74407

Вторичная флоэма, или вторичный луб

Доклад

Биология и генетика

Продольная лубяная паренхима образуется в виде цепочек тяжей лубяной паренхимы или в виде длинных не поделившихся поперечными перегородками клеток камбиформ аналогичных клеткам древесинной паренхимы. Оболочки клеток паренхимы луба обычно одревесневают позже и слабее чем в древесине. Паренхима располагается в лубе в виде тангентальных прослоек у липы радиальными рядами у бузины группами из нескольких клеток у сосен. В паренхиме скопляются запасы в виде крахмала а также в виде гемицеллюлоз откладывающихся в оболочках клеток.

Русский

2014-12-31

44.5 KB

0 чел.

Вторичная флоэма, или вторичный луб

В сторону периферии стебля камбий порождает вторичную флоэму, или луб1 (рис. 144-147). В лубе, как и в древесине, имеются гистологические элементы систем проводящей, запасающей, хранящей отбросы и механической. Система проветривания представлена узкими воздухоносными межклетниками. К проводящей системе в лубе относятся его ситовидные трубки, имеющие у двудольных клетки-спутницы, а у голосеменных лишенные их (рис. 148).

 

Ткани запасающие, а также хранящие отбросы представлены в лубе лубяной паренхимой. Продольная лубяная паренхима образуется в виде цепочек - тяжей лубяной паренхимы или в виде длинных, не поделившихся поперечными перегородками клеток (камбиформ), аналогичных клеткам древесинной паренхимы. Оболочки клеток паренхимы луба обычно одревесневают позже и слабее, чем в древесине.

Паренхима располагается в лубе в виде тангентальных прослоек (у липы), радиальными рядами (у бузины), группами из нескольких клеток (у сосен). В паренхиме скопляются запасы в виде крахмала, а также в виде гемицеллюлоз, откладывающихся в оболочках клеток. Поздней осенью вместо крахмала образуются обычно масло и глюкоза, часть которой передается по лубодревесинным лучам в древесину. Весной запасы гидролизуются и расходуются. После позеленения кроны углеводы из листьев поступают в лубяную паренхиму, а оттуда по лубодревесинным лучам - в древесину. К осени часть продуктов фотосинтеза скопляется, как было упомянуто, в лубяной паренхиме.

В лубе древесных растений встречается кристаллоносная паренхима, содержащая отложения щавелевокислого кальция; она располагается обычно подле лубяных волокон. Некоторые из клеток лубяной паренхимы содержат дубильные вещества2, глюкозиды, алкалоиды3.

Механическая ткань в лубе представлена в виде склеренхимы, именуемой здесь лубяными волокнами, и склереид (каменистых клеток). Лубяные волокна обладают характерными чертами склеренхимных волокон; надо отметить, что стенки лубяных волокон обычно ясно слоисты и нередко утолщены до почти полного исчезновения клеточного просвета. У большинства растений оболочки их одревесневают по всей толще или в наружном слое. Длина лубяных волокон невелика: у липы, например, 0,87-1,26 мм при наибольшем поперечнике в 0,03-0,05 мм. Особенно богат толстостенными волокнами луб многих тутовых (в том числе бумажного дерева Broussonetia papyrifera), липовых, мальвовых. Встречаются в лубе и живые тонкостенные волокна (камбиформ) и перегородчатые лубяные волокна (тяжи лубяной паренхимы у винограда, яблони, рис. 144, 147). Эти элементы выполняют преимущественно функцию хранения запасов.

У многих растений (в том числе у дубов, буков) часть паренхимных клеток луба подвергается, обычно не раньше, чем на второй год, склерификации. Оболочки их утолщаются и одревесневают, живое содержимое отмирает - клетки становятся склереидами (каменистыми клетками).

На поперечных разрезах через луб склереиды обычно значительно крупнее лубяных волокон.

Арматура представлена в лубе лубяными волокнами и склереидами (у дубов, ясеней), только волокнами (у лип, шелковиц), только склереидами (у буков, елей). У некоторых растений (у кизила, лавра, сосен) в лубе отсутствуют и лубяные волокна и склереиды.

