74410

Половое размножение голосеменных растений

Доклад

Биология и генетика

Покров вырастает из основания нуцеллуса так называемой халацы обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх но на вершине не смыкается оставляя отверстие так называемый пыльцевход или семявход илимикропиле. Из получающихся четырех клеток одна сильно разрастается вытесняя три остальные и большую часть нуцеллуса; это и будет мегаспора...

Русский

2014-12-31

48.5 KB

0 чел.

Половое размножение голосеменных растений

Голосеменные делятся на несколько групп. Одной из наиболее примитивных являются живущие в тропиках и субтропиках саговники1.

 

У саговников микроспорофиллы развиваются на одних экземплярах, мегаспорофиллы - на других (двудомность). Те и другие тесно сидят по спирали на оси и образуют мужские и женские шишки. Только у рода цикас (Cycas) нет типичной женской шишки, так как вслед за метаспорофиллами снова появляются вегетативные листья, и так повторяется неоднократно.

Мегаспорофиллы у цикаса желтоватой окраски, напоминают по форме обычные листья, но гораздо слабее развиты (рис. 265). В нижней части мегаспорофиллов располагаются 2-8 семяпочек (мегаспорангиев). Семяпочка (рис. 266) состоит из центральной многоклеточной части, называемой нуцеллус2, и окружающего ее покрова, или интегумента3;покров вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халацы4, обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх, но на вершине не смыкается, оставляя отверстие, так называемый пыльцевход или семявход, илимикропиле5. В нуцеллусе одна из клеток (археспорий) делится дважды, причем происходит редукция числа хромосом. Из получающихся четырех клеток одна сильно разрастается, вытесняя три остальные и большую часть нуцеллуса; это и будет мегаспора.

Нуцеллус можно считать мегаспорангием, а покров представляет собой новое образование, не встречающееся у ранее рассмотренных групп6.

Довольно правдоподобной можно считать следующую гипотезу о происхождении покрова (интегумента). Можно предполагать, и некоторые палеоботанические данные подтверждают это, что у предков современных голосеменных мегаспорангии срастались по нескольку вместе, образуя так называемыйсинангий7. В дальнейшей эволюции все периферические мегаспорангии стали бесплодными, редуцировались и образовали защитный покров - интегумент - вокруг одного центрального мегаспорангия (семяпочки). У некоторых ископаемых форм найдены многокамерные интегументы, что подтверждает эту гипотезу.

Мегаспора прорастает внутри мегаспорангия (нуцеллуса). При этом образуется бесцветный многоклеточный заросток, названный здесь эндоспермом8. Лишь на вершине заросток немного высовывается из оболочки мегаспоры. В верхней части заростка образуются два (иногда до восьми) архегония (около 4 мм длины и 1 мм ширины); каждый состоит из крупной яйцеклетки, брюшной канальцевой клетки и короткой шейки (рис. 267). Часть клеток нуцеллуса над женским гаметофитом растворяется, и получается углубление, так называемая пыльцевая камера; она наполнена слизистой сахаристой жидкостью, немного выступающей из камеры наружу. Весь заросток, или эндосперм, с архегониями является женским гаметофитом.

У мужских экземпляров цикаса на вершине стебля развиваются микроспорофиллы, называемые здесь тычинками; они имеют форму продолговатых треугольных чешуек (рис. 268) и сидят тесно по спирали, образуя мужскую шишку. На нижней поверхности тычинок образуются группами (сорусами) микроспорангии, названные здесь пыльцевыми гнездами (мешками). Внутри них из археспория после редукционного деления развиваются микроспоры. Пыльцевые гнезда при подсыхании вскрываются, как и у папоротников, благодаря неравномерным утолщениям на оболочках клеток наружного слоя их стенки (экзотеций9). Микроспоры разносятся ветром, некоторые попадают в жидкость,

