74425

Строение типичного зеленого листа

Доклад

Биология и генетика

В пластинке листа уже с помощью лупы можно различить 4 группы тканей: 1 покровную кожицу или эпидермис; 2 основную питательную мезофилл1; 3 проводящую сосудистоволокнистые пучки жилки; 4 механическую придающую листу жесткость определяющую положение листа в пространстве. Эпидермис стебля переходит на черешок и пластинку листа. Местами преимущественно на нижней стороне листа в эпидермисе находятся устьица.

Русский

2014-12-31

58 KB

0 чел.

Строение типичного зеленого листа

В первую очередь мы рассмотрим строение типичных зеленых листьев, имея в виду главным образом листья мезофитов, т. е. растений, приуроченных к местообитаниям со средними условиями увлажнения, например обитающих на лугах. В связи с выполнением функций фотосинтеза и транспирации, зеленый лист целиком, если он сидячий, или в значительной мере, если он черешковый, представляет собой тонкую пластинку с поверхностью, значительной по отношению к объему.

 

В пластинке листа уже с помощью лупы можно различить 4 группы тканей: 1) покровную - кожицу, или эпидермис; 2) основную, питательную - мезофилл1; 3) проводящую - сосудисто-волокнистые пучки (жилки); 4) механическую, придающую листу жесткость, определяющую положение листа в пространстве.

Эпидермис. Лист окружен со всех сторон покровной тканью - эпидермисом, или кожицей (рис. 174). Со строением кожицы вы уже ознакомились раньше, при изучении тканей (стр. 109).

Эпидермис стебля переходит на черешок и пластинку листа. Кожица состоит из одного слоя таблитчатых, плотно сомкнутых клеток без межклетников. Наружные стенки этих клеток сильно утолщены и покрыты кутикулой. Клетки кожицы живые; они не содержат хлорофилловых зерен. Местами, преимущественно на нижней стороне листа, в эпидермисе находятся устьица.

На поверхности листа клетки кожицы не везде одинаковы: клетки кожицы, покрывающей нижнюю сторону листа, обычно более мелки и их стенки более извилисты, чему клеток верхней кожицы (рис. 86). Извилистость очертаний клеток и верхней и нижней кожицы усиливается при повышении влажности воздуха, в котором развивается лист. Верхняя кожица отличается от нижней еще и большей кривизной наружных стенок клеток и большей их толщиной. Мощность слоя воска, если он имеется, кутикулы и кутикулярных слоев у клеток верхней кожицы обычно более значительна, чем у клеток нижней кожицы. Волоски у опушенных листьев располагаются преимущественно или даже исключительно на нижней стороне листа. Клетки кожицы, расположенные над проводящими пучками, особенно над армированными и над тяжами механических тканей, вытянуты в направлении, параллельном пучку или тяжу, и слабо извилисты. 

У многих злаков кожица состоит из клеток нескольких типов, сильно отличающихся друг от друга. Из идиобластов в кожице листа отметим опорные клетки и цистолиты. У некоторых папоротников над жилками некоторые клетки эпидермиса, расположенные в ряд или одиночные, превращены в весьма толстостенные, теряющие живое содержимое паренхимные или прозенхимные стереиды. У некоторых крапивоцветных отдельные клетки содержат цистолиты.

У большинства наших деревьев и кустарников устьица образуются только на нижней стороне листа.

У наземных трав устьица имеются в большинстве случаев и на нижней и на верхней стороне листа, но на верхней в меньшем количестве (рис. 86).

Устьиц нет в верхней кожице у большинства растений с плотными кожистыми листьями и у растений с очень тонкими нежными листьями. У растений с плавающими на воде листовыми пластинками устьица находятся в верхней кожице. У растений, живущих в воде или приуроченных к глубокой тени, устьиц иногда мало или их не образуется совсем.

Частота устьиц - число их на 1 мм2 - у большинства растений колеблется от 40 до 300: у пшеницы, например, 50-70, у яблони и сливы - 250.

