74405

Ксилема

Доклад

Биология и генетика

По характеру утолщения стенок различают трахеиды кольчатые спиральные лестничные сетчатые и пористые рис. Пористые трахерды имеют всегда окаймленные поры рис. 101 у хвойных обычно с торусом рис. Трахеиды приспособлены к выполнению двух функций: проведения воды и механического укрепления органа.

Русский

2014-12-31

40 KB

5 чел.

Ксилема

Водопроводящие элементы ксилемы представлены трахеидами и трахеями, или сосудами, часто объединяемыми под общим названием трахеальных элементов. В функционирующем состоянии это, по-видимому, мертвые клетки. Трахеальные элементы обычно располагаются вдоль органа.

 

Трахеиды представляют собой вытянутые замкнутые клетки с косо срезанными, заостренными, закругленными или даже зазубренными концами. Продольные стенки их неравномерно утолщены (см. стр. 92).

По характеру утолщения стенок различают трахеиды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые (рис. 63). Пористые трахерды имеют всегда окаймленные поры (рис. 101), у хвойных обычно с торусом (рис. 67).

У трахеид никогда не бывает непосредственного сообщения между клетками, каждая клетка остается вполне замкнутой и сообщается с соседними трахеидами окаймленными порами, у которых остается замыкающая пленка (о строении пор см. стр. 92). Поперечные размеры трахеид измеряются сотыми или десятыми долями миллиметра; длина их обычно представляет величину порядка 1-4 мм.

Трахеиды приспособлены к выполнению двух функций: проведения воды и механического укрепления органа.

Более совершенным типом водопроводящих элементов являются длинные трубочки - трахеи, или сосуды.Трахея1 представляет собой трубку, состоящую из продольного ряда клеток - члеников трахеи; в перегородках между члениками находятся крупные отверстия - перфорации.

На концах каждой трахеи находятся членики со скошенными поперечными стенками, несущими окаймленные поры. Таким образом, сосуд представляет собой так же, как и трахеида, замкнутую систему.

Когда говорят о трахеях, обычно имеют в виду только их членики.

Поперечные размеры члеников трахей более крупны, нежели трахеид, и нередко составляют 0,1-0,15 мм, а у некоторых деревьев (например, дуба) и лиан даже 0,3-0,7 мм. Длина трахей достигает нескольких метров, а у лиан и некоторых древесных пород - нескольких десятков метров.

Трахеи многих растений формируются следующим образом: членики будущей трахеи представляют расположенные в продольный ряд живые тонкостенные клетки, полости которых заполнены протоплазмой с крупным ядром (рис. 102). Каждый из члеников растет, увеличиваясь в объеме; протоплазма его вакуолизируется (рис. 102, 2) и занимает постенное положение; зернышки протоплазмы скопляются около тех участков продольных стенок, где образуются утолщения их или же окаймления пор (рис. 102, 3). Далее членики еще несколько увеличиваются в размерах, формируются вторичные утолщения оболочки; в поперечных перегородках происходит ослизнение и набухание - в одном центральном участке (рис. 102, 4) или же в нескольких. Затем продольные стенки окончательно оформляются, а ослизнившиеся участки перегородок между члениками растворяются (рис. 102, 5); продольный ряд члеников становится трахеей - сплошной трубкой. К этому времени завершается одревеснение стенок трахеи. Затем протопласты разрушаются, растворяются, и полость трахеи заполняется водой. По новым исследованиям, перфорации в трахеях вторичной ксилемы древесных двудольных образуются путем разрывов в перегородках, происходящих в то время, когда молодые членики трахей, не растущие в длину, сильно и быстро увеличиваются в диаметре. В трахеях с перегородками, перпендикулярными к продольной оси трахеи, обычно образуется по одной крупной перфорации в перегородке, в трахее с косо поставленными перегородками - часто по нескольку (рис. 69, 103).