 

У многих растений в лубе содержатся млечники. Мощную систему нечленистых млечников, богатых каучуком, имеет луб у фикуса (Ficus elastica), у деревьев и лиан тропического рода Landolphia (из семейства кутровых). Нечленистые млечники, богатые гуттаперчей, содержит луб бересклетов - европейского (Euonymus europaeus) и других видов4. У туй, кипарисов в лубе образуются выделительные каналы - смоляные ходы, содержащие живицу - смолы, растворенные в эфирных маслах. У сосен в лубе имеются только поперечные (радиальные) каналы с живицей, представляющие продолжение каналов древесинных лучей.

Каждый древесинный луч продолжается - по другую сторону камбия - в лубяной луч. 

 

Лубяные лучи образуются и нарастают в направлении радиусов органа путем тангентальных делений клеток тех же инициальных групп луча в камбии, работой которых порождаются древесинные лучи. Размер лубяного луча в высоту приблизительно тот же, что и у соответствующего ему древесинного луча. Тангентальный размер лубяного луча более или менее значительно возрастает в направлении от более молодого (внутреннего) луба к более старому (наружному). На поперечных срезах широкие лубяные лучи нередко имеют (у липы, рис. 142, псл) очертание в виде треугольника, обращенного вершиной к камбию. Лубяные лучи у травянистых растений состоят из клеток, мало отличающихся от клеток продольной паренхимы, а у древесных пород - из клеток, обычно вытянутых в радиальном направлении. У некоторых растений (например, у бука, дуба в широких лубяных лучах) стенки клеток лучевой

 

паренхимы подвергаются одревеснению вскоре после образования. В лубяных лучах находятся узкие, радиально идущие воздухоносные межклетники, являющиеся продолжением аналогичных межклетников древесинных лучей. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей. В некоторых случаях в клетках лубяных лучей, близких к периферии органа, содержатся хлорофилловые зерна; очевидно, в этих клетках происходит, хотя бы в слабой мере, процесс фотосинтеза.

Для луба хвойных (рис. 148) надо отметить характерные черты их ситовидных трубок: они представляют здесь продольные ряды клеток, каждая из которых имеет длину, превышающую в десятки или даже (у сосен) в сотни раз наибольший ее поперечный размер; клетка одного продольного ряда примыкает к соседним клеткам того же ряда длинными и очень сильно наклонными перегородками, и продольные стенки почти незаметно переходят в "поперечные". Ситечки весьма многочисленны; распределены они на радиальных продольных стенках и в большей мере на наклонных перегородках; канальцы в ситечках чрезвычайно тонки. Отсутствующие у хвойных клетки-спутницы5 замещаются, как можно предполагать, специализированными клетками лубяных лучей.

Годичный прирост луба. Между кольцами прироста луба, образующимися из года в год, нет ясно видимых границ. Собственно говоря, и во времени нет резких границ между двумя последующими отложениями луба: в наших широтах луб, порождаемый камбием дерева в конце одного вегетационного периода, останавливается в своем формировании на промежуточной стадии и дифференцировка его клеток заканчивается в начале следующего периода вегетации.

В отложении камбием элементов в сторону луба наблюдается известная периодичность и более или менее ясно выраженная ритмичность в гистологическом составе прироста луба. Например, у рябин, осин ежегодно образуется в лубе одна прослойка лубяных волокон. У белой акации за год образуются 4 прослойки ситовидных трубок с клетками-спутницами; между этими прослойками находятся лубяные волокна и паренхима. Наиболее ясно выражена ритмичность в отложениях луба у хвойных, особенно у кипарисовых (туй и можжевельников): на поперечном разрезе луба однослойные зоны лубяных волокон чередуются с трехслойными зонами, состоящими из двух рядов паренхимы с одним рядом ситовидных трубок между ними; обычно за год образуются две четырехслойные зоны прироста.

Последующие изменения в лубе. С течением времени в лубе происходят изменения, являющиеся прямыми или косвенными результатами напора со стороны нарастающих вторичных тканей; клетки луба подвергаются растяжению в тангентальном направлении и сдавливанию в радиальном направлении. Луб реагирует на эти воздействия пассивно и активно. Пассивные реакции выражаются в растягивании и в разрывах, происходящих преимущественно в круговых прослойках лубяных волокон и тонкостенной паренхимы. Ситовидные трубки и клетки-спутницы по прекращении функционирования сплющиваются, вплоть до исчезновения их клеточных просветов; прослойки их спрессовываются, образуя "роговой луб". Млечники и вместилища выделений, если они имеются, также подвергаются облитерации (за исключением клеток с кристаллами щавелевокислого кальция).

