74414

Перидерма

Доклад

Биология и генетика

В силу плотного смыкания клеток пробки заполнения их полостей воздухом обладающим как известно очень слабой теплопроводностью и наличия в оболочках клеток суберинового слоя очень слабо проницаемого для воды и воздуха пробка предохраняет стволы и ветви от излишней потери воды за счет испарения и от резких температурных колебаний. Кольцо феллогена в большей своей части состоит из плотно сомкнутых живых паренхимных клеток имеющих на поперечном разрезе форму прямоугольника относительно малого радиального размера а на продольном...

Русский

2014-12-31

48 KB

1 чел.

Перидерма

Пробка. Первичная покровная ткань - кожица - в стеблях со вторичным приростом функционирует обычно не долго. На смену кожицы, разрушающейся под напором вторичного прироста, формируется вторичная покровная ткань - феллема (пробка), представляющая часть тканевого комплекса, называемогоперидермой.

Пробка, составляющая существенный компонент перидермы, функционирует в качестве покровной ткани. Особенно велика ее роль для надземных органов. В силу плотного смыкания клеток пробки, заполнения их полостей воздухом (обладающим, как известно, очень слабой теплопроводностью) и наличия в оболочках клеток суберинового слоя (очень слабо проницаемого для воды и воздуха), пробка предохраняет стволы и ветви от излишней потери воды за счет испарения и от резких температурных колебаний. Пробка имеет значение и в защите растений от проникновения в живые клетки паразитных бактерий и грибков1, от обгрызания животными: она суха, жестка, неудобоварима и непитательна.

У многих растений со временем образуется несколько перидерм.

Начало образованию первой перидермы кладется формированием особой, вторичной меристемы -феллогена (пробкового камбия). Клетка феллогена образуется вычленением ее тангентальными перегородками из клетки кожицы или глубже лежащей живой ткани (рис. 149). В совокупности клетки феллогена образуют кольцо феллогена. Сначала в стебле и ветвях феллоген закладывается в кожице (у ив, груши и рябины), или в первичной коре, в ее наружном слое (у черемухи, вишни), или в более глубоком, примыкающем к эндодерме (у смородины) слое. 

У иных растений (у малины, шиповника, иван-чая) феллоген закладывается в перицикле. Кольцо феллогена в большей своей части состоит из плотно сомкнутых живых паренхимных клеток, имеющих на поперечном разрезе форму прямоугольника относительно малого радиального размера, а на продольном тангентальном разрезе - очертание многоугольника с 4-6 сторонами.

Феллоген порождает путем тангентальных делений его клеток пробку и феллодерму. Пробка образуется кнаружи от феллогена, феллодерма - внутрь от него. Клетки феллодермы весьма сходны с соседними клетками первичной коры или перицикла: они представляют живые паренхимные клетки, обычно содержащие хлорофилл. От клеток первичной коры их можно отличить по тому признаку, что они являются продолжением радиальных рядов клеток пробки и феллогена. Феллодермы образуется немного, редко более одного-двух слоев (рис. 150). Главным продуктом деятельности феллогена является пробка. Пробковый камбий образует многочисленные слои ее из клеток, расположенных радиальными рядами (рис. 151).

На поперечных разрезах клетки пробки имеют очертания прямоугольников, на продольных тангентальных- четырех-, шестиугольников.

Пробка может состоять сплошь из тонкостенных клеток (у черемухи и бузины) или из чередующихся прослоек тонкостенных и толстостенных клеток (у березы). Утолщение оболочки может быть равномерным (у березы), или преобладающим на наружной тангентальной стенке (у некоторых ив), либо на внутренней (у калины).

В клеточных оболочках пробки отлагается суберин, и они становятся почти непроницаемыми для воды и воздуха. Живое содержимое в клетках пробки рано отмирает, и полости клеток заполняются воздухом. Иногда в них имеется зернистое содержимое, богатое дубильными веществами и продуктами их распада или же смолами. В клетках пробки березы в виде белого мелкозернистого вещества содержится бетулин, в клетках пробки пробкового дуба в виде игольчатых кристаллов - церин и иногда в форме друз щавелевокислый кальций.

У берез феллоген порождает ежегодно от 3 до 6 слоев тонкостенной пробки и к концу вегетационного периода 2-4 слоя толстостенной пробки; в пробке ее можно различать годичные слои. В пробке сосны прослойки тонкостенных клеток со слабо опробковевшими стенками чередуются с прослойками феллоида, т. е. клеток с толстыми одревесневающими оболочками без суберина. Мощную пробку образуют бархатное дерево (Phellodendron amurensis, из семейства рутовых), произрастающее на Дальнем Востоке, и особенно пробковые дубы (см. ниже).