При развитии водопроводящих элементов ксилемы самыми первыми возникают кольчатые и спиральные трахеиды и сосуды. Они встречаются в тех частях стебля, корня или листа, которые продолжают сильно удлиняться. Происходит значительное пассивное растягивание неутолщенных участков стенки между отдельными кольцами или витками спирали, и в сформированном органе часто бывает видна сильно растянутая спираль или далеко отстоящие одно от другого кольца (рис. 63). Позднее, когда заканчивается растяжение органа, появляются более совершенные, сначала лестничные, а затем пористые элементы.

Часть ксилемы, содержащая кольчатые и спиральные трахеиды и трахеи, носит название протоксилемы, все остальные элементы первичной ксилемы называют метаксилемой.

В процессе эволюции элементы ксилемы претерпели большие изменения. Эволюция элементов ксилемы представляет собой один из важных и интересных вопросов эволюционной анатомии растений. По-видимому, исходными водопроводящими элементами были трахеиды. Наиболее древними считаются трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями. У древнейших наземных растений - псилофитов ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. В процессе эволюции кольчатых и спиральных трахеид появились лестничные, а затем и пористые трахеиды. Поры трахеид сначала были удлиненными, но постепенно становились все более округлыми. Этому процессу сопутствует уменьшение длины и увеличение поперечника трахеид. Переход от примитивных типов спирального и кольчатого, т. е. частичного, утолщения к сплошному утолщению оболочки с окаймленными порами имеет большое физиологическое значение: облегчается проведение воды, масса ксилемы приобретает большую механическую прочность. У покрытосеменных, в особенности у древесных двудольных, разнообразие трахеид и их производных чрезвычайно велико. У большинства покрытосеменных встречаются трахеиды с округлыми окаймленными порами.

В процессе эволюции из трахеид возникли как элементы с особенно толстыми стенками и щелевидными (вторично простыми) порами - волокна либриформа (стр. 160), несущие исключительно механическую функцию, так и специализированные водопроводящие элементы - сосуды. Специализация выразилась в расширении полости клетки и образовании перфораций. Передача воды в сосудах может идти непрерывным током, что представляет важное физиологическое преимущество. Сосуды встречаются у некоторых видов плауновых (селагинеллы), папоротников (папоротник орляк), хвощей, гнетовых и почти всех покрытосеменных2. Наиболее примитивные типы сосудов своей длиной, малым диаметром и острыми концами напоминают трахеиды. Их конечная стенка слабо выражена (рис. 103), перфорационная пластинка располагается на боковой стенке. У примитивных форм членики длинные3 и узкие, у более высокоорганизованных (эволюционно продвинутых) - короткие и широкие. В крайних формах длина членика становится значительно меньше его ширины. В связи с укорочением члеников сосудов концы их становятся все менее острыми, и в конце концов перфорационная пластинка располагается поперечно, только иногда над перфорацией сохраняется более или менее удлиненный участок членика клювик (рис. 103, 6, 7). Число перфораций (число перекладин лестничной перфорации) также постепенно сокращается, и образуется одна округлая поперечно расположенная перфорация. Процесс возникновения сосудов происходил в разных группах растений, естественно, несколько по-разному, но в общих чертах так, как это изложено. Отражение отдельных этапов эволюции сосудов можно наблюдать не только в разных видах одного и того же рода, но и у одного и того же растения в его онтогенезе. Постепенное совершенствование водопроводящих элементов можно показать и в расположении пор на боковых стенках члеников сосудов и трахеид.

Удлиненные лестничные поры (лестничная поровость) более примитивных элементов заменяются сначала более округлыми и округлыми порами, расположенными сначала горизонтальными рядами (супротивная поровость), а затем по очереди (очередная поровость).

