению генетических и цитологических карт хромосом.

    Одним из первых и веских доказательств роли хромосом явилось открытие закономерности, согласно которой пол наследуется как менделирующий признак. Известно, что хромосомы, составляющие одну гомологичную пару, совершенно подобны друг другу, но это справедливо только для аутосом.

    Половые хромосомы, или гетерохромосомы, сильно различаются между собой как по морфологии, так и по заключенной в них информации. Сочетание половых хромосом в зиготе определяет пол будущего организма. Большую из хромосом этой пары принято называть X, а маленькую - у.

    У человека и всех млекопитающих, женские особи в соматических клетках имеют две X хромосомы, а мужские - X и У хромосомы. Следовательно, у женских особей все яйцеклетки содержат по одной X хромосоме, а мужские особи имеют сперматозоиды двух типов: одни содержат X хромосому, а другие - У. Поэтому при оплодотворении возможны две комбинации:

P: XX * Ху

G: X     X  y

F: XX; Ху

    Таким образом, развитие пола зависит от того, каким сперматозоидом будет оплодотворена яйцеклетка.

    Пол, имеющий обе одинаковые половые хромосомы, называется гомогаметным, а пол с различными половыми хромосомами - гетерогаметными.

    Признаки, наследуемые через половые хромосомы, получили название сцепленных с полом. У человека признаки, наследуемые через У-хромосому, могут быть только у лиц мужского пола, а наследуемые через Х-хромосому - у лиц как одного, так и другого пола. Особь женского пола может быть как гомо-, так и гетерозиготной по генам, локализованным в Х-хромосоме.

    Поскольку у особей мужского пола только одна Х-хромосома, все локализованные в ней гены сразу же проявляются в фенотипе. Такой организм называют гемизиготным.

У человека некоторые заболевания наследуются сцеплено с полом. К ним относится гемофилия, дальтонизм (х), гипертрихоз (у) и др.

Задача:

Мать имеет нормальную свертываемость крови и является гомозиготной по этому признаку, отец страдает гемофилией. Определить фенотипы детей?

Дано:

Хн – норма                                  Р: ХнХн * ХhУ

Хh – гемофилия                          G: Хн       Хh    У

F1 - ?                                            F1: ХнХh;  ХнУ

Ответ: все дети здоровы.

мать - носитель гена гемофилии                  Р: ХнХh * ХнУ

отец - здоров                                                  G: Хн  Хh    Хн  У

                                                                        F1: ХнХн – девочка здоровая

                                                                              ХнХh – девочка носитель

                                                                              ХнУ – мальчик здоровый

                                                                              ХhУ – мальчик гемофилия

мать – носитель                            Р: ХнХh * ХhУ

отец – болен                                 G: Хн  Хh   Хh  У

                                                     F1: ХнХh – девочка носитель

                                                           ХнУ – мальчик здоров

                                                           ХhХh – девочка гемофилия

                                                           ХhУ – мальчик гемофилия

Аналогичным образом наследуется дальтонизм.

    Количество хромосом является постоянным видовым признаком. Однако количество признаков, а соответственно и генов огромно и значительно превосходит число хромосом. Следовательно, в каждой хромосоме локализовано много генов, наследующихся совместно.

Гены, локализованные в одной хромосоме, называются группой сцепления. Число групп сцепления равняется числу пар хромосом.

Однако оказалось, что гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены ее абсолютно. Во время мейоза, при конъюгации гомологичные хромосомы обмениваются идентичными участками. Этот процесс получил название кроссинговера. Кроссинговер может произойти в любом участке хромосомы, даже в нескольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены гены в одной хромосоме, тем чаще между ними происходит обмен участками.

Явление кроссинговера было показано в опытах на дрозофиле (IV закон)

В – серая                      P: BV/BV * bv/bv             P: bv/bv * BV/bv (анализирующее скрещ.)

b – черная                   G:     BV         bv                G:    bv       BV   bv

V - длин. кр.               F1: BV/bv – сер. длин.      F: BV/bvc.д.; bv/bv – ч.к.

v - корот. кр.              т.о. единообразие F1                 как родители

F1 - ?                                         вывод - сцепление абсолютной     

P: BV/bv * bv/bv

G: bv, BV, Bv, bV;  bv

F: BV/bv – c.д.(41,5%); bv/bv – ч.к.(41,5%)

   Bv/bv – с.к.(8,5%); bV/bv – ч.д.(8,5%) это результат кроссинговера 

    Кроссинговер имеет большое значение для эволюции, т.к. увеличивает возможности комбинативной изменчивости, лежащей в основе формирования приспособительных признаков.

    Существование кроссинговера позволило школе Моргана сформулировать IV закон наследования - закона сцепления: гены, локализованные в одной хромосоме, сцеплены и наследуются вместе.

