74407

Вторичная флоэма, или вторичный луб

Доклад

Биология и генетика

Продольная лубяная паренхима образуется в виде цепочек тяжей лубяной паренхимы или в виде длинных не поделившихся поперечными перегородками клеток камбиформ аналогичных клеткам древесинной паренхимы. Оболочки клеток паренхимы луба обычно одревесневают позже и слабее чем в древесине. Паренхима располагается в лубе в виде тангентальных прослоек у липы радиальными рядами у бузины группами из нескольких клеток у сосен. В паренхиме скопляются запасы в виде крахмала а также в виде гемицеллюлоз откладывающихся в оболочках клеток.

Русский

2014-12-31

44.5 KB

0 чел.

Вторичная флоэма, или вторичный луб

В сторону периферии стебля камбий порождает вторичную флоэму, или луб1 (рис. 144-147). В лубе, как и в древесине, имеются гистологические элементы систем проводящей, запасающей, хранящей отбросы и механической. Система проветривания представлена узкими воздухоносными межклетниками. К проводящей системе в лубе относятся его ситовидные трубки, имеющие у двудольных клетки-спутницы, а у голосеменных лишенные их (рис. 148).

 

Ткани запасающие, а также хранящие отбросы представлены в лубе лубяной паренхимой. Продольная лубяная паренхима образуется в виде цепочек - тяжей лубяной паренхимы или в виде длинных, не поделившихся поперечными перегородками клеток (камбиформ), аналогичных клеткам древесинной паренхимы. Оболочки клеток паренхимы луба обычно одревесневают позже и слабее, чем в древесине.

Паренхима располагается в лубе в виде тангентальных прослоек (у липы), радиальными рядами (у бузины), группами из нескольких клеток (у сосен). В паренхиме скопляются запасы в виде крахмала, а также в виде гемицеллюлоз, откладывающихся в оболочках клеток. Поздней осенью вместо крахмала образуются обычно масло и глюкоза, часть которой передается по лубодревесинным лучам в древесину. Весной запасы гидролизуются и расходуются. После позеленения кроны углеводы из листьев поступают в лубяную паренхиму, а оттуда по лубодревесинным лучам - в древесину. К осени часть продуктов фотосинтеза скопляется, как было упомянуто, в лубяной паренхиме.

В лубе древесных растений встречается кристаллоносная паренхима, содержащая отложения щавелевокислого кальция; она располагается обычно подле лубяных волокон. Некоторые из клеток лубяной паренхимы содержат дубильные вещества2, глюкозиды, алкалоиды3.

Механическая ткань в лубе представлена в виде склеренхимы, именуемой здесь лубяными волокнами, и склереид (каменистых клеток). Лубяные волокна обладают характерными чертами склеренхимных волокон; надо отметить, что стенки лубяных волокон обычно ясно слоисты и нередко утолщены до почти полного исчезновения клеточного просвета. У большинства растений оболочки их одревесневают по всей толще или в наружном слое. Длина лубяных волокон невелика: у липы, например, 0,87-1,26 мм при наибольшем поперечнике в 0,03-0,05 мм. Особенно богат толстостенными волокнами луб многих тутовых (в том числе бумажного дерева Broussonetia papyrifera), липовых, мальвовых. Встречаются в лубе и живые тонкостенные волокна (камбиформ) и перегородчатые лубяные волокна (тяжи лубяной паренхимы у винограда, яблони, рис. 144, 147). Эти элементы выполняют преимущественно функцию хранения запасов.

У многих растений (в том числе у дубов, буков) часть паренхимных клеток луба подвергается, обычно не раньше, чем на второй год, склерификации. Оболочки их утолщаются и одревесневают, живое содержимое отмирает - клетки становятся склереидами (каменистыми клетками).

На поперечных разрезах через луб склереиды обычно значительно крупнее лубяных волокон.

Арматура представлена в лубе лубяными волокнами и склереидами (у дубов, ясеней), только волокнами (у лип, шелковиц), только склереидами (у буков, елей). У некоторых растений (у кизила, лавра, сосен) в лубе отсутствуют и лубяные волокна и склереиды.

