74409

Гинецей

Доклад

Биология и генетика

У некоторых растений столбик не развит рыльце находится непосредственно на завязи и называется сидячим. Так как семяпочки заключены внутри завязи то на них не могут непосредственно как у голосеменных переноситься пылинки.

Русский

2014-12-31

59.5 KB

0 чел.

Гинецей

Гинецеем называют совокупность мегаспорофиллов, или плодолистиков, цветка, образующих в нем один или несколько пестиков (плодников).

 

Листовая природа плодолистиков доказывается: 1) сходством их у ряда растений (бобовые, некоторые лютиковые и др.) по форме с свернувшимся листом; 2) анатомическим строением - наличием мезофилла, устьиц в эпидермисе; 3) способом роста, характерным и для листьев; 4) отсутствием срастания краев плодолистиков в самых начальных стадиях развития у некоторых бобовых, многоплодниковых и сращением их лишь в дальнейшем;

5) многочисленными тератологическими случаями, когда плодолистики принимают более или менее листовидную форму.

В пестике различают (рис. 289) самую существенную нижнюю, вздутую, полую часть - завязь, содержащую внутри мегаспорангии, или семяпочки; над завязью обычно находится тонкий цилиндрический столбик, а на вершине его - рыльце очень разнообразной Формы. Если завязь разрастается неравномерно, столбик может выходить сбоку или у основания ее (у губоцветных, бурачниковых, некоторых розоцветных). У некоторых растений столбик не развит, рыльце находится непосредственно на завязи и называется сидячим. Так как семяпочки заключены внутри завязи, то на них не могут непосредственно, как у голосеменных, переноситься пылинки. Они попадают различным способом на рыльце (опыление), обычно выделяющее липкую жидкость. Для большего успеха опыления столбик приподнимает рыльце вверх.

В более простых случаях пестик образуется одним плодолистиком (например, у мотыльковых), который становится вогнутым, свертывается, края его сходятся и срастаются, образуя на месте сращения так называемый брюшной шов (рис. 290). На стороне, противоположной брюшному шву, находится средняя жилка плодолистика, неправильно называемая спинным швом. Если в цветке находится несколько таких отдельных пестиков, то весь гинецей называют апокарпным1 (у лютиковых, многих розоцветных и др.). В большинстве же случаев, если в цветке находится несколько плодолистиков, они срастаются вместе, образуя один пестик. Гинецей, образованный несколькими сросшимися плодолистиками, называется сростнолистным или синкарпным, или лучше ценокарпным2. Сращение плодолистиков идет обычно снизу вверх. Оно может распространиться (рис. 291) только на завязи (гвоздичные, лен, ревень и др.), на завязи и столбики в нижней их части или до самых рылец (шафран, ирис, сложноцветные, губоцветные и др.) или, наконец, на завязи, столбики и рыльца (первоцветные). Так как завязь является самой важной частью пестика, то число пестиков в цветке определяется числом завязей, а не столбиков. По несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца можно судить (но не всегда безошибочно) о числе плодолистиков, образующих пестик. В случае же их полного сращения о числе плодолистиков можно судить по количеству средних жилок их в стенке завязи. У очень немногих растений (ластовневые, кутровые) срастаются верхние части плодолистиков - столбики и рыльца или только рыльца, а завязи остаются свободными. В этих случаях тоже считают, что пестик в цветке один.

Завязь. Плаценты. Места завязи, к которым прикрепляются семяпочки и через которые происходит снабжение их питательными веществами, называются семяносцами или плацентами. Семяпочки (мегаспорангии), находящиеся в завязи, могут, как спорангии, возникать из любого места плодолистика. Но лишь у очень немногих растений, главным образом из наиболее примитивных семейств - кувшинковых, сусаковых и других, они расположены по значительной части внутренней поверхности плодолистиков (ламинально-латеральные плаценты, рис. 292, 10). Обычно же семяпочки развиваются на внутренней стороне плодолистиков лишь близ самых краев их, образуя вдоль брюшного шва два3 (у бобовых, лилейных) или больше продольных рядов или располагаясь там же без всякого порядка.

В процессе эволюции гинецея он в разных эволюционных рядах из апокарпного превращался вценокарпный, т. е. плодолистики срастались вместе, образуя один пестик. При этом у очень многих растений края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются там своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. Срастающиеся боковые поверхности плодолистиков

339

доходят до центра и образуют в завязи перегородки, делящие ее на число гнезд, равное числу плодолистиков; завязи получаются 2-, 3-, 4-, 5-, 6- и многогнездные (например, у лилейных, копытня, гераниевых, колокольчиковых1 и др.).

