74410

Половое размножение голосеменных растений

Доклад

Биология и генетика

Покров вырастает из основания нуцеллуса так называемой халацы обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх но на вершине не смыкается оставляя отверстие так называемый пыльцевход или семявход илимикропиле. Из получающихся четырех клеток одна сильно разрастается вытесняя три остальные и большую часть нуцеллуса; это и будет мегаспора...

Русский

2014-12-31

48.5 KB

0 чел.

Половое размножение голосеменных растений

Голосеменные делятся на несколько групп. Одной из наиболее примитивных являются живущие в тропиках и субтропиках саговники1.

 

У саговников микроспорофиллы развиваются на одних экземплярах, мегаспорофиллы - на других (двудомность). Те и другие тесно сидят по спирали на оси и образуют мужские и женские шишки. Только у рода цикас (Cycas) нет типичной женской шишки, так как вслед за метаспорофиллами снова появляются вегетативные листья, и так повторяется неоднократно.

Мегаспорофиллы у цикаса желтоватой окраски, напоминают по форме обычные листья, но гораздо слабее развиты (рис. 265). В нижней части мегаспорофиллов располагаются 2-8 семяпочек (мегаспорангиев). Семяпочка (рис. 266) состоит из центральной многоклеточной части, называемой нуцеллус2, и окружающего ее покрова, или интегумента3;покров вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халацы4, обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх, но на вершине не смыкается, оставляя отверстие, так называемый пыльцевход или семявход, илимикропиле5. В нуцеллусе одна из клеток (археспорий) делится дважды, причем происходит редукция числа хромосом. Из получающихся четырех клеток одна сильно разрастается, вытесняя три остальные и большую часть нуцеллуса; это и будет мегаспора.

Нуцеллус можно считать мегаспорангием, а покров представляет собой новое образование, не встречающееся у ранее рассмотренных групп6.

Довольно правдоподобной можно считать следующую гипотезу о происхождении покрова (интегумента). Можно предполагать, и некоторые палеоботанические данные подтверждают это, что у предков современных голосеменных мегаспорангии срастались по нескольку вместе, образуя так называемыйсинангий7. В дальнейшей эволюции все периферические мегаспорангии стали бесплодными, редуцировались и образовали защитный покров - интегумент - вокруг одного центрального мегаспорангия (семяпочки). У некоторых ископаемых форм найдены многокамерные интегументы, что подтверждает эту гипотезу.

Мегаспора прорастает внутри мегаспорангия (нуцеллуса). При этом образуется бесцветный многоклеточный заросток, названный здесь эндоспермом8. Лишь на вершине заросток немного высовывается из оболочки мегаспоры. В верхней части заростка образуются два (иногда до восьми) архегония (около 4 мм длины и 1 мм ширины); каждый состоит из крупной яйцеклетки, брюшной канальцевой клетки и короткой шейки (рис. 267). Часть клеток нуцеллуса над женским гаметофитом растворяется, и получается углубление, так называемая пыльцевая камера; она наполнена слизистой сахаристой жидкостью, немного выступающей из камеры наружу. Весь заросток, или эндосперм, с архегониями является женским гаметофитом.

У мужских экземпляров цикаса на вершине стебля развиваются микроспорофиллы, называемые здесь тычинками; они имеют форму продолговатых треугольных чешуек (рис. 268) и сидят тесно по спирали, образуя мужскую шишку. На нижней поверхности тычинок образуются группами (сорусами) микроспорангии, названные здесь пыльцевыми гнездами (мешками). Внутри них из археспория после редукционного деления развиваются микроспоры. Пыльцевые гнезда при подсыхании вскрываются, как и у папоротников, благодаря неравномерным утолщениям на оболочках клеток наружного слоя их стенки (экзотеций9). Микроспоры разносятся ветром, некоторые попадают в жидкость,

Микроспоры, как и многие типичные споры, одеты двуслойной оболочкой: наружный слой более толстый -экзина10 и внутренний тонкий - интина11. Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток. Проросшую микроспору называют пылинкой. Прорастание микроспор начинается еще в пыльцевых гнездах, причем микроспора делится на три клетки (рис. 269): одна, маленькая, является вегетативной клеткой мужского заростка; из другой, средней, образуются в дальнейшем два крупных, видимых простым глазом (около 0,25 мм) сперматозоида, снабженных многочисленными жгутиками, расположенными по спирали (рис. 270); из третьей клетки микроспоры развивается гаусторий, называемый часто пыльцевой трубкой; он, разрывая экзину, внедряется в ткань нуцеллуса и служит для прикрепления пылинки и для питания ее за счет нуцеллуса; его можно гомологизировать с вегетативными клетками более типичных мужских заростков.

