74407

Вторичная флоэма, или вторичный луб

Доклад

Биология и генетика

Продольная лубяная паренхима образуется в виде цепочек тяжей лубяной паренхимы или в виде длинных не поделившихся поперечными перегородками клеток камбиформ аналогичных клеткам древесинной паренхимы. Оболочки клеток паренхимы луба обычно одревесневают позже и слабее чем в древесине. Паренхима располагается в лубе в виде тангентальных прослоек у липы радиальными рядами у бузины группами из нескольких клеток у сосен. В паренхиме скопляются запасы в виде крахмала а также в виде гемицеллюлоз откладывающихся в оболочках клеток.

Русский

2014-12-31

44.5 KB

0 чел.

Вторичная флоэма, или вторичный луб

В сторону периферии стебля камбий порождает вторичную флоэму, или луб1 (рис. 144-147). В лубе, как и в древесине, имеются гистологические элементы систем проводящей, запасающей, хранящей отбросы и механической. Система проветривания представлена узкими воздухоносными межклетниками. К проводящей системе в лубе относятся его ситовидные трубки, имеющие у двудольных клетки-спутницы, а у голосеменных лишенные их (рис. 148).

 

Ткани запасающие, а также хранящие отбросы представлены в лубе лубяной паренхимой. Продольная лубяная паренхима образуется в виде цепочек - тяжей лубяной паренхимы или в виде длинных, не поделившихся поперечными перегородками клеток (камбиформ), аналогичных клеткам древесинной паренхимы. Оболочки клеток паренхимы луба обычно одревесневают позже и слабее, чем в древесине.

Паренхима располагается в лубе в виде тангентальных прослоек (у липы), радиальными рядами (у бузины), группами из нескольких клеток (у сосен). В паренхиме скопляются запасы в виде крахмала, а также в виде гемицеллюлоз, откладывающихся в оболочках клеток. Поздней осенью вместо крахмала образуются обычно масло и глюкоза, часть которой передается по лубодревесинным лучам в древесину. Весной запасы гидролизуются и расходуются. После позеленения кроны углеводы из листьев поступают в лубяную паренхиму, а оттуда по лубодревесинным лучам - в древесину. К осени часть продуктов фотосинтеза скопляется, как было упомянуто, в лубяной паренхиме.

В лубе древесных растений встречается кристаллоносная паренхима, содержащая отложения щавелевокислого кальция; она располагается обычно подле лубяных волокон. Некоторые из клеток лубяной паренхимы содержат дубильные вещества2, глюкозиды, алкалоиды3.

Механическая ткань в лубе представлена в виде склеренхимы, именуемой здесь лубяными волокнами, и склереид (каменистых клеток). Лубяные волокна обладают характерными чертами склеренхимных волокон; надо отметить, что стенки лубяных волокон обычно ясно слоисты и нередко утолщены до почти полного исчезновения клеточного просвета. У большинства растений оболочки их одревесневают по всей толще или в наружном слое. Длина лубяных волокон невелика: у липы, например, 0,87-1,26 мм при наибольшем поперечнике в 0,03-0,05 мм. Особенно богат толстостенными волокнами луб многих тутовых (в том числе бумажного дерева Broussonetia papyrifera), липовых, мальвовых. Встречаются в лубе и живые тонкостенные волокна (камбиформ) и перегородчатые лубяные волокна (тяжи лубяной паренхимы у винограда, яблони, рис. 144, 147). Эти элементы выполняют преимущественно функцию хранения запасов.

У многих растений (в том числе у дубов, буков) часть паренхимных клеток луба подвергается, обычно не раньше, чем на второй год, склерификации. Оболочки их утолщаются и одревесневают, живое содержимое отмирает - клетки становятся склереидами (каменистыми клетками).

На поперечных разрезах через луб склереиды обычно значительно крупнее лубяных волокон.

Арматура представлена в лубе лубяными волокнами и склереидами (у дубов, ясеней), только волокнами (у лип, шелковиц), только склереидами (у буков, елей). У некоторых растений (у кизила, лавра, сосен) в лубе отсутствуют и лубяные волокна и склереиды.

 

У многих растений в лубе содержатся млечники. Мощную систему нечленистых млечников, богатых каучуком, имеет луб у фикуса (Ficus elastica), у деревьев и лиан тропического рода Landolphia (из семейства кутровых). Нечленистые млечники, богатые гуттаперчей, содержит луб бересклетов - европейского (Euonymus europaeus) и других видов4. У туй, кипарисов в лубе образуются выделительные каналы - смоляные ходы, содержащие живицу - смолы, растворенные в эфирных маслах. У сосен в лубе имеются только поперечные (радиальные) каналы с живицей, представляющие продолжение каналов древесинных лучей.

Каждый древесинный луч продолжается - по другую сторону камбия - в лубяной луч. 