Такой гинецей называют синкарпным в узком понимании этого слова4. Плаценты с семяпочками в таких завязях находятся во внутренних углах гнезд завязи, по краям завернувшихся сюда плодолистиков и называются центральными или, лучше, центрально-угловыми плацентами (у лилейных, колокольчиковых и др., рис. 292, 3-4); при этом у некоторых (пасленовых, вересковых и др.) плаценты сильно разрастаются и далеко вдаются в полости гнезд завязи. У многих растений (губоцветных, бурачниковых, леновых и др.) в завязи развиваются, кроме "настоящих" перегородок, образованных завернувшимися краями плодолистиков, еще ложные перегородки из выростов внутренней стенки завязи; поэтому по числу гнезд в завязи не всегда можно судить о числе образовавших ее плодолистиков.

В процессе дальнейшей эволюции синкарпного гинецея в различных эволюционных рядах покрытосеменных растений произошло превращение двух-, многогнездной завязи в одногнездную5: завернувшиеся внутрь и сросшиеся плодолистики разъединялись, распрямлялись, но оставались сросшимися своими краями друг с другом; получалась одногнездная завязь, образованная несколькими плодолистиками, которые срастались друг с другом своими краями только по периферии завязи (например, у фиалок, смородины, крыжовника, ивовых, горечавковых, заразиховых, почти у всех орхидных и др.). Такой тип ценокарпного гинецея называют паракарпным6. Плаценты в этом случае бывают расположены вдоль по внутренним стенкам завязи (где срослись края плодолистиков) и их называют постенными, стенными или чащепариэтальными7. У ряда растений с париэтальными плацентами последние сильно выпячиваются в полость завязи и создают впечатление ложных перегородок (тыквенные, маковые и др., рис. 292, 9). И в паракарпном гинецее в завязи могут образовываться ложные перегородки из выростов внутренней стенки завязи, как например у крестоцветных (рис. 292, 2), где париэтальные плаценты указывают на места сращения краев плодолистиков. В результате редукции число семяпочек в завязи паракарпного гинецея у некоторых семейств уменьшилось до одной (сложноцветные, злаки и др.).

Париэтальные плаценты бывают и в одногнездной завязи со многими семяпочками, образованной одним плодолистиком, как например у бобовых, пиона, зимовника и др.

Из синкарпного гинецея в некоторых, немногих рядах эволюции получился еще так называемыйлизикарпный8 гинецей. Здесь завернувшиеся внутрь и сросшиеся на очень ранних стадиях онтогенеза края плодолистиков в дальнейшем не разрослись и не образовали перегородок в зявязи, которая будет одногнездной. Со дна завязи поднимается в виде колонки плацента, как бы образованная цветоложем. В действительности же и здесь плацента образована сросшимися вместе краями плодолистиков (рис. 292, 6-8). Возможно, что у некоторых растений происходит и разрастание цветоложа в центре завязи, между концами плодолистиков, но все же оно покрыто на периферии тканью плодолистиков9. Такую плаценту называют осевой, ложно-осевой, свободно-центральной, колончатой10. Она характерна для первоцветных, некоторых гвоздичных, свинчатковых, гречишных (у последних число семяпочек редуцировано до одной) и некоторых других.

Число семяпочек в завязи у разных растений колеблется от одной до многих тысяч.

Наиболее примитивным будет апокарпный гинецей со многими семяпочками в каждой одногнездной завязи, образованной одним плодолистиком. В процессе эволюции число плодолистиков его уменьшилось до 3-2 и, наконец, до одного (у бобовых, живокости, сливы, вишни и др.), а число семяпочек в завязи тоже уменьшилось в конце концов до одной (лютики, ветреницы, имеющие много пестиков в цветке, слива, вишня, имеющие по одному пестику в цветке, и др.). С другой стороны, в процессе эволюции из апокарпного гинецея развился синкарпный (в узком смысле), а из последнего - паракарпный и лизикарпный. И в этих ценокарпных (сростнолистных) гинецеях эволюция шла в основном тоже по пути постепенной редукции числа плодолистиков (до двух) и числа семяпочек (до одной).

Вероятно, впрочем, что, например, у орхидных колоссальное число семяпочек в завязи получилось в результате уменьшения в размерах и увеличения в числе первоначально не столь многих семяпочек их предков.