У листьев, вытянутых в длину (например, у злаков), устьица располагаются обычно продольными рядами, причем большая ось устьичной щели параллельна продольной оси листа. По поверхности листа устьица распределены неравномерно: наиболее тесно располагаются они в средней части листовой пластинки. Над тяжами механических тканей устьиц не образуется.

У некоторых растений под кожицей находятся слои бесцветной гиподермы - подкожной ткани, обычно водозапасающей, реже механической.

Мезофилл. Мезофилл (ассимилирующая ткань, мякоть листа) у растений с тонкими листовыми пластинками состоит из тонкостенной зеленой паренхимы (хлоренхимы), иногда включающей вместилища выделений. У большинства двудольных хлоренхима дифференцирована на палисадную (столбчатую) ткань и губчатую (рыхлую) ткань (рис. 174, 178). Обычно к верхней кожице примыкает палисадная ткань, а к нижней - губчатая. Наиболее типичны клетки наружного слоя палисадной ткани. Они расположены перпендикулярно к кожице, длинны, узки и богаты хлорофилловыми зернами. Находящиеся глубже слои палисадной ткани состоят из клеток более широких, коротких и менее богатых хлоропластами. Нередко группы из 2-3 клеток палисадного слоя примыкают поперечными перегородками к одной клетке глубже лежащего слоя, а наиболее глубоко расположенные палисадные клетки - к верхним клеткам губчатой хлоренхимы,- к собирательным клеткам. Своеобразная форма и расположение клеток палисадной ткани объясняются как черты приспособления к отведению продуктов фотосинтеза2 во флоэму по пути, возможно более короткому и представляющему наименьшее сопротивление, и к снабжению палисадной ткани водой из ксилемы проводящих пучков.

Губчатая ткань состоит из 2-7 слоев клеток округлого или чаще извилистого очертания. В ней обычно сильно развита система межклетников, пронизывающих губчатую ткань по всем направлениям. Размеры воздухоносных пространств и длина выступа клеток, которыми клетки примыкают друг к другу, наиболее значительны в плоскостях, параллельных поверхности листа. Рыхлая хлоренхима обычно превышает столбчатую по суммарной толщине, но уступает ей по количеству хлоропластов и содержанию хлорофилла. В листе клещевины, например в палисадных клетках, насчитывали в среднем по 36 хлорофилловых зерен, а в клетках губчатой ткани, больших по объему, чем клетки палисадной ткани, только по 20. 

 Отношения суммарного числа хлорофилловых зерен палисадной и губчатой паренхим на 1 мм2 поверхности листа изменяются приблизительно от 2 :1 до 6 : 1.

На сложение типичной губчатой паренхимы сильный отпечаток накладывает функция транспирации - отдачи воды в виде паров в атмосферу. Функция транспирации в значительной мере определяет строение губчатой паренхимы. Наличие межклетников надо считать соответствующей приспособительной чертой. Близ границы между палисадной и губчатой тканями располагаются мелкие проводящие пучки. В местах прохождения крупных пучков, особенно армированных, хлоренхима прерывается.

Особенности строения кожицы и мезофилла листа приводят к тому, что верхняя сторона листа обычно ярко-зеленая, нижняя же, вследствие меньшего содержания хлорофилла и обилия воздухоносных межклетников, более бледная.

Разделение на столбчатый и губчатый мезофилл встречается не только у двудольных растений, его можно наблюдать у некоторых папоротникообразных, голосеменных и однодольных.

У некоторых растений оболочки клеток мезофилла образуют складки, вдающиеся внутрь полости клетки, что сильно увеличивает внутреннюю поверхность клеток без увеличения их объема; возрастает площадь постенного слоя протоплазмы, в котором располагаются хлорофилловые зерна, т. е. увеличивается ассимилирующая поверхность.

Если складки расположены более или менее равномерно по всем стенкам клеток (рис. 175), то мезофилл носит название складчатого (сосны). У некоторых лютиковых (ветреница Anemone) и злаков (бамбукBambusa) складки находятся только на стороне, обращенной к верхнему эпидермису, и клетки их мезофилла часто называют дланевидными; могут быть и другие случаи расположения складок.

