74425

Строение типичного зеленого листа

Доклад

Биология и генетика

В пластинке листа уже с помощью лупы можно различить 4 группы тканей: 1 покровную кожицу или эпидермис; 2 основную питательную мезофилл1; 3 проводящую сосудистоволокнистые пучки жилки; 4 механическую придающую листу жесткость определяющую положение листа в пространстве. Эпидермис стебля переходит на черешок и пластинку листа. Местами преимущественно на нижней стороне листа в эпидермисе находятся устьица.

Русский

2014-12-31

58 KB

0 чел.

Строение типичного зеленого листа

В первую очередь мы рассмотрим строение типичных зеленых листьев, имея в виду главным образом листья мезофитов, т. е. растений, приуроченных к местообитаниям со средними условиями увлажнения, например обитающих на лугах. В связи с выполнением функций фотосинтеза и транспирации, зеленый лист целиком, если он сидячий, или в значительной мере, если он черешковый, представляет собой тонкую пластинку с поверхностью, значительной по отношению к объему.

 

В пластинке листа уже с помощью лупы можно различить 4 группы тканей: 1) покровную - кожицу, или эпидермис; 2) основную, питательную - мезофилл1; 3) проводящую - сосудисто-волокнистые пучки (жилки); 4) механическую, придающую листу жесткость, определяющую положение листа в пространстве.

Эпидермис. Лист окружен со всех сторон покровной тканью - эпидермисом, или кожицей (рис. 174). Со строением кожицы вы уже ознакомились раньше, при изучении тканей (стр. 109).

Эпидермис стебля переходит на черешок и пластинку листа. Кожица состоит из одного слоя таблитчатых, плотно сомкнутых клеток без межклетников. Наружные стенки этих клеток сильно утолщены и покрыты кутикулой. Клетки кожицы живые; они не содержат хлорофилловых зерен. Местами, преимущественно на нижней стороне листа, в эпидермисе находятся устьица.

На поверхности листа клетки кожицы не везде одинаковы: клетки кожицы, покрывающей нижнюю сторону листа, обычно более мелки и их стенки более извилисты, чему клеток верхней кожицы (рис. 86). Извилистость очертаний клеток и верхней и нижней кожицы усиливается при повышении влажности воздуха, в котором развивается лист. Верхняя кожица отличается от нижней еще и большей кривизной наружных стенок клеток и большей их толщиной. Мощность слоя воска, если он имеется, кутикулы и кутикулярных слоев у клеток верхней кожицы обычно более значительна, чем у клеток нижней кожицы. Волоски у опушенных листьев располагаются преимущественно или даже исключительно на нижней стороне листа. Клетки кожицы, расположенные над проводящими пучками, особенно над армированными и над тяжами механических тканей, вытянуты в направлении, параллельном пучку или тяжу, и слабо извилисты. 

У многих злаков кожица состоит из клеток нескольких типов, сильно отличающихся друг от друга. Из идиобластов в кожице листа отметим опорные клетки и цистолиты. У некоторых папоротников над жилками некоторые клетки эпидермиса, расположенные в ряд или одиночные, превращены в весьма толстостенные, теряющие живое содержимое паренхимные или прозенхимные стереиды. У некоторых крапивоцветных отдельные клетки содержат цистолиты.

У большинства наших деревьев и кустарников устьица образуются только на нижней стороне листа.

У наземных трав устьица имеются в большинстве случаев и на нижней и на верхней стороне листа, но на верхней в меньшем количестве (рис. 86).

Устьиц нет в верхней кожице у большинства растений с плотными кожистыми листьями и у растений с очень тонкими нежными листьями. У растений с плавающими на воде листовыми пластинками устьица находятся в верхней кожице. У растений, живущих в воде или приуроченных к глубокой тени, устьиц иногда мало или их не образуется совсем.

Частота устьиц - число их на 1 мм2 - у большинства растений колеблется от 40 до 300: у пшеницы, например, 50-70, у яблони и сливы - 250.

У листьев, вытянутых в длину (например, у злаков), устьица располагаются обычно продольными рядами, причем большая ось устьичной щели параллельна продольной оси листа. По поверхности листа устьица распределены неравномерно: наиболее тесно располагаются они в средней части листовой пластинки. Над тяжами механических тканей устьиц не образуется.