Оболочка микроспоры, свешивающейся в пыльцевую камеру, лопается; сперматозоиды выходят в пыльцевую камеру, плавают в наполняющей ее жидкости, направляются к архегониям; один из них проникает в яйцеклетку, и его ядро сливается с ядром яйцеклетки. Оплодотворенная диплоидная яйцеклетка тотчас же начинает делиться и довольно сложным путем образует зародыш, причем он на особом подвеске врастает в заросток и развивается за счет его запасных питательных веществ. Зародыш имеет две семядоли, между ними - точку роста стебля, а под ними - первичный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень. Вокруг зародыша находится ткань заростка, служащая ему в дальнейшем источником питательных веществ при прорастании семени. Все это одето оболочкой семени, образовавшейся из остатков нуцеллуса и из покрова (интегумента) семяпочки. Следовательно, семяпочка (мегаспорангий) превращается в семя, достигающее у цикаса размеров сливы средней величины. Если будет оплодотворен и другой архегоний, то в семени все же обычно развивается лишь один зародыш, другой же останавливается в развитии.

Хвойные - самая обширная группа голосеменных, содержащая много видов деревьев и отчасти кустарников: сосны, ели, лиственницы, пихты, кедры, кипарисы, туи, араукарии, можжевельники и др. Мужская шишка состоит из многочисленных тычинок (микроспорофиллов), очень тесно сдвинутых и расположенных на оси у большинства по спирали. У многих мужские шишки собраны по нескольку вместе на общей оси. Тычинки имеют форму желтоватых чешуек, или щитков (рис. 271 и 272); на нижней стороне их находятся микроспорангии (пыльцевые мешки), в числе двух (сосна, ель и др.) и больше. В микроспорангиях из археспория после редукционного деления его клеточных ядер формируются микроспоры.

Вскрывание микроспорангиев происходит, как и у саговников, благодаря неравномерным утолщениям на оболочках клеток их наружного слоя (экзотеций).

У большинства хвойных имеются женские шишки, состоящие тоже из тесно сдвинутых, спирально расположенных мегаспорофиллоз, нередко неудачно называемых плодолистиками12. Мегаспорофиллы имеют форму чешуек; у елей, сосен, пихт, лиственниц и др. на них развиваются по две семяпочки (мегаспорангия), направленные пыльцевходами к основанию чешуи. Семяпочки устроены в основном, как и у саговников; они состоят из нуцеллуса, одетого одним покровом. Одна из клеток нуцеллуса (клетка археспория) делится два раза, причем происходит редукция числа хромосом. Одна из получившихся четырех клеток, сильно разрастаясь, образует мегаспору. Мегаспора прорастает внутри мегаспорангия и образует женский гаметофит - многоклеточный бесцветный заросток, называемый и у хвойных эндоспермом. На вершине эндосперма, обращенной к пыльцевходу, формируются архегонии, состоящие каждый из яйцеклетки,маленькой брюшной канальцевой клетки, рано исчезающей, и маленькой шейки (рис. 273).