Микроспоры, как и многие типичные споры, одеты двуслойной оболочкой: наружный слой более толстый -экзина10 и внутренний тонкий - интина11. Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток. Проросшую микроспору называют пылинкой. Прорастание микроспор начинается еще в пыльцевых гнездах, причем микроспора делится на три клетки (рис. 269): одна, маленькая, является вегетативной клеткой мужского заростка; из другой, средней, образуются в дальнейшем два крупных, видимых простым глазом (около 0,25 мм) сперматозоида, снабженных многочисленными жгутиками, расположенными по спирали (рис. 270); из третьей клетки микроспоры развивается гаусторий, называемый часто пыльцевой трубкой; он, разрывая экзину, внедряется в ткань нуцеллуса и служит для прикрепления пылинки и для питания ее за счет нуцеллуса; его можно гомологизировать с вегетативными клетками более типичных мужских заростков.

Оболочка микроспоры, свешивающейся в пыльцевую камеру, лопается; сперматозоиды выходят в пыльцевую камеру, плавают в наполняющей ее жидкости, направляются к архегониям; один из них проникает в яйцеклетку, и его ядро сливается с ядром яйцеклетки. Оплодотворенная диплоидная яйцеклетка тотчас же начинает делиться и довольно сложным путем образует зародыш, причем он на особом подвеске врастает в заросток и развивается за счет его запасных питательных веществ. Зародыш имеет две семядоли, между ними - точку роста стебля, а под ними - первичный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень. Вокруг зародыша находится ткань заростка, служащая ему в дальнейшем источником питательных веществ при прорастании семени. Все это одето оболочкой семени, образовавшейся из остатков нуцеллуса и из покрова (интегумента) семяпочки. Следовательно, семяпочка (мегаспорангий) превращается в семя, достигающее у цикаса размеров сливы средней величины. Если будет оплодотворен и другой архегоний, то в семени все же обычно развивается лишь один зародыш, другой же останавливается в развитии.

Хвойные - самая обширная группа голосеменных, содержащая много видов деревьев и отчасти кустарников: сосны, ели, лиственницы, пихты, кедры, кипарисы, туи, араукарии, можжевельники и др. Мужская шишка состоит из многочисленных тычинок (микроспорофиллов), очень тесно сдвинутых и расположенных на оси у большинства по спирали. У многих мужские шишки собраны по нескольку вместе на общей оси. Тычинки имеют форму желтоватых чешуек, или щитков (рис. 271 и 272); на нижней стороне их находятся микроспорангии (пыльцевые мешки), в числе двух (сосна, ель и др.) и больше. В микроспорангиях из археспория после редукционного деления его клеточных ядер формируются микроспоры.

Вскрывание микроспорангиев происходит, как и у саговников, благодаря неравномерным утолщениям на оболочках клеток их наружного слоя (экзотеций).

У большинства хвойных имеются женские шишки, состоящие тоже из тесно сдвинутых, спирально расположенных мегаспорофиллоз, нередко неудачно называемых плодолистиками12. Мегаспорофиллы имеют форму чешуек; у елей, сосен, пихт, лиственниц и др. на них развиваются по две семяпочки (мегаспорангия), направленные пыльцевходами к основанию чешуи. Семяпочки устроены в основном, как и у саговников; они состоят из нуцеллуса, одетого одним покровом. Одна из клеток нуцеллуса (клетка археспория) делится два раза, причем происходит редукция числа хромосом. Одна из получившихся четырех клеток, сильно разрастаясь, образует мегаспору. Мегаспора прорастает внутри мегаспорангия и образует женский гаметофит - многоклеточный бесцветный заросток, называемый и у хвойных эндоспермом. На вершине эндосперма, обращенной к пыльцевходу, формируются архегонии, состоящие каждый из яйцеклетки,маленькой брюшной канальцевой клетки, рано исчезающей, и маленькой шейки (рис. 273).