Изучением эволюции типов гинецея и плацентации в последнее время много занимался советский ботаник А. Л. Тахтаджян.

В зависимости от положения завязи по отношению к остальным частям цветка она может быть верхней, нижней и полунижней. Верхней называется завязь, сидящая свободно на выпуклом, плоском или вогнутом цветоложе; стенка ее образуется только плодолистиками. Если такая завязь находится на вершине цветоложа, а остальные члены цветка прикреплены под нею, то цветок называют подпестичным (рис. 293, 1). Другим типом верхней завязи будет такой, когда она сидит на дне вогнутого кувшинчатого образования, не срастаясь, однако, с ним (например, у шиповника, вишни, сливы, персика, абрикоса, манжетки и др.). Этот кувшинчик образован одним вогнутым цветоложем или, как например у шиповника, нижняя часть его образована вогнутым цветоложем, а верхняя сросшимися между собой основаниями листочков околоцветника и тычинок. Нередко такую завязь называют не верхней, а средней. Остальные члены цветка, прикрепленные к верхнему краю кувшинчика, располагаются в этом случае на уровне вершины завязи (но не на ней), и цветок будет околопестичным (рис. 293, 2, 3).

Ηижней завязью называют такую, на вершине котором находится околоцветник, причем он отходит именно от вершины самой завязи, а не от вершины не сросшегося с нею цветоложа, как в предыдущем случае. Цветок здесь будет называться надпестичным.

В случае полунижней завязи она только в нижней своей части сращена с цветоложем или с околоцветником и тычинками, верхняя же часть ее является свободной (рис. 293, 6); околоцветник в этом случае отходит от середины завязи, и цветок называется полунадпестичным (у бузины, жимолости, камнеломок).

 

Верхние и нижние завязи очень обычны, полунижние встречаются у немногих растений. Тот или иной тип завязи является наследственно постоянным и имеет очень большое значение в систематике.

Между всеми указанными типами завязи имеются переходы. С точки зрения сравнительной морфологии нижняя и полунижняя завязи не могут считаться вполне гомологичными верхней, так как в образовании их, кроме плодолистиков, принимают участие цветоложе или листочки околоцветника и тычинки.

Филогенетически верхняя завязь древнее нижней. Нижняя завязь, как уже указано, может иметь различное происхождение. В ходе эволюции покрытосеменных растений нижняя завязь возникала неоднократно и независимо в различных филогенетических рядах их.

Семяпочка. Семяпочка, или мегаспорангий, покрытосеменных состоит в общем из тех же частей, что и у голосеменных: семяножки, прикрепляющей ее к семяносу, нуцеллуса (или ядра) и одного (почти у всех сростнолепестных) или двух покровов, или интегументов (у однодольных и почти у всех раздельнолепестных); последние на вершине не смыкаются, оставляя отверстие - пыльцевход (микропиле). Лишь у очень немногих (санталовых, баланофоровых, ремнецветных и др.) семяпочки голые, без покровов.

Нуцеллус у раздельнолепестных и большинства однодольных хорошо развит, обычно состоит из многих рядов клеток и долго сохраняется (крассинуцелятные семяпочки). У спайнолепестных он обычно слабо развит, состоит из небольшого числа клеток и при развитии в нем зародышевого мешка вытесняется им, идет на его питание и разрушается почти без остатка (тенуинуцелятные семяпочки). Первый тип нуцеллуса нужно считать более примитивным, а редукция его произошла в результате дальнейшей эволюции.

Место прикрепления семяпочки к семяножке называют рубчик (он хорошо заметен на семенах), а основание нуцеллуса, от которого отходят покровы, - халаца. Закладывается семяпочка в виде бугорка из дерматогена и периблемы; позднее из основания ее - халацы - образуются покровы, у большинства базипетально, т. е. внутренний раньше наружного.

Семяножку можно гомологизировать с ножкой спорангия, нуцеллус - со стенкой мегаспорангия. Покровы (интегументы) некоторые гомологизируют с покрывальцами (индузиумами) папоротников. Многие считают их новообразованием, так как они образуются из самой семяпочки, а покрывальце у папоротников есть вырост спорофилла.

Возможно также, как уже указывалось при рассмотрении голосеменных (стр. 315), что покровы семяпочки представляют собой остатки ставших бесплодными и редуцировавшихся мегаспорангиев, которые были сращены вместе с центральным мегаспорангием, давшим нуцеллус, в один синангий. При таком понимании происхождения покровов гомологом мегаспорангия, строго говоря, нужно будет считать только нуцеллус, а вся семяпочка будет гомологична сорусу, или, правильнее, синангию мегаспорангиев, из которых лишь один содержит одну мегаспору, а прочие редуцированы и превратились в покров (или два покрова).