Микроспоры голосеменных разносятся ветром и попадают на семяпочки. В пылинках у многих (ель, сосна и др.) наружный слой оболочки (экзина) отстает от внутреннего (интина) с двух сторон, и образуются два пузыря, уменьшающие удельный вес пылинок и облегчающие перенос их ветром. Прорастание микроспор у многих начинается еще в пыльцевом мешке. Внутри пылинки у стенки, противоположной вырастающей позднее пыльцевой трубочке, образуются 1-3 (у араукарий больше) маленькие клетки, гомологичные заростку и обычно скоро разрушающиеся. Над ними образуется более крупная, так называемая антеридиальная клетка, лежащая внутри основной, большой клетки-пылинки, называемой часто вегетативной (рис. 272) и тоже, вероятно, гомологичной заростку. На пыльцевходе семяпочки вегетативная клетка пылинки вытягивается в длинную пыльцевую трубочку, одетую внутренней оболочкой пылинки - интиной. Пыльцевая трубочка растет по направлению к архегониям; в растущем конце ее находится так называемое вегетативное ядро самой пылинки и две мужские половые клетки, или спермии, получающиеся в результате деления антеридиальной клетки13. Их часто называют генеративными ядрами, так как тонкий слой протоплазмы, окружающий крупные ядра спермиев, скоро утрачивает свои контуры и граница между протоплазмой спермиев и протоплазмой пыльцевой трубки становится незаметной. Проросшая пылинка является мужским гаметофитом.

У одних хвойных спермии одинаковы по размерам, у других неравные; больший из них выскальзывает из лопнувшего конца пыльцевой трубки, направляется к яйцеклетке архегония и сливается с ядром ее. Из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки довольно сложным путем развивается зародыш. Он на длинном подвеске вдвигается в заросток, за счет питательных веществ которого и происходит его развитие. Он со всех сторон окружен эндоспермом (заростком), содержащим запасные питательные вещества для развития молодого растения при прорастании семени. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая пленка, одевающая эндосперм, из покрова семяпочки - кожура семени, и вся семяпочка превращается, следовательно, в семя.

Из изложенного видно, что самым существенным отличием от саговников в цикле развития хвойных является отсутствие у последних сперматозоидов. Вместо этого развивается длинная пыльцевая трубочка, доставляющая оплодотворяющие спермии к архегонию.

При изучении размножения у разобранных групп растений выясняются главные особенности эволюции в этом процессе: редукция гаметофитов; развитие у спорофита приспособлений, облегчающих половое размножение; почти полная утрата мужскими гаметами подвижности14; развитие нового растения (зародыша) в начальных стадиях внутри материнского организма за счет накопленных последним запасов питательных веществ.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

65132. К ВОПРОСУ О ПРИНЦИПАХ КЛАССИФИКАЦИИ МОНЕТ ЗОЛОТОЙ ОРДЫ 27 KB
  Большинство работ классифицируют джучидские монеты на основе хронологического и географического принципа классификации уточнение дат правления отдельных ханов количества и географического положения центров чеканки...
65134. КОМПЛЕКС МОНЕТ ТОКТАМЫША ИЗ СТАРОГО КРЫМА 66 KB
  Автором осмотрен комплекс монет, происходящих по словам владельцев из случайной находки на поле в районе Старого Крыма. Всего осмотрено 134 экземпляра. Хорошее состояние всех монет и почти полное отсутствие патины позволяют предположить...
65135. НАХОДКИ МЕДНЫХ МОНЕТ С ОБОЗНАЧЕНИЕМ МОНЕТНОГО ДВОРА «ШЕХР АЛ-ДЖЕДИД» НА УКРАИНЕЕ 32.5 KB
  Именно локализация находок таких монет в свое время позволили С.Яниной правильно локализовать местоположение золотоордынского города имевшего намонетах название как: ал Махруса Янги Шехрили ал Махруса Шехр ал Джедид.
65138. Монеты и денежное обращение в Монгольских государствах XIII-ХV веках 121 KB
  Некоторое время назад среди случайных находок сделанных в Южной Украине Крыму и Кубани стали встречаться джучидские монеты достаточно необычного оформления. Путем прорисовок по трем экземплярам...
65139. МОНЕТЫ СОЛХАТА 239.5 KB
  На протяжении длительного времени (со второй половины ХIII века и до распада Золотой Орды в ХV веке) город Крым являлся административным и торговым центром крымского наместничества. Согласно нумизматическим данным город...
65140. НОВГОРОД-СЕВЕРСКАЯ МОНЕТА ДМИТРИЯ ОЛЬГЕРДОВИЧА 76 KB
  Одна из монет клада автором публикации была отнесена к раннему типу монет Владимира Ольгердовича. Это определение было принято литовскими нумизматами а единственный экземпляр этой монеты издан как первый тип монеты...