 

Лубяные лучи образуются и нарастают в направлении радиусов органа путем тангентальных делений клеток тех же инициальных групп луча в камбии, работой которых порождаются древесинные лучи. Размер лубяного луча в высоту приблизительно тот же, что и у соответствующего ему древесинного луча. Тангентальный размер лубяного луча более или менее значительно возрастает в направлении от более молодого (внутреннего) луба к более старому (наружному). На поперечных срезах широкие лубяные лучи нередко имеют (у липы, рис. 142, псл) очертание в виде треугольника, обращенного вершиной к камбию. Лубяные лучи у травянистых растений состоят из клеток, мало отличающихся от клеток продольной паренхимы, а у древесных пород - из клеток, обычно вытянутых в радиальном направлении. У некоторых растений (например, у бука, дуба в широких лубяных лучах) стенки клеток лучевой

 

паренхимы подвергаются одревеснению вскоре после образования. В лубяных лучах находятся узкие, радиально идущие воздухоносные межклетники, являющиеся продолжением аналогичных межклетников древесинных лучей. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей. В некоторых случаях в клетках лубяных лучей, близких к периферии органа, содержатся хлорофилловые зерна; очевидно, в этих клетках происходит, хотя бы в слабой мере, процесс фотосинтеза.

Для луба хвойных (рис. 148) надо отметить характерные черты их ситовидных трубок: они представляют здесь продольные ряды клеток, каждая из которых имеет длину, превышающую в десятки или даже (у сосен) в сотни раз наибольший ее поперечный размер; клетка одного продольного ряда примыкает к соседним клеткам того же ряда длинными и очень сильно наклонными перегородками, и продольные стенки почти незаметно переходят в "поперечные". Ситечки весьма многочисленны; распределены они на радиальных продольных стенках и в большей мере на наклонных перегородках; канальцы в ситечках чрезвычайно тонки. Отсутствующие у хвойных клетки-спутницы5 замещаются, как можно предполагать, специализированными клетками лубяных лучей.

Годичный прирост луба. Между кольцами прироста луба, образующимися из года в год, нет ясно видимых границ. Собственно говоря, и во времени нет резких границ между двумя последующими отложениями луба: в наших широтах луб, порождаемый камбием дерева в конце одного вегетационного периода, останавливается в своем формировании на промежуточной стадии и дифференцировка его клеток заканчивается в начале следующего периода вегетации.

В отложении камбием элементов в сторону луба наблюдается известная периодичность и более или менее ясно выраженная ритмичность в гистологическом составе прироста луба. Например, у рябин, осин ежегодно образуется в лубе одна прослойка лубяных волокон. У белой акации за год образуются 4 прослойки ситовидных трубок с клетками-спутницами; между этими прослойками находятся лубяные волокна и паренхима. Наиболее ясно выражена ритмичность в отложениях луба у хвойных, особенно у кипарисовых (туй и можжевельников): на поперечном разрезе луба однослойные зоны лубяных волокон чередуются с трехслойными зонами, состоящими из двух рядов паренхимы с одним рядом ситовидных трубок между ними; обычно за год образуются две четырехслойные зоны прироста.

Последующие изменения в лубе. С течением времени в лубе происходят изменения, являющиеся прямыми или косвенными результатами напора со стороны нарастающих вторичных тканей; клетки луба подвергаются растяжению в тангентальном направлении и сдавливанию в радиальном направлении. Луб реагирует на эти воздействия пассивно и активно. Пассивные реакции выражаются в растягивании и в разрывах, происходящих преимущественно в круговых прослойках лубяных волокон и тонкостенной паренхимы. Ситовидные трубки и клетки-спутницы по прекращении функционирования сплющиваются, вплоть до исчезновения их клеточных просветов; прослойки их спрессовываются, образуя "роговой луб". Млечники и вместилища выделений, если они имеются, также подвергаются облитерации (за исключением клеток с кристаллами щавелевокислого кальция).

Разрастание луба по периферии (дилатация) происходит в результате роста паренхимных клеток в тангентальном направлении, деления их и роста дочерних клеток в том же направлении. У некоторых видов, в том числе у лип, дилатация происходит преимущественно в широких первичных лубяных лучах. Иногда это разрастание происходит медленнее, чем увеличение диаметра ствола, и образуются разрывы в тканях. Некоторые клетки паренхимы, разрастаясь, заполняют разрывы в тканях. У многих древесных пород часть паренхимных клеток за счет утолщения и одревеснения оболочек превращается в склереиды. Группы склереид скрепляют разрываемые полоски и тяжи волокон. Склерификация может распространяться и на клетки лубяных лучей. Наиболее крупные изменения в лубе (и в периферических первичных тканях) наступают после образования перидерм.