 

У немногих растений (гречишные, крапивные, перечные и др.) семяпочка при своем развитии удерживает первоначальное положение, так что нуцеллус составляет прямое продолжение семяножки; это будет так называемая прямая или атропная11 семяпочка (рис. 294, 1). У большинства же семяпочки во время развития вследствие неравномерного роста образуют изгибы. Обычно при этом семяпочка оказывается перевернутой, свешивающейся вниз на длинной семяножке, к которой очень тесно прилегает или даже срастается ее наружный покров; нуцеллус при этом остается прямым. Такие наиболее распространенные семяпочки называются обращенными, обратными или анатропными12 (рис. 294, 2). Реже встречаются согнутые, или кампилотропные13, семяпочки (рис. 294, 3), у которых вследствие большего роста с одной стороны изогнут нуцеллус и покровы, так что пыльцевход приходится почти возле халацы (у гвоздичных, маревых, некоторых крестоцветных и др.). Между этими типами семяпочек бывают различные промежуточные формы, носящие особые названия.

По положению в завязи семяпочки бывают: прямостоячие на дне завязи (у гречишных, маревых, крапивных, сложноцветных и др.), висячие - свешивающиеся вниз с верхушки завязи (у зонтичных, валериановых, ворсянковых и др.), горизонтальные, или боковые, при расположении их по боковым стенкам завязи или на центрально-угловых, или ложно-осевых семяносцах. Бывают и промежуточные положения между горизонтальными и прямостоячими, с одной стороны, и висячими - с другой.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

5319. Фотоны и фотоэффект. Эффект Комптона 100 KB
  Фотоны. В теории равновесного излучения абсолютно черного тела Планка вводится понятие фотона - кванта света или порции излучения, которая может поглощаться или излучаться только целиком. С другой стороны, по средствам фотонов осуществляется...
5320. Проектирование мехатронных систем 1.98 MB
  Анализ и синтез кинематических параметров мехатронных систем При управлении мехатронным модулем с вращательной кинематической парой часто используется привод поступательного действия, в частности, электрогидравлический с гидроцилиндрами. Целесообраз...
5321. Автоматическое регулирование микроклимата в зданиях и сооружениях на базе нечеткой логики 317 KB
  Автоматическое регулирование микроклимата в зданиях и сооружениях на базе нечеткой логики В статье описывается алгоритм управления системой регулирования воздуха в помещениях зданий и сооружений, построенной на базе контроллера с нечёткой логикой. С...
5322. Предмет и задачи курса Экономика предприятия 222.5 KB
  Предмет и задачи курса Экономика предприятия Объектом изучения являются негосударственные производственныеные предприятия. Экономика негосударственных предприятий является наукой. Экономика государственных предприятий определена регламентированными ...
5323. Оптимизация стратегии деятельности предприятия 968 KB
  Оптимизация использования ресурсов Теория спроса и предложения Спрос на товары и услуги, закон спроса Основные проблемы рыночной организации производства: что производить, как производить, для кого производить – решаются через механиз...
5324. Управление финансами дорожно-строительной организации 280.5 KB
  Определение сметной себестоимости и цены строительно-монтажных работ дорожно-строительной организации. Программа строительно-монтажных работ ДСО на рассматриваемые полгода предусматривает ввод в действие двух объектов. Первый объект —...
5325. Моделирование инвестиционной программы предприятия 132.5 KB
  Моделирование инвестиционной программы предприятия Цель работы– определение оптимальной производственной программы предприятия. Тема курса - организация инвестиционной и финансовой деятельности предприятия. Содержание работы До...
5326. Разработка плана производства карамели леденцовой на примере леденца Барбарис 309.5 KB
  Кондитерская промышленность наряду с другими отраслями пищевой индустрии призвана удовлетворять потребностям населения в продуктах питания. Приятный вкус, тонкий аромат, привлекательный внешний вид, высокую калорийность и усвояемость кондит...
5327. Глобализация как современный этап развития мирового хозяйства 245.5 KB
  Интернационализация мировой экономики, текучесть капиталов, углубление раскола между бедными и богатыми регионами Земли, утверждение доллара в положении общемировой валюты, массовое распространение новых средств коммуникации, все более акт...