 

У многих растений в лубе содержатся млечники. Мощную систему нечленистых млечников, богатых каучуком, имеет луб у фикуса (Ficus elastica), у деревьев и лиан тропического рода Landolphia (из семейства кутровых). Нечленистые млечники, богатые гуттаперчей, содержит луб бересклетов - европейского (Euonymus europaeus) и других видов4. У туй, кипарисов в лубе образуются выделительные каналы - смоляные ходы, содержащие живицу - смолы, растворенные в эфирных маслах. У сосен в лубе имеются только поперечные (радиальные) каналы с живицей, представляющие продолжение каналов древесинных лучей.

Каждый древесинный луч продолжается - по другую сторону камбия - в лубяной луч. 

 

Лубяные лучи образуются и нарастают в направлении радиусов органа путем тангентальных делений клеток тех же инициальных групп луча в камбии, работой которых порождаются древесинные лучи. Размер лубяного луча в высоту приблизительно тот же, что и у соответствующего ему древесинного луча. Тангентальный размер лубяного луча более или менее значительно возрастает в направлении от более молодого (внутреннего) луба к более старому (наружному). На поперечных срезах широкие лубяные лучи нередко имеют (у липы, рис. 142, псл) очертание в виде треугольника, обращенного вершиной к камбию. Лубяные лучи у травянистых растений состоят из клеток, мало отличающихся от клеток продольной паренхимы, а у древесных пород - из клеток, обычно вытянутых в радиальном направлении. У некоторых растений (например, у бука, дуба в широких лубяных лучах) стенки клеток лучевой

 

паренхимы подвергаются одревеснению вскоре после образования. В лубяных лучах находятся узкие, радиально идущие воздухоносные межклетники, являющиеся продолжением аналогичных межклетников древесинных лучей. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей. В некоторых случаях в клетках лубяных лучей, близких к периферии органа, содержатся хлорофилловые зерна; очевидно, в этих клетках происходит, хотя бы в слабой мере, процесс фотосинтеза.

Для луба хвойных (рис. 148) надо отметить характерные черты их ситовидных трубок: они представляют здесь продольные ряды клеток, каждая из которых имеет длину, превышающую в десятки или даже (у сосен) в сотни раз наибольший ее поперечный размер; клетка одного продольного ряда примыкает к соседним клеткам того же ряда длинными и очень сильно наклонными перегородками, и продольные стенки почти незаметно переходят в "поперечные". Ситечки весьма многочисленны; распределены они на радиальных продольных стенках и в большей мере на наклонных перегородках; канальцы в ситечках чрезвычайно тонки. Отсутствующие у хвойных клетки-спутницы5 замещаются, как можно предполагать, специализированными клетками лубяных лучей.

Годичный прирост луба. Между кольцами прироста луба, образующимися из года в год, нет ясно видимых границ. Собственно говоря, и во времени нет резких границ между двумя последующими отложениями луба: в наших широтах луб, порождаемый камбием дерева в конце одного вегетационного периода, останавливается в своем формировании на промежуточной стадии и дифференцировка его клеток заканчивается в начале следующего периода вегетации.

В отложении камбием элементов в сторону луба наблюдается известная периодичность и более или менее ясно выраженная ритмичность в гистологическом составе прироста луба. Например, у рябин, осин ежегодно образуется в лубе одна прослойка лубяных волокон. У белой акации за год образуются 4 прослойки ситовидных трубок с клетками-спутницами; между этими прослойками находятся лубяные волокна и паренхима. Наиболее ясно выражена ритмичность в отложениях луба у хвойных, особенно у кипарисовых (туй и можжевельников): на поперечном разрезе луба однослойные зоны лубяных волокон чередуются с трехслойными зонами, состоящими из двух рядов паренхимы с одним рядом ситовидных трубок между ними; обычно за год образуются две четырехслойные зоны прироста.

Последующие изменения в лубе. С течением времени в лубе происходят изменения, являющиеся прямыми или косвенными результатами напора со стороны нарастающих вторичных тканей; клетки луба подвергаются растяжению в тангентальном направлении и сдавливанию в радиальном направлении. Луб реагирует на эти воздействия пассивно и активно. Пассивные реакции выражаются в растягивании и в разрывах, происходящих преимущественно в круговых прослойках лубяных волокон и тонкостенной паренхимы. Ситовидные трубки и клетки-спутницы по прекращении функционирования сплющиваются, вплоть до исчезновения их клеточных просветов; прослойки их спрессовываются, образуя "роговой луб". Млечники и вместилища выделений, если они имеются, также подвергаются облитерации (за исключением клеток с кристаллами щавелевокислого кальция).