 


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

81724. Тема русского бунта в произведениях отечественной литературе 32.18 KB
  Дубровский Глава 6 Пожар в Кистеневке эпизод Эпизод начало стихийного крестьянского бунта возникшего от страстного желания крепостных Дубровских отомстить за барина и нежелания служить новому хозяину Кирилле Троекурову которому по решению суда переходило имение Дубровских. Глава 7 появились разбойники и распространили ужас по всем окрестностям Грабительства одно другого замечательнее следовали одно за другим. Рассказывали о нем чудеса; имя Дубровского было во всех устах все были уверены что он а никто другой...
81725. Природа и любовь в поэзии А. А. Фета 38.59 KB
  Ктото учит маленьких несмышленышей делающих первый в жизни шаг твердо стоять на ногах с трудом произносить первые слова. Нас восхищают слова поэта выражающие его огромную любовь к своей родине к ее необъятным просторам к ее тихим уголкам: Какое дикое ущелье Ко мне навстречу ключ бежит Он в дол спешит на новоселье. Травы цветы деревья болотца ручейки перелески зори грозы облака во всем открывает чародей слова живую душу всем поверяет свои заветные думы. Итак мир природы для Тютчева был тем неисчерпаемым источником...
81726. Путь исканий Григория Мелехова в романе М. Шолохова «Тихий Дон». Смысл финала шолоховской эпопеи 32.97 KB
  Герои Шолохова люди простые но незаурядные а Григорий не только храбр до отчаяния честен и совестлив. Влияние Чубатого Предчувствие беды ранение Григорий и его дети желание конца войны На стороне большевиков. 6 Разговор с Петром Злоба к большевикам Ссора с отцом изза награбленного Самовольный отъезд домой Красные у Мелеховых Пьянство мысли о смерти Григорий убивает матросов Разговор с дедом Гришакой и с Натальей Встреча с Аксиньей Книга четвертая ч. 7 Григорий в семье.
81727. Образ «маленького человека» и его воплощение в произведениях отечественной классики 19 века 31.14 KB
  Тема маленького человека впервые была затронута в творчестве А. обратился к теме бесправного безмерно униженного и забитого маленького человека живущего своей внутренней жизнью в условиях грубо попирающих достоинство человека. И чтобы их раздобыть он идет на преступление под влиянием выдуманной теории о необыкновенных личностях Созданные писателем образы маленьких людей проникнуты духом протеста против социальной несправедливости против унижения человека и верой в его высокое призвание.
81728. Герои и тематика лирики Н. А. Некрасова 33.13 KB
  Особенно трудным для Н оказался конец 60 гг нравственный компромисс на который он пошел во имя спасения журнала вызвал упреки со всех сторон реакционная публика уличала поэта в корыстолюбии а духовные единомышленники в отступничестве Тяжелые переживания Н отразились в цикле так называемых покаянных стихов Ликует враг 1866 Умру я скоро 1867. Зачем меня на части рвете 1867 Однако эти стихи не вписываются в однозначное определение покаянных в них звучит мужественный голос поэта исполненный сложной внутренней борьбы не...
81729. Тема борьбы добра и зла в романе М. Булгакова «Мастер и Маргарита» 31.92 KB
  В романе слово черт употребляется около 60 раз. В романе подробно и образно описано окружение сатаны присутствует дьявольская атрибутика оборотни его свита ведьмы боров как верховое животное ведьмы разлагающиеся трупы гробы черная месса в которой искажается перевертывается Божественная литургия Он лишает людей голов разума. В романе нет героев способных подняться на духовную борьбу против него.
81730. Образ скучающего героя в произведениях отечественной классики 19 века 32.94 KB
  Лермонтов Герой нашего времени В романе Л. но и многих молодых людей того времени: жизнь была только цепь грустных и неудачных противоречий сердцу и рассудку Герой романа не всегда был циником скептиком духовно черствым человеком. Причину превращения Печорина в нравственного калеку автор видит в социальных условиях в которых воспитывался герой. И вот на страницах своего дневника герой приходит к страшному выводу: во мне душа испорчена светом Судьбу талантливого человека не нашедшего себе достойного применения в обществе его...
81731. Идейное содержание поэмы Н. А. Некрасова «Кому на Руси жить хорошо». Язык и стиль поэмы 33.13 KB
  Некрасова Кому на Руси жить хорошо. Достойным финалом эпического творчества Н явилась эпопея Кому на Руси жить хорошо; 1865 1877 Композиция этого произведения строится по законам классического эпоса оно состоит из отдельных относительно автономных частей и глав Пролог Часть первая. Внешне эти части связаны темой дороги: семь мужиковправдоискателей странствуют по просторам Руси пытаясь разрешить не дающий им покоя вопрос Кому на Руси жить хорошо В Прологе намечена и первоначальная схема путешествия встречи с попом помещиком.
81732. Нравственная проблематика прозы А. Солженицына (по рассказам «Один день Ивана Денисовича» или «Матренин двор») 34.36 KB
  Шухов не желая потерять человеческое достоинство вовсе не склонен принимать на себя все удары лагерной жизни иначе просто не выжить. помогает ему выжить и сохранить себя человеком не ставя перед собой вечных вопросов не стремясь обобщить опыт своей военной и лагерной жизни куда он попал после плена. островок естественной русской жизни а народный характер сумевший в этой смуте себя сохранить. В чем суть праведности Матрены В жизни не по лжи.