Микроспоры голосеменных разносятся ветром и попадают на семяпочки. В пылинках у многих (ель, сосна и др.) наружный слой оболочки (экзина) отстает от внутреннего (интина) с двух сторон, и образуются два пузыря, уменьшающие удельный вес пылинок и облегчающие перенос их ветром. Прорастание микроспор у многих начинается еще в пыльцевом мешке. Внутри пылинки у стенки, противоположной вырастающей позднее пыльцевой трубочке, образуются 1-3 (у араукарий больше) маленькие клетки, гомологичные заростку и обычно скоро разрушающиеся. Над ними образуется более крупная, так называемая антеридиальная клетка, лежащая внутри основной, большой клетки-пылинки, называемой часто вегетативной (рис. 272) и тоже, вероятно, гомологичной заростку. На пыльцевходе семяпочки вегетативная клетка пылинки вытягивается в длинную пыльцевую трубочку, одетую внутренней оболочкой пылинки - интиной. Пыльцевая трубочка растет по направлению к архегониям; в растущем конце ее находится так называемое вегетативное ядро самой пылинки и две мужские половые клетки, или спермии, получающиеся в результате деления антеридиальной клетки13. Их часто называют генеративными ядрами, так как тонкий слой протоплазмы, окружающий крупные ядра спермиев, скоро утрачивает свои контуры и граница между протоплазмой спермиев и протоплазмой пыльцевой трубки становится незаметной. Проросшая пылинка является мужским гаметофитом.

У одних хвойных спермии одинаковы по размерам, у других неравные; больший из них выскальзывает из лопнувшего конца пыльцевой трубки, направляется к яйцеклетке архегония и сливается с ядром ее. Из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки довольно сложным путем развивается зародыш. Он на длинном подвеске вдвигается в заросток, за счет питательных веществ которого и происходит его развитие. Он со всех сторон окружен эндоспермом (заростком), содержащим запасные питательные вещества для развития молодого растения при прорастании семени. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая пленка, одевающая эндосперм, из покрова семяпочки - кожура семени, и вся семяпочка превращается, следовательно, в семя.

Из изложенного видно, что самым существенным отличием от саговников в цикле развития хвойных является отсутствие у последних сперматозоидов. Вместо этого развивается длинная пыльцевая трубочка, доставляющая оплодотворяющие спермии к архегонию.

При изучении размножения у разобранных групп растений выясняются главные особенности эволюции в этом процессе: редукция гаметофитов; развитие у спорофита приспособлений, облегчающих половое размножение; почти полная утрата мужскими гаметами подвижности14; развитие нового растения (зародыша) в начальных стадиях внутри материнского организма за счет накопленных последним запасов питательных веществ.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