    Наличие кроссинговера позволило также разработать принцип построения генетических карт хромосом. В основу этого принципа положено представление о расположении генов по длине хромосомы в  линейном порядке. За единицу расстояния между генами условились принимать 1% кроссинговера между ними, или 1 морганида. Для расчета % кроссинговера используют формулу:

Х = сумма кросс.особей / сумму всех особей * 100%

1% кроссинговера = 1 морганиде.

В опыте с дрозофилой Морган получил следующее потомство:

серые  с длин. крыльями - 400

черных с короткими - 430

серых с короткими – 83

черных с длинными – 87

Х = 83+87 / 83+87+400+430 * 100% = 170 / 1000 * 100% = 17%

Значит, гены В и V относятся  к  одной  группе сцепления  и  расположены  на расстоянии 17 морганид друг от друга.

    Генетическая карта - это изображение на плоскости генов на определенном расстоянии друг от друга.

    Подробные карты хромосом составлены для таких организмов как дрозофила, лабораторные мыши, некоторые бактерии и вирусы, из растительных объектов - кукуруза и томаты. Начато составление карт хромосом человека. Уже известно 17 групп сцепления из 24 возможных: 15 аутосомных и 2 сцепленных с полом в X и У хромосом.

    Генетические карты строятся на основе гибридологического метода. Однако расположение генов на такой карте никак не связано с положением соответствующих морфологических структур. Истинное место гена устанавливается сопоставлением генетических и цитологических карт. Цитологические карты представляют собой сфотографированные политенные хромосомы.

    Политенные хромосомы образуются в результате множественного удвоения ДНК. Они в 100-200 раз превышают размеры обычных хромосом и содержат в 1000 раз больше ДНК. Политенная хромосома характеризуется чередованием генетически активных и неактивных участков, которые образуют по длине хромосомы диски. Большинство известных генов расположены в активных дисках. Сопоставление генетических и цитологических данных позволяет установить истинное расположение генов в хромосоме.

    У человека наибольшее число генов удалось локализовать в Х-хромосоме, где их известно 150, в самой крупной аутосоме (1) - 24 гена. Ген, определяющий группы крови по системе АВО, оказался в девятой хромосоме, а по группе крови системы резус-фактор - в первой. В этой же хромосоме локализован ген элиптоцитоза, доминантный аллель которого контролирует овальную форму эритроцитов.

    Локализация патологических генов во всех хромосомах человека имеет большое значение для медицинской генетики.

    Закономерности, открытые школой Моргана,  а  затем подтвержденные и  углубленные на многочисленных объектах,  известны под общим названием хромосомной теории  наследственности.   Основные  положения  теории:

1.   Гены расположены в хромосомах. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.

2.   Каждый ген в хромосоме занимает определенное место (локус). Гены в хромосомах  расположены линейно.

3.   Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными нами.

4.  Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера  между ними.

Взаимодействие генов.

Взаимодействие аллельных генов.

В ряде случаев расщепление в поколении может отличаться от ожидаемого в связи с тем, что в природе кроме полного доминирования встречаются другие формы взаимодействия между аллельными генами. Это - неполное доминирование, сверхдоминирование, кодоминирование, множественный аллелизм.

Неполное доминирование - такой тип взаимодействия генов, при котором ни один из генов аллельной пары не подавляет полностью действие другого. В результате у гибридов первого поколения проявляется промежуточный признак, а во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу совпадают - 1:2:1

Примеры у человека - талассемия - нарушение ферментативных систем крови; акаталазия - отсутствие каталазы в крови и тканях и др.

Задача.

Цистинурия наследуется как рецессивный признак. У гетерозигот наблюдается повышенное содержание цистина в моче, у гомозигот - цистиновые камни в почках. Определить возможные формы цистинурии у детей в семье, где у супругов наблюдается повышенное содержание цистина в моче.

Дано:                                            P: Аа * Аа

а – цистинурия                          G: А  а    А  а

аа – камни                                   F1: АА, Аа, Аа, аа.

Аа - повыш. цистина I   

F1-?                                

Ответ: 25% детей – здоровы, 50% - повышенное содержание цистина в моче, 25% - камни в почках.

Сверхдоминирование наблюдается в том случае, когда в гетерозиготном состоянии генотипа доминантный признак проявляется ярче, чем в гомозиготном.

Кодоминирование - проявление в гетерозиготном состоянии признаков, определяемых обеими аллелями.

Множественный аллелизм - иногда в популяции оказывается не два аллельных гена, а больше. Возникают они в результате разных мутаций одного участка ДНК

Задача.