У некоторых растений под кожицей находятся слои бесцветной гиподермы - подкожной ткани, обычно водозапасающей, реже механической.

Мезофилл. Мезофилл (ассимилирующая ткань, мякоть листа) у растений с тонкими листовыми пластинками состоит из тонкостенной зеленой паренхимы (хлоренхимы), иногда включающей вместилища выделений. У большинства двудольных хлоренхима дифференцирована на палисадную (столбчатую) ткань и губчатую (рыхлую) ткань (рис. 174, 178). Обычно к верхней кожице примыкает палисадная ткань, а к нижней - губчатая. Наиболее типичны клетки наружного слоя палисадной ткани. Они расположены перпендикулярно к кожице, длинны, узки и богаты хлорофилловыми зернами. Находящиеся глубже слои палисадной ткани состоят из клеток более широких, коротких и менее богатых хлоропластами. Нередко группы из 2-3 клеток палисадного слоя примыкают поперечными перегородками к одной клетке глубже лежащего слоя, а наиболее глубоко расположенные палисадные клетки - к верхним клеткам губчатой хлоренхимы,- к собирательным клеткам. Своеобразная форма и расположение клеток палисадной ткани объясняются как черты приспособления к отведению продуктов фотосинтеза2 во флоэму по пути, возможно более короткому и представляющему наименьшее сопротивление, и к снабжению палисадной ткани водой из ксилемы проводящих пучков.

Губчатая ткань состоит из 2-7 слоев клеток округлого или чаще извилистого очертания. В ней обычно сильно развита система межклетников, пронизывающих губчатую ткань по всем направлениям. Размеры воздухоносных пространств и длина выступа клеток, которыми клетки примыкают друг к другу, наиболее значительны в плоскостях, параллельных поверхности листа. Рыхлая хлоренхима обычно превышает столбчатую по суммарной толщине, но уступает ей по количеству хлоропластов и содержанию хлорофилла. В листе клещевины, например в палисадных клетках, насчитывали в среднем по 36 хлорофилловых зерен, а в клетках губчатой ткани, больших по объему, чем клетки палисадной ткани, только по 20. 

 Отношения суммарного числа хлорофилловых зерен палисадной и губчатой паренхим на 1 мм2 поверхности листа изменяются приблизительно от 2 :1 до 6 : 1.

На сложение типичной губчатой паренхимы сильный отпечаток накладывает функция транспирации - отдачи воды в виде паров в атмосферу. Функция транспирации в значительной мере определяет строение губчатой паренхимы. Наличие межклетников надо считать соответствующей приспособительной чертой. Близ границы между палисадной и губчатой тканями располагаются мелкие проводящие пучки. В местах прохождения крупных пучков, особенно армированных, хлоренхима прерывается.

Особенности строения кожицы и мезофилла листа приводят к тому, что верхняя сторона листа обычно ярко-зеленая, нижняя же, вследствие меньшего содержания хлорофилла и обилия воздухоносных межклетников, более бледная.

Разделение на столбчатый и губчатый мезофилл встречается не только у двудольных растений, его можно наблюдать у некоторых папоротникообразных, голосеменных и однодольных.

У некоторых растений оболочки клеток мезофилла образуют складки, вдающиеся внутрь полости клетки, что сильно увеличивает внутреннюю поверхность клеток без увеличения их объема; возрастает площадь постенного слоя протоплазмы, в котором располагаются хлорофилловые зерна, т. е. увеличивается ассимилирующая поверхность.

Если складки расположены более или менее равномерно по всем стенкам клеток (рис. 175), то мезофилл носит название складчатого (сосны). У некоторых лютиковых (ветреница Anemone) и злаков (бамбукBambusa) складки находятся только на стороне, обращенной к верхнему эпидермису, и клетки их мезофилла часто называют дланевидными; могут быть и другие случаи расположения складок.

У некоторых листьев зеленая паренхима на обеих сторонах пластинки, на морфологически верхней и морфологически нижней, сходна3. Это наблюдается у растений, листья которых расположены в вертикальной плоскости (у нарциссов). У таких листьев обычно сходны на обеих сторонах также кожица и устьичный аппарат.