83752. Правовое регулирование упрощенной системы налогообложения: общие положения, налогоплательщики, основные элементы налога, особенности уплаты 42.57 KB
  В связи с применением УСН налогоплательщики освобождаются от уплаты налогов применяемых общей системой налогообложения налога на имущество организаций налога на добавленную стоимость и др.13 НК РФ Переход на УСН с ЕНВД с начала того месяца в котором была прекращена их обязанность по уплате единого налога на вмененный доход п. СТАВКИ И ПОРЯДОК РАСЧЕТА Расчет налога производится по следующей формуле статья 346.
83753. Правовое регулирование системы налогообложения в виде единого налога на вмененный доход для отдельных видов деятельности: общие положения, налогоплательщики, основные элементы налога 40.79 KB
  ЕНВД применяется в отношении отдельных видов предпринимательской деятельности п. Налог на прибыль организаций В отношении прибыли полученной от предпринимательской деятельности облагаемой единым налогом 2. Налог на имущество организаций В отношении имущества используемого для ведения предпринимательской деятельности облагаемой единым налогом 3.
83754. Правовое регулирование системы налогообложения при выполнении соглашений о разделе продукции: общие положения, налогоплательщики, особенности уплаты 41.83 KB
  Система налогообложения при выполнении соглашений о разделе продукции особая система налогообложения специальный налоговый режим применяемый при выполнении соглашений которые заключены в соответствии с Федеральным законом от 30. № 225ФЗ О соглашениях о разделе продукции. Режим применяется в течение всего срока действия соглашения о разделе продукции.
83755. Правовое регулирование транспортного налога: общие положения, налогоплательщики, основные элементы налога, особенности регионального законодательства 42.78 KB
  Налогоплательщиками транспортного налога признаются лица на которых в соответствии с законодательством Российской Федерации зарегистрированы транспортные средства ст. Плательщиками налога также признаются физические лица получившие транспортные средства по доверенности выданной до 29 июля 2002 года. Следовательно по истечении трех лет с момента выдачи доверенности на право владения и распоряжения транспортным средством выданной до 29 июля 2002 года плательщиком транспортного налога признается физическое лицо на которое зарегистрировано...
83756. Правовое регулирование налога на игорный бизнес: налогоплательщики, основные элементы налога, особенности регионального законодательства 41.92 KB
  365 НК РФ Объект налогообложения налогом на игорный бизнес являются ст. Каждый объект налогообложения должен быть зарегистрирован в налоговой инспекции по месту установки не позднее чем за 2 рабочих дня до даты его установки. Регистрация игрового оборудования или пункта приема ставок проводится налоговым органом на основании заявления налогоплательщика с обязательным ой получением выдачей свидетельства о регистрации объекта объектов налогообложения. Любое изменение количества объектов необходимо также зарегистрировать в налоговых органах...
83757. Правовое регулирование налога на имущество организаций: общие положения, налогоплательщик, основные элементы налога, особенности исполнения и уплаты налога 46.96 KB
  1 указанного Федерального закона в отношении имущества используемого ими исключительно в связи с организацией и или проведением XXII Олимпийских зимних игр и XI Паралимпийских зимних игр 2014 года в городе Сочи и развитием города Сочи как горноклиматического курорта. 375 НК РФ определяется как среднегодовая стоимость имущества признаваемого объектом налогообложения. В случае если для отдельных объектов основных средств начисление амортизации не предусмотрено стоимость указанных объектов для целей налогообложения определяется как разница...
83758. Правовое регулирование земельного налога: общие положения, налогоплательщики, основные элементы налога, особенности местного (муниципального) законодательства 43.68 KB
  Плательщики налога Плательщиками налога признаются физические лица обладающие земельными участками признаваемыми объектом налогообложения в соответствии со ст. В отношении земельных участков используемых предназначенных для использования в предпринимательской деятельности налоговая база по налогу и исчисление суммы налога суммы авансовых платежей по налогу производится индивидуальными предпринимателями самостоятельно на основании сведений государственного кадастра недвижимости о каждом земельном участке. Ставки налога Налоговые ставки...
83759. Правовое регулирование налога на имущество физических лиц: общие положения, налогоплательщики, основные элементы налога, особенности местного (муниципального) законодательства 43.26 KB
  1991 № 2003–1 О налогах на имущество физических лиц далее Закон №2003–1. Плательщиками налога признаются физические лица собственники имущества признаваемого объектом налогообложения ст.2009 № 283ФЗ Ставки налога Ставки налога устанавливаются нормативными правовыми актами представительных органов местного самоуправления законами городов федерального значения Москвы и СанктПетербурга в зависимости от суммарной инвентаризационной стоимости объектов налогообложения.
83760. Правовое регулирование страховых взносов в государственные внебюджетные фонды: общие положения, налогоплательщики, основные элементы и особенности уплаты 40.83 KB
  В соответствии с пунктом 10 Положения о Государственном фонде занятости населения Российской Федерации утвержденного постановлением Верховного Совета Российской Федерации от 08. Статьей 22 Закона Российской Федерации от 19.91 О занятости населения в Российской Федерации в редакции Закона Российской Федерации от 15.92 N 33071 О внесении изменений и дополнений в Закон РСФСР О занятости населения в РСФСР установлено что Фонд занятости образуется за счет: обязательных страховых взносов работодателей; обязательных страховых взносов с...