У некоторых листьев зеленая паренхима на обеих сторонах пластинки, на морфологически верхней и морфологически нижней, сходна3. Это наблюдается у растений, листья которых расположены в вертикальной плоскости (у нарциссов). У таких листьев обычно сходны на обеих сторонах также кожица и устьичный аппарат.

У большинства однодольных и многих голосеменных растений мезофилл однороден, т. е. все его клетки имеют приблизительно одинаковое строение. Это может быть простой или недифференцированный мезофилл - ткань из паренхимных клеток, почти изодиаметрических (многие злаки, рис. 176), вытянутых вдоль пластинки (гладиолус) или поперек пластинки листа (ирис). Бывают случаи, когда все клетки мезофилла складчатые (сосна) или палисадные.

Проводящая система. Проводящая система в листьях представлена "жилками", или "нервами", крупными и мелкими. Типы жилкования: 1) одна или несколько жилок, идущих вдоль пластинки, не ветвящихся и не соединенных анастомозами, или перемычками (у многих из хвойных); 2) жилки ветвятся, но ответвления их не соединяются перемычками, а окончания самых мелких жилок примыкают к краю листовой пластинки (у большинства папоротников, у гинкго Ginkgo biloba) 4; 3) часто несколько жилок идут почти параллельными прямыми или дугами, которые сближены у основания и у верхушки и соединяются тонкими поперечными или косо направленными анастомозами (у большинства однодольных); 4) у двудольных обычно лист обладает одной крупной жилкой 1-го порядка (у перистонервных листьев) либо несколькими, более или менее равносильными, крупными жилками (у пальчатонервных листьев).

Проводящие пучки в листьях, как правило, коллатеральные. Ксилема находится в морфологически верхней, флоэма - в нижней части пучка. Пучки в пластинках листьев большей частью закрытые. У немногих трав и у древесных растений более крупные проводящие пучки открытые, но камбий в них функционирует слабо. У видов, обладающих биколлатеральными пучками в стеблях, биколлатеральны и более крупные проводящие пучки листьев. Сосудистые пучки не соединяются с мякотью листа непосредственно, а всегда бывают окружены, как чехлом или футляром, клетками обкладки - одним слоем тонкостенных, плотно сомкнутых паренхимных клеток (рис. 176, 177). Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлорофилловых зерен. Опыты показали, что продукты ассимиляции из губчатого мезофилла поступают в клетки обкладки и затем уносятся по ним до флоэмы более крупных жилок.

При рассматривании проводящих пучков (от более крупных к мелким) можно видеть, что пучки постепенно уменьшаются в поперечном сечении и упрощаются. Сначала отпадает арматура, затем уменьшается флоэма и меняется ее характер: ситовидные трубки заметно сужаются, тогда как клетки-спутницы или уменьшаются, но в меньшей мере, или даже приобретают большие поперечные размеры, чем в крупных пучках. Более тонкие пучки содержат ситовидные трубки с неясно выраженными ситечками или вовсе лишены их. Далее флоэма представлена лишь сравнительно крупными клетками-спутницами, или, точнее сказать, материнскими клетками, не поделившимися на ситовидные трубки и сопровождающие клетки. В мелких ответвлениях проводящей системы листа флоэма вовсе отсутствует. В самых мелких сосудах сильно упрощается и ксилема: трахей нет, число трахеид постепенно убывает, и последние ответвления проводящей системы заканчиваются единичными трахеидами, окруженными обычно обложкой из одного слоя клеток без межклетников и вытянутыми в направлении, параллельном жилке (рис. 177).

Механическая ткань. Механическая ткань (арматура) в листе двудольных представлена склеренхимой и колленхимой, однодольных и голосеменных - склеренхимой.

Склеренхима располагается в листе обычно при проводящих пучках только под флоэмой или в виде двух тяжей под флоэмой и над ксилемой (рис. 174), либо в виде сплошной обложки (рис. 176). Нередко склеренхима в мезофилле представлена еще тяжами или пластинками, примыкающими к кожице (рис. 178).  