У большинства однодольных и многих голосеменных растений мезофилл однороден, т. е. все его клетки имеют приблизительно одинаковое строение. Это может быть простой или недифференцированный мезофилл - ткань из паренхимных клеток, почти изодиаметрических (многие злаки, рис. 176), вытянутых вдоль пластинки (гладиолус) или поперек пластинки листа (ирис). Бывают случаи, когда все клетки мезофилла складчатые (сосна) или палисадные.

Проводящая система. Проводящая система в листьях представлена "жилками", или "нервами", крупными и мелкими. Типы жилкования: 1) одна или несколько жилок, идущих вдоль пластинки, не ветвящихся и не соединенных анастомозами, или перемычками (у многих из хвойных); 2) жилки ветвятся, но ответвления их не соединяются перемычками, а окончания самых мелких жилок примыкают к краю листовой пластинки (у большинства папоротников, у гинкго Ginkgo biloba) 4; 3) часто несколько жилок идут почти параллельными прямыми или дугами, которые сближены у основания и у верхушки и соединяются тонкими поперечными или косо направленными анастомозами (у большинства однодольных); 4) у двудольных обычно лист обладает одной крупной жилкой 1-го порядка (у перистонервных листьев) либо несколькими, более или менее равносильными, крупными жилками (у пальчатонервных листьев).

Проводящие пучки в листьях, как правило, коллатеральные. Ксилема находится в морфологически верхней, флоэма - в нижней части пучка. Пучки в пластинках листьев большей частью закрытые. У немногих трав и у древесных растений более крупные проводящие пучки открытые, но камбий в них функционирует слабо. У видов, обладающих биколлатеральными пучками в стеблях, биколлатеральны и более крупные проводящие пучки листьев. Сосудистые пучки не соединяются с мякотью листа непосредственно, а всегда бывают окружены, как чехлом или футляром, клетками обкладки - одним слоем тонкостенных, плотно сомкнутых паренхимных клеток (рис. 176, 177). Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлорофилловых зерен. Опыты показали, что продукты ассимиляции из губчатого мезофилла поступают в клетки обкладки и затем уносятся по ним до флоэмы более крупных жилок.

При рассматривании проводящих пучков (от более крупных к мелким) можно видеть, что пучки постепенно уменьшаются в поперечном сечении и упрощаются. Сначала отпадает арматура, затем уменьшается флоэма и меняется ее характер: ситовидные трубки заметно сужаются, тогда как клетки-спутницы или уменьшаются, но в меньшей мере, или даже приобретают большие поперечные размеры, чем в крупных пучках. Более тонкие пучки содержат ситовидные трубки с неясно выраженными ситечками или вовсе лишены их. Далее флоэма представлена лишь сравнительно крупными клетками-спутницами, или, точнее сказать, материнскими клетками, не поделившимися на ситовидные трубки и сопровождающие клетки. В мелких ответвлениях проводящей системы листа флоэма вовсе отсутствует. В самых мелких сосудах сильно упрощается и ксилема: трахей нет, число трахеид постепенно убывает, и последние ответвления проводящей системы заканчиваются единичными трахеидами, окруженными обычно обложкой из одного слоя клеток без межклетников и вытянутыми в направлении, параллельном жилке (рис. 177).

Механическая ткань. Механическая ткань (арматура) в листе двудольных представлена склеренхимой и колленхимой, однодольных и голосеменных - склеренхимой.

Склеренхима располагается в листе обычно при проводящих пучках только под флоэмой или в виде двух тяжей под флоэмой и над ксилемой (рис. 174), либо в виде сплошной обложки (рис. 176). Нередко склеренхима в мезофилле представлена еще тяжами или пластинками, примыкающими к кожице (рис. 178).  

Склеренхимные тяжи под кожицей находятся обычно напротив проводящих пучков и нередко смыкаются с их склеренхимными обложками. Гиподермальная склеренхима может представлять, как у некоторых хвойных, сплошную обложку, прерывающуюся лишь напротив устьиц и смоляных ходов (рис. 175). У