Разрастание луба по периферии (дилатация) происходит в результате роста паренхимных клеток в тангентальном направлении, деления их и роста дочерних клеток в том же направлении. У некоторых видов, в том числе у лип, дилатация происходит преимущественно в широких первичных лубяных лучах. Иногда это разрастание происходит медленнее, чем увеличение диаметра ствола, и образуются разрывы в тканях. Некоторые клетки паренхимы, разрастаясь, заполняют разрывы в тканях. У многих древесных пород часть паренхимных клеток за счет утолщения и одревеснения оболочек превращается в склереиды. Группы склереид скрепляют разрываемые полоски и тяжи волокон. Склерификация может распространяться и на клетки лубяных лучей. Наиболее крупные изменения в лубе (и в периферических первичных тканях) наступают после образования перидерм.

 


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

78742. Сценарій позакласного мистецтвознавчого заходу «Світ як велика симфонія» 503 KB
  Обладнання: мультимедійний проектор та екран, ноутбук чи системний блок ком’ютера, активні колонки, тематичні стіннівки, присвячені творчості М.К.Чюрльоніса, публікації «Музичний» живопис Чюрльоніса для подарунку гостям і учасникам проекту, роздатковий матеріал – кросворди на кожен учнівський стіл...
78743. Сценарій урочистої лінійки, присвяченої святу Першого дзвоника і Дню знань 56.5 KB
  В зеленім лісі побував якийсь художник і поволі Дерева перефарбував У золотисто-жовтий колір. Ведучий - Ти хто такий? – всі здивувались. Тебе не бачили ми досі. То придивіться, - хтось озвавсь. І всі побачили – це осінь. Ведучий А з нею в кожен дім прийшло радісне свято – День знань.
78744. БУДЬ ОБЕРЕЖНИМ НА ДОРОЗІ! 69 KB
  Навчальна: Поглибити знання учнів про правила дорожнього руху; повторити основні правила пішоходів та автомобілістів. Розвиваюча: сприяти розвитку мислення, мовлення, пам’яті, навичок поведінки на дорозі. Виховна: виховувати повагу до оточуючих, увагу, ввічливість.
78745. ПРОЩАВАЙ, БУКВАРИКУ! 81 KB
  Мета: Вчити дітей виразно декламувати вірші, формувати інтерес до читання. Розвивати акторські здібності, уяву, вміння фантазувати. Виховувати у дітей любов до книги, дружні стосунки, родинні почуття.
78747. Відомі жінки Німеччини 69.5 KB
  Meine lieben Damen und Herren! Liebe Talente! Herzlich willkommen zu unserem feierlichen Abend. Es ist bekannt, dass der Frühling eine der schönsten Jahreszeiten und gerade diese Jahreszeit assoziiert bei uns mit der Gestalt der Frau, nicht umsonst widmen wir heute unseren Abend den Frauen.
78748. «Русская улица» или «Самые старые песни о главном» 49 KB
  Родина русского фольклора – это русская деревня, где одним из самых уважаемых и нужных людей был гармонист – парень или молодой мужчина, играющий на гармони. Стоило только летним вечером, после трудного рабочего дня услышать где-то в конце деревни зазывный голос гармони...
78749. Свято Останнього дзвоника 71 KB
  Мета: літературно-музична композиція, яка підводить підсумок навчальному року, приймає нових першокласників до своїх лав; розкриває красу, багатство і значення шкільних років у житті кожного. Весняний день – грайливий травень – Дарує радощів розмай. Школярик добре кожен знає, Що це навчанню року край.
78750. Перья штампуют из той же стали, которая завтра пойдет на штыки 96.5 KB
  Напряжение физических и духовных сил во время войны рождало как примеры величайшего героизма и самопожертвования так и примеры низкого коварства и подлости. И бравый генерал лихо блиставший на учениях до войны бестолково и растерянно мечущийся на дороге войны загубив всю свою армию.