Разрастание луба по периферии (дилатация) происходит в результате роста паренхимных клеток в тангентальном направлении, деления их и роста дочерних клеток в том же направлении. У некоторых видов, в том числе у лип, дилатация происходит преимущественно в широких первичных лубяных лучах. Иногда это разрастание происходит медленнее, чем увеличение диаметра ствола, и образуются разрывы в тканях. Некоторые клетки паренхимы, разрастаясь, заполняют разрывы в тканях. У многих древесных пород часть паренхимных клеток за счет утолщения и одревеснения оболочек превращается в склереиды. Группы склереид скрепляют разрываемые полоски и тяжи волокон. Склерификация может распространяться и на клетки лубяных лучей. Наиболее крупные изменения в лубе (и в периферических первичных тканях) наступают после образования перидерм.

 


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

74130. Классификация систем реального времени 16.9 KB
  Принято различать системы жёсткого и мягкого реального времени. Системой жёсткого реального времени называется система где неспособность обеспечить реакцию на какие-либо события в заданное время является отказом и ведёт к невозможности решения поставленной задачи. В качестве условной временной границы допустимого времени реакции обычно принимают 100 мкс.
74131. Функции ядра операционной системы реального времени 19.07 KB
  Ядра предоставляют пользователю такие базовые функции как планирование синхронизация задач межзадачная коммуникация управление памятью и т. В дополнение к сервисам ядра многие ОСРВ предлагают линейки дополнительных компонентов для организации таких высокоуровневых понятий как файловая система сетевое взаимодействие управление сетью управление базой данных графический пользовательский интерфейс и т. Многие но не все ядра ОСРВ поддерживают эту группу сервисов.
74132. Внутренняя архитектура операционных систем реального времени 47.63 KB
  Определяется как набор модулей взаимодействующих между собой внутри ядра системы и предоставляющих прикладному программному обеспечению входные интерфейсы для обращений к аппаратуре. Переход из пользовательского режима в режим ядра осуществляется через системные вызовы – интерфейс ядра операционной системы. Альтернативой является построение операционной системы на основе микроядра рис. Тогда как функции операционной системы более высокого уровня выполняют специализированные компоненты – серверы работающие в пользовательском режиме.
74133. АСКУЭ Энергия+ 17.54 KB
  Комплекс с целью привязки всех данных к точному астрономическому времени оснащён системой обеспечения единого времени. Программируемое управление АСКУЭ Энергия обеспечивается центром сбора и обработки данных ЦСОД в составе: специализированного вычислительного комплекса СВК системы обеспечения единого времени СЕВ; технических средств организации каналов связи выделенных и или коммутируемых. Основные характеристики Основные характеристики определяющие предельные возможности базового программного обеспечения БПО: Характеристика...
74134. Формы осуществления исполнительной власти 15.84 KB
  Различают следующие формы исполнительной власти: правовые – связаны с изданием правовых актов которые влекут изменения или превращения административных правоотношений. Правовые формы осуществления исполнительной власти: правотворческая и правоприменительная деятельность. Правоприменительная деятельность органов и должностных лиц исполнительной власти разрешение вопросов управления на основе собственных правовых норм т.
74136. Административно-правовые нормы: понятие, виды, особенности 17.11 KB
  Структура административно-правовой нормы: гипотеза – указывает на условия применения того или иного правила поведения конкретные фактические условия применения нормы права; диспозиция – основная часть нормы в которой определяется само правило поведения предписывающего запрещающего или дозволяющего характера; санкция – всегда закрепляется в нормах предусматривающих конкретные составы административных правонарушений.
74137. Понятие механизма административно-правового регулирования и его элементов 27.72 KB
  Факты применения норм административного прав издаваемые должностными лицами органов исполнительной власти при реализации властных полномочий в том числе и индивидуальные акты; административно-правовые отношения. Каждый элемент механизма административно-правового регулирования выполняет специфическую роль в регулировании поведения людей и возникающих на его основе...
74138. Структура административно-правовой нормы 23.28 KB
  Гипотеза содержит указание на фактические условия реализации нормы т. Гипотеза либо выражается в форме гипотетического суждения либо не формулируется вообще но может быть выведена из содержания нормы путем логического анализа последней. Санкция как элемент административноправовой нормы содержит указание на меры административного воздействия применяемые к правонарушителю.