 


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

28804. Русь и Золотая Орда. Какие оценки монгольского фактора в истории России существуют в исторической литературе 15.88 KB
  Карамзина состояли в следующем: согласие с татарами позволившее провести 40 мирных лет; большая заслуга перед своей малой Родиной Московским княжеством: обогатил усилил расширил; ЛН Гумилев считал что монголотатарского ига на Руси не было Нашествия Батыя были лишь военным рейдом и последующие события не имеют к нему непосредственного отношения Он утверждал что Великое княжество Владимирское в лице Александра Невского добилось выгодного союза с Золотой Ордой В 1237 г. Батый вторгся в земли Руси. ×Ярлык на княжение зависимые...
28805. Каковы причины возвышения Москвы? Какие еще альтернативы объединения Руси вы могли бы назвать 14.07 KB
  свержение монголотатарского ига Иван III происшедшее мирным путем после отказа платить дань Орде и последующего стояния на Угре русского и татарского войск друг против друга когда хан так и не решился вступить в битву. первый свод законов нового объединенного Русского государства Судебник Ивана III. завершение процесса объединения при сыне Ивана III Василии III.
28806. Образование централизованного Московского государства в 15-16вв. Чем данный процесс в России отличается от западноевропейского 13.91 KB
  Особенностями политической системы Московского царства были: а внутренней: 1 авторитарный характер государственной власти 2 превращения Руси с XV в и единственное в мире независимое православное государство; 3 закрепление политической и культурной изоляции и отставания от Европы; б внешней: 1 огромная территория государства 2 превращение Руси в многонациональное государство Завершающий этап централизации Русского государства связан с именем и царствованием внука Ивана III Ивана Грозного впервые принявшего в 1547 г. Тем самым...
28807. Внешняя политика Советского государства в 20-30-х гг. Почему в данный период не удалось создать систему международной безопасности 15.85 KB
  Почему в данный период не удалось создать систему международной безопасности Внешняя политика СССР в 2030 гг. СССР добился снятия экономической блокады. 1924-1933 годы постепенного признания СССР.В конце 20х годов произошло резкое ухудшение международного положения СССР.
28808. Истоки и причины Второй Мировой войны. Причины поражения СССР на первом этапе ВОВ. Формирование антигитлеровской коалиции 15.85 KB
  Причины поражения СССР на первом этапе ВОВ. Ослабление СССР репрессиями Сталина только в армии было арестовано и убито около 4 млн человек. Пассивность Франции и Великобритании с целью натравить Гитлера на СССР. Стремление каждой страны Европы достичь своих целей участвуя в войне например Польша мечтала напасть на СССР Италия мечтала захватить соседние земли.
28809. Подготовка и осуществление коренного перелома в ВОВ. Путь к победе. Какие события позволяют судить о решающем вкладе СССР в победу над Германией 18.15 KB
  Наибольшего размаха и напряжения военные действия достигли на советскогерманском фронте где летом в вооруженной борьбе принимало участие с обеих сторон более 700 расчетных дивизий до 12 млн. К осени протяженность советскогерманского фронта достигла почти 6200 км максимальной величины за всю войну. В результате героического сопротивления советских войск наступление противника на южном крыле советскогерманского фронта было остановлено. Несмотря на то что на большинстве участков наступление противника было остановлено положение на южном...
28810. СССР в послевоенные годы. Была ли неизбежна «холодная война» 15.58 KB
  И тем не менее с точки зрения выяснения того когда и как она началась думается имеет существенное значение то какими виделись послевоенные отношения между США и СССР Рузвельту и какой линии он намеревался придерживаться в этом вопросе. В последовавшей затем беседе с советским послом президент особо подчеркнул что считает поддержание и развитие дружественных отношений между США и СССР абсолютно необходимыми и соответствующими интересам обеих стран. Вслед за этим вскоре после состоявшейся в ноябре 1943 года в Тегеране встречи руководителей...
28811. Почему «Хрущевское десятилетие» вошло в историю страны как «оттепель»? Укажите основные направления хрущевских реформ 14.42 KB
  Смерть Сталина устранение от власти Берии положило конец массовому террору в стране. Критика культа личности Сталина разбудила советское общество порождала веру надежду на изменение к лучшему.
28812. Эпоха «развитого социализма» 1965-1985. Почему все попытки модернизации социализма были неудачны 15.78 KB
  Почему все попытки модернизации социализма были неудачны 14 октября 1964 г. Брежнева не был эпохой застоя как утверждала перестроечная историография как не стал и не мог стать периодом официально провозглашенного развитого социализма. Эпоха развитого социализма закономерный и неизбежный этап кризисного развития советской тоталитарной системы.