Склеренхимные тяжи под кожицей находятся обычно напротив проводящих пучков и нередко смыкаются с их склеренхимными обложками. Гиподермальная склеренхима может представлять, как у некоторых хвойных, сплошную обложку, прерывающуюся лишь напротив устьиц и смоляных ходов (рис. 175). У двудольных колленхима обычно располагается под кожицей в виде тяжей - напротив проводящих пучков. У многих двудольных, в числе их у подорожников (Plantago), у борщевиков (Heracleum), обложки при пучках состоят из внутренней колленхимы. В крупных листьях вдоль края располагаются арматурные тяжи, находящиеся непосредственно под кожицей или несколько глубже. На дне вырезок у лопастных листьев нередко находятся крупные изогнутые стереиды, предохраняющие листовую пластинку от надрывов. У многих растений (например, у смородин) в листьях имеются анастомозы пучков, проходящие в виде дуг, касательных к дну выемок края листа. Противодействует механическим повреждениям пластинки и кожица, являющаяся прочным и упругим футляром листа; по краям пластинки и в глубине выемок листа клетки кожицы имеют особенно сильно утолщенные наружные стенки. У многих растений прочность листа и сохранение им определенного положения в пространстве обеспечивается тем, что листовая пластинка в целом (у некоторых злаков) либо доли или лопасти ее (у многих пальм) имеют на поперечных разрезах глубоко-желобовидную форму (в виде букв V или W).

У некоторых растений (чай, маслина), кроме механических тканей, в листе встречаются и отдельные механические клетки - склереиды, иногда очень крупные (рис. 79).

Лист представляет собой структуру, очень сильно изменяющуюся от влияния внешних условий: количества почвенной и дождевой влаги, особенностей почвы, света, ветра, температуры, положения на стволе и т. п. Несмотря на то что общий план строения листа одинаков, в деталях оказывается много вариантов. Наиболее характерными будут изменения, вызванные влиянием света и положением листа на стебле (его ярусностью).

Световые и теневые листья древесных растений. У деревьев и кустарников листья, находящиеся при полном зазеленении кроны в условиях более яркого освещения (световые листья), отличаются по строению от затененных, находящихся внутри кроны или в нижней ее части (теневых) листьев. Листья световые (расположенные на периферии кроны) даже внешне отличаются от теневых большей толщиной и жесткостью. Во внутреннем строении световых и теневых листьев также отмечаются большие различия. По внутреннему строению световые листья отличаются от теневых следующими особенностями. Клетки кожицы их имеют менее извилистые очертания и более толстостенны; они относительно беднее хлорофиллом; число устьиц на единицу поверхности листа более высоко; ассимиляционная ткань, особенно палисадная, более мощна. Например, у бука световые листья имеют два слоя палисадных клеток, высоких, узких и тесно расположенных, и 3-4 слоя губчатой паренхимы, теневые же - один слой палисадной и три слоя губчатой ткани (рис. 178, 179).

Характер структуры листа, теневой или световой, зависит не только от освещенности листа после выхода его из почки, но и от интенсивности освещения почки, в которой лист заложился и прошел первые фазы формирования. Это было выяснено опытами такого рода. Различные побеги бука, срезанные до распускания почек, ставились до полного распускания листьев в воду и выдерживались в тени и на солнце. В обоих вариантах освещения листья почек побегов, взятых из световой части кроны, развивались в листья со световой структурой, листья же почек теневых побегов - в листья теневой структуры6.

 

Формирование листьев по световому или теневому типу зависит также и от состояния организма, в частности от возраста всего растения и от возраста данного побега: молодые деревца и кустарники несут листья лишь теневого типа; способность образовывать листья теневые и световые 

проявляется в более зрелом возрасте. На побегах, развивающихся из спящих глазков или из придаточных почек, сначала образуются листья теневого типа и лишь по истечении нескольких лет могут появляться листья светового типа.

Образование листьев преимущественно или исключительно по теневому типу может быть вызвано не только продолжительным слабым освещением и увлажнением воздуха, но и сильной обрезкой, удобрением почвы.