Система группы крови АВО:

I , O            IoIo

II, A            IaIa, IaIo

III, B           IbIb, IbIo

IV, AB        IaIb

У родителей II и Ш группа крови. Известно, что оба родителя гетерозиготны по этому признаку. Определить возможные группы крови детей.

Дано:

Io, Ia, Ib – группы крови                    P: IaIo * IbIo

Мама – IaIo                                        G: Ia  Io    Ib  Io

Папа – IbIo                                          F1:  IaIb – IV, IaIo – II, IbIo – III, IoIo – I.

F1 - ?

Взаимодействие неаллельных генов.

Развитие любых признаков у организмов является следствием сложных взаимодействий между генами; точнее: между продуктами их деятельности - белками

Выделяют три основные формы взаимодействия между неаллельными генами: ком-плементарность, эпистаз, полимерия.

Комплементарность – взаимодействие неаллельных доминантных генов, при котором присутствуя вместе в генотипе, они обуславливают развитие нового признака.

Задача.

У попугайчиков цвет перьев определяется двумя парами неаллельных генов. Доминантный аллель одной пары определяет развитие желтой окраски, доминантный аллель другой пары - голубой. Сочетание обоих генов в генотипе в гомо- или гетерозиготном состоянии определяет зеленую окраску. Рецессивные аллели обоих генов дают белую окраску оперения. Определить фенотипы второго потомства от скрещивания желтых и голубых гомозиготных особей.

Дано:                                                     

А - желтая                     P: AAbb * aaBB                           

а - белая                        G:  Ab         aB

В - голубая                    F1: AaBb - зеленные

b – белая                        F2:  9(зел.): 3(жел): 3(гол.): 1(бел.)

АВ - зеленая   

F1, F2 - ?                          

При комплементарности, чаще всего расщепление по фенотипу:

9:3:3:1 (при наследовании по 1 признаку)

9:7

9:6:1.

Эпистаз - взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген полностью подавляет действие другого.

Расщепление по фенотипу во втором поколении 12:3:1, 13:3

Задача.

Красная окраска луковицы лука опр. доминантным геном, желтая - рецессивным. Проявление гена окраски зависит от другого неаллельного гена, рецессивный аллель которого подавляет окраску и луковицы оказываются белыми. Краснолуковичное растение скрещено с желтолуковичным. В потомстве оказались растения с белыми, красными и желтыми луковицами. Определите генотипы родителей и потомства.    

Дано:

A – красная                         P: AaBb * aaBb

а – желтая                           G: AB  Ab  aB  ab      aB  ab

B – не подавл.                     F1: AaBB  AaBb  aaBB  aaBb

b – подавл.                                 AaBb  Aabb  aaBb  aabb 

Генотипы P, F1-?     

                                  

Полимерия - такой тип взаимодействия, при котором различные, неаллельные гены могут оказывать влияние на один и тот же признак, и степень выраженности признака зависит от количества присутствующих в генотипе доминантных генов (чем больше генов, тем ярче признак).

Расщепление по фенотипу: 1:4:6:4:1, 15:1.

Задача.

Цвет кожи человека определяется взаимодействием нескольких пар генов. Цвет кожи тем темнее, чем больше доминантных генов в генотипе. Потомка белого и негра называют мулатом. Какое потомство можно ожидать от брака мулатов.

Дано:

ААВВ – негр             P: AaBb * AaBb

Aabb – белый            G: AB  Ab  aB ab

AaBb – мулат

F1-?

гаметы

AB

Ab

aB

ab

AB

AABB - негр

AABb

AaBB

AaBb - мулат

Ab

AABb

AAbb - мулат

AaBb - мулат

Aabb

aB

AaBB

AaBb - мулат

aaBB - мулат

aaBb

ab

AaBb - мулат

Aabb

aaBb

аabb - белый

Контрольные вопросы для закрепления:

  1.  История возникновения генетики, как науки
  2.  Основные понятия генетики
  3.  Учение Г. Менделя
  4.  Хромосомная теория наследственности
  5.  Взаимодействие аллельных генов
  6.  Взаимодействие неаллельных генов

Рекомендуемая литература

Основные источники:

Биология. В 2 кн. Кн. 2: Учеб. для спец. вузов/ В.Н.Ярыгин, В.И.Васильева, И.Н.Волков, В.В.Синельщикова; Под ред. В.Н.Ярыгина.- 2-е изд., испр.- М.: Высш. шк., 2008.

Биология с общей генетикой. Слюсарев А.А. изд. 2-Е, М.: Медицина, 2007

Дополнительная литература:

Биология . Пособие для пост, в ВУЗы биол.-мед. профиля. -М.: Школа-Пресс, 2008.

Гилберт С. Биология развития: в 3 т. / Пер. с англ. - М.: Мир, 2008.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3 т. / Пер. с англ. - М. : Мир, 2009.