Пробка может выдаваться над поверхностью ветвей и молодых стволов в виде ребер или крыловидных выступов. Эти ребра состоят или из феллоида (у карагача, бересклетов2), или из настоящей пробки (у полевого клена).

 

У очень немногих растений на однолетних незимующих побегах, преимущественно на гипокотилях, образуется перидерма. Некоторые двудольные с многолетними побегами перидермы не образуют; таковы омела (Viscum album), кактусы3.

Корка. У сравнительно немногих древесных пород (у буков, осины, лещины) феллоген, раз образовавшись, функционирует до конца жизни ствола или ветви, увеличиваясь в охвате за счет деления клеток радиальными перегородками с последующим разрастанием клеток в тангентальномнаправлении. На периферии пробки клетки разрываются и слущиваются, а изнутри образуются новые слои их. Поверхность органа остается гладкой.

У большинства древесных растений вслед за первой перидермой начиная с известного возраста органа образуются новые, глубже залегающие перидермы. Заложение новых феллогенов и образование перидерм переходит в луб. Новые перидермы образуются или в виде почти сплошных концентрических колец (у винограда, рис. 152, прд, ломоноса), или же в форме тонких изогнутых пластинок, обращенных выпуклостью к центру органа и примыкающих к соседним перидермам (у дуба, рис. 152, прд). Ткани, находящиеся кнаружи от первой перидермы, лишаются снабжения водой и растворенными в ней веществами, ткани, лежащие между перидермами, оказываются лишенными и доступа воздуха. В результате происходит отмирание более старых прослоек феллогена и бывших до того времени живыми участков постоянных тканей. На поверхности органа образуется корка - комплекс мертвых тканей, включающий луб и перидермы. Изнутри корка получает ежегодно приращение, а с поверхности разрушается, выветривается и сваливается.

Образование и отделение корки начинается или рано (у виноградной лозы на втором году жизни стебля), или в более или менее позднем возрасте ствола и сучьев (у яблонь и груш - на 6-8-м году, у пихт, грабов - в возрасте не менее 50 лет). У граба корка появляется только на нижней части ствола4.

 

По характеру отделения от ствола различают корку кольчатую и чешуйчатую. Кольчатая корка образуется при концентрических круговых перидермах. Слой корки при отделении от ствола обычно расщепляется вдоль на полосы (у виноградной лозы, кипарисов). Чешуйчатая корка образуется при перидермах, имеющих очертания пластинок. В этом случае корка отделяется и сваливается в виде чешуи или пластинок (у платанов). Сбрасыванию корки благоприятствует дифференцировка пробки в перидермах на тонкостенные и толстостенные клеточные слои, У некоторых пород (у берез, сосен) корка на более старых стволах уже не шелушится: она становится утолщающейся тканевой массой с сеткой трещин, расширяющихся в направлении к свободной поверхности корки.

Значение корки для растений аналогично значению перидермы, но более велико: корка предохраняет деревья, помимо прочего, и от ожогов и перегрева.

Феллоген пробкового дуба может функционировать весьма долго. При этом наружные, более старые слои пробки грубеют и растрескиваются. При использовании пробковых дубов со стволов в возрасте около 30 лет срезают всю пробку вместе с феллогеном и феллодермой5. После этого глубже закладывается новый феллоген: порождаемая им пробка, мягкая и упругая, снимается для использования через каждые 8-10 лет, примерно до 200-летнего возраста дерева.

Чечевички. Чечевички представляют собой систему проветривания многолетних растений, стебли которых покрыты пробкой. 

 

Под устьицем у из клеток первичной коры образовались (путем их увеличения в объеме, деления и округления) выполняющие клетки; феллогена пока нет.

При отмирании кожицы и образовании перидермы на смену устьицам закладываются чечевички. На поверхности побега появляется буроватый или сероватый бугорок. Над центральной его частью кожица разрывается, затем образуется углубление в виде кратера, окруженного валиком. С течением времени чечевичка увеличивается в размерах и изменяет форму. У осин, например, чечевички становятся в очертании ромбическими, у берез приобретают вид длинных, до 15 см, узких поперечных полосок. Возникновение чечевички обычно начинается с разрастания и деления клеток хлорофиллоносной паренхимы под устьицем. Образующиеся клетки дифференцируются в заполняющие, или выполняющие, клетки - округлые тонкостенные бесхлорофильные клетки, с крупными межклетниками в промежутках. Заполняющие клетки приподнимают кожицу и разрывают ее. Затем несколько глубже в первичной коре за счет тангентальных делений паренхимных клеток закладывается феллоген чечевички. Позже участки феллогена чечевичек смыкаются с феллогеном перидермы. Вновь образующиеся клетки быстро теряют связь друг с другом, опробковевают, округляются, образуются межклетники - возникает заполняющая ткань.

Феллоген чечевичек закладывается при редком расположении устьиц под каждым из них (у сирени, рис. 153, у ясеня), при групповом их расположении (у некоторых видов тополя) - под каждой из групп, при равномерном и частом их распределении (у калины) - под некоторыми из устьиц.

В феллогене чечевички имеются узкие радиальные межклетники. Феллоген чечевички порождает внутрь от себя феллодерму, а наружу - рыхлую массу заполняющих клеток. Эта масса обычно однородна, состоит из клеток с тонкими стенками. В большинстве случаев заполняющие клетки вскоре после образования округляются и образуют рыхлую массу с сильно развитой системой межклетников (рис. 154). Время от времени в чечевичках такого типа образуется замыкающий слой - пластинка из одного или нескольких рядов многогранных клеток с пробковеющими оболочками; замыкающий слой пронизан узкими радиальными межклетниками. После образования новой массы заполняющих клеток замыкающий слой разрывается, а через некоторое время образуется новый. Замыкающие слои образуются в году один раз (у ив) или неоднократно; к зиме чечевичка закупоривается замыкающим слоем, а весной он разрывается.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

20903. Вивчення універсальних вольтметрів (мультиметрів) 132 KB
  Домінуючі види діяльності:  здійснення транспортних і пасажирських перевезень;  експлуатація керування автомобілем;  спостереження за показниками приладів амперметра покажчиків температури води і тиски олії і т. Якості що сприяють успішності виконання професійної діяльності:Здібності:  концентрація уваги здатність протягом тривалого часу займатися визначеним видом діяльності;  гарна перемикаємість уваги;  великий обсяг уваги та кількість явищ що людині може зауважувати одночасно;  гарна зорова пам'ять;  гарна...
20904. Установка набора UML-разработчика IBM Rational Rose и технология синхронизации модели с языком Java 229 KB
  Рабочий интерфейс программы IBM Rational Rose 2003 состоит из различных элементов основными из которых являются: главное меню; стандартная панель инструментов; специальная панель инструментов; окно браузера проекта; рабочая область изображения диаграммы или окно диаграммы; окно документации; окно журнала.2 Главное меню и стандартная панель инструментов Главное меню программы IBM Rational Rose 2003 выполнено в общепринятом стандарте и имеет следующий вид рис.1 Внешний вид главного меню программы Отдельные пункты меню...
20906. Захист прав і свобод людини та громадянина в міжнародному і національному законодавстві 198 KB
  Правовий статус громадян виражає її соціально-економічне і політичне становище в державі й суспільстві, а також можливості для реалізації прав і свобод та покращення свого становища за допомогою права і законодавства. Держава і суспільство зацікавлені і значною мірою стимулюють правомірну діяльність і поведінку особи.
20907. Бизнес-план ЗАО «Пивзавод «Архар» 256 KB
  ЗАО «Пивзавод «Архар», производство пива по традиционно русским рецептам. В состав используемых помещений входят: цех для основного производства, кухня, пивбар. Также к основным фондам относится земельный участок, занимаемый данным предприятием
20908. Фінансовий облік, конспект лекцій 289.5 KB
  Фінансовий облік - це комплексний синтетичний облік усіх засобів та грошових коштів і всієї економічної діяльності підприємства, фірми, організації, установи. До його складу входять аналітичний облік розрахунків з постачальниками і покупцями, іншими організаціями та особами
20910. Исследование вращающихся трансформаторов 619 KB
  Основные теоретические сведения Вращающиеся поворотные трансформаторы ВТ – электрические информационные микромашины переменного тока предназначенные для преобразования угла поворота в напряжение пропорциональное некоторым функциям угла например синусу или косинусу или самому углу поворота ротора. Вращающиеся трансформаторы используются в системах дистанционной передачи ДП угла повышенной точности; в качестве датчиков угла; счетнорешающих элементов аналоговых и аналоговоцифровых вычислительных устройств для решения геометрических...
20911. Исследование однофазных сельсинов 417.5 KB
  Систему синхронной связи передающую электрическим путем на расстояние угловые перемещения называют системой передачи угла или синхронного поворота. В системах электрического вала применяют трехфазные сельсины а в системах передачи угла – однофазные сельсины. В зависимости от величины погрешности в индикаторной системе передачи угла сельсины делятся на четыре класса точности см. Параметр точности Класс точности 1 2 3 4 Погрешность следования в дистанционной передаче угла в индикаторном режиме угл.