Строение листьев растений, живущих в особых условиях водоснабжения, температуры, освещения и т. д., имеет свои особенности, подробно излагаемые в курсах физиологии и экологии растений.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

45174. Русь в структуре золотоордынского управления 25.5 KB
  Ордынское иго надолго затормозило экономическое развитие Руси разрушило ее сельское хозяйство подорвало русскую культуру привело к падению роли городов в политической и экономической жизни Руси к резкому сокращению населения страны особенно городского. Дань 14 различных видов и тягостей истощала экономику Руси мешала ей оправиться после разорения. Значительно ухудшилось международное положение Руси были разорваны древние торговые и культурные связи Руси с соседними странами. Под власть Литвы попали западнорусские города Смоленск...
45175. Великое Княжество Литовское 41 KB
  Образование Великого княжества Литовского было ускорено необходимостью объединиться для борьбы с агрессией немецких крестоносцев усилившейся с начала XIII в. Вхождение в состав Великого княжества Литовского русских украинских белорусских земель с более развитыми общественными отношениями и культурой содействовало дальнейшему развитию общественноэкономических отношений в Литве. Это а также различия в уровне общественноэкономического развития и этническая неоднородность отдельных частей Великого княжества Литовского обусловили отсутствие...
45176. Механизмы и институты власти в Московском централизованном государстве 15- начале 16 вв 149.93 KB
  Он был главой Российского государства и обладал широким кругом прав: издавал законы осуществлял государственное руководство имел судебные полномочия. С падением власти удельных князей великий князь стал подлинным властелином всей территории государства. Централизация государства явилась внутренним источником усиления великокняжеской власти а падение Золотой Орды внешним. Власть великого князя была ещё ограничена другими органами раннефеодального государства прежде всего Боярской думой.
45178. Причнина, как управленческая модель 89 KB
  Историк Скрынников считает что во время политики опричнины погибло около четырех тысяч человек а Кобрин – пятнадцать тысяч. Правление Ивана Грозного; истоки политики опричниныПодходило к концу правление Василия III.1 Сущность опричниныПроводимые реформы ограничивающие власть феодалов стали встречать их сопротивление несогласие с царской политикой неподчинение воле царя. Все кто жил на территории опричнины но не были опричниками выселялись.
45179. История государственного управления 86.42 KB
  Со смертью бездетного царя Федора Ивановича пресеклась многовековая династия Рюриковичей. Избрание было абсолютно легитимным но сам процесс становления авторитета нового царя у знати приказных людей и широких слоев русского общества легитимация династии требовали значительного времени. Успешными оказались внешнеполитические акции царя отвоевание в 1590 1593 гг. Ответственность за бедствия обрушившиеся на страну в массовом сознании возлагались на царя и объяснялись Божьим наказанием за его неправедность.
45180. Эволюция Земских соборов 95 KB
  Эволюция Земских соборов. Земский собор Совет всей земли высшее сословно-представительское учреждение Российского царства с середины XVI до конца XVII века собрание представителей всех слоёв населения кроме крепостных крестьян для обсуждения политических экономических и административных вопросов. Земский собор существовал в условиях сословно-представительной монархии. Последним земским собором принято считать собрание состоявшееся в 1683 1684 годы по вопросу о вечном мире с Речью Посполитой.
45181. Правление Петра I 17.15 KB
  Были введены: Коллегия чужестранных иностранных дел заменила Посольский приказ то есть ведала внешней политикой. Военная коллегия Воинская комплектование вооружение снаряжение и обучение сухопутной армии. Адмиралтейств коллегия военно-морские дела флот. Вотчинная коллегия заменила Поместный приказ то есть ведала дворянским землевладением рассматривались земельные тяжбы сделки на куплю-продажу земли и крестьян сыск беглых.
45182. Эпоха дворцовых переворотов 16.01 KB
  После его смерти столкнулись представители родовой знати Голицыны Долгорукие признававшие наследником князя Петра и чиновная власть сделавшая ставку на Екатерину I и выигравшая эту борьбу с помощью гвардейских полков. императором согласно ее завещанию провозглашается внук Петра I Петр II а к Верховному тайному совету фактически к А. В ходе обсуждения возможных кандидатов на престол выбор пал на курляндскую герцогиню Анну Иоанновну дочь брата Петра I Ивана Алексеевича.