Богданова Т.Л. Биология: задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. - М.: Высшая школа, 2008.

Морозов Е.И., Тарасевич Е.И., Анохин B.C. Генетика в вопросах и ответах. - Минск, 2007.

Пехов А.П. Биология. Медицинская биология, генетика и паразитология. Учебник. Изд.2-е, испр. и доп.- М.: РУДН, 2007.- 664с.: ил.

Дж. Харрисон и др. Биология человека //самая полная электронная библиотека книг:   URL: http://bankknig.com/knigi/63750-biologiya-cheloveka.html (дата обращения 23.12.2010)

Хен Ю.В. Усовершенствование человека (евгеника) как проблема биоэтики. // всемирный философский конгресс: URL: http://www.congress2008.dialog21.ru/Doklady/21811.htm (дата обращения 23.12.2010)

Биология и генетика пола // Генетика: URL: http://www.twirpx.com/files/medicine/genetics/(дата обращения 23.12.2010)

Щербо С.Н. Генодиагностика в современной лаборатории // Этапы развития генодиагностики. Преимущества в использовании нуклеиновых кислот для диагностики. Молекулярно-генетические методы диагностики: URL: http://www.twirpx.com/file/297399/ (дата обращения 23.12.2010)

Строение хромосом // Конспекты лекций, учебные пособия: URL: http://www.twirpx.com/file/329582/ (дата обращения 23.12.2010)

Презентация - ФКУ PPTX // Конспекты лекций, учебные пособия: URL:  http://www.twirpx.com/file/286669/ (дата обращения 23.12.2010)

Хромосомные болезни пола (синдром Тернера, синдром трисомии X) // Конспекты лекций, учебные пособия:  URL: http://www.twirpx.com/file/113781/(дата обращения 23.12.2010)

Тесты по медицинской биологии и общей генетике // Конспекты лекций, учебные пособия:  URL: http://www.twirpx.com/file/266378/ (дата обращения 23.12.2010)


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

54895. Обчислення в MS Excel. Використання формул і функцій 35.5 KB
  Мета заняття: Навчальна: Навчити студентів створювати електронні таблиці в MS Excel виконувати обчислення використовуючи формули та вбудовані функції розв’язувати економічні задачі. Забезпеченість заняття: Обладнання: ПЕОМ з операційною системою Windows ППП MS Office MS Excel. Роздатковий матеріал: варіанти індивідуальних завдань до лабораторної роботи перелік основних помилок в MS Excel та варіанти їх виправлень інструкції і методичні вказівки щодо виконання лабораторної роботи.
54896. Основные макроэкономические цели, их характеристика и взаимосвязь 20.23 KB
  Макроэкономика является важнейшим разделом экономической теории, в котором исследуется функционирование национальной экономики как единого целого. При макроэкономическом подходе к анализу основным предметом изучения является совместная деятельность всех экономических субъектов и обобщающие результаты этой деятельности
54897. Аналіз виховної роботи у класіза 2010 – 1011 навчальний рік 126 KB
  У першу чергу запланувала організацію класного колективу формування в учнів позитивного відношення один до одного. Також визначила завдання в таких аспектах виховання: зміцнення здоров’я учнів і виховання в них здорового способу життя; виховання поважного відношення до праці; створення дитячого колективу. Проводилась індивідуальна робота з окремими учнями досліджувалась особистість учнів. З метою покращення навчальновиховної роботи передбачаю такі цілі: забезпечити...
54898. Основные макроэкономические показатели 20.8 KB
  Валовый национальный продукт — это общая рыночная стоимость полного объема конечных товаров и услуг, произведенных в экономике за определенный период времени (обычно год).
54899. План уроку як візуальний образ 183 KB
  Якщо план уроку нам необхідний для предявлення його учням групі то варто задуматися наскільки ефективно ми використовуємо цей навчальний епізод уроку. План уроку це і постановка навчальних завдань і стисле подання всієї навчальної інформації. Найбільш близькі до такого розуміння плану уроку опорні конспекти про них ми поговоримо в наступних публікаціях.
54900. Профессия «журналист» 336 KB
  Ларри Кинг Король в подтяжках Если даже вы понятия не имеете кто такой Ларри Кинг вы точно помните вопрос который он задал своему собеседнику 8 сентября 2000 года в передаче Ларри Кинг в прямом эфире. К этому моменту Владимир Путин работал президентом России восемь месяцев а Ларри Кинг вел прямые эфиры 43 года. Неизменные подтяжки и скрипучий голос Ларри превратились в...
54902. Оптимальное соотношение ресурсов 27.43 KB
  Считается, что ресурсы используются эффективно, когда невозможно за счет иного их применения улучшить благосостояние хотя бы одного хозяйства, не ухудшив при этом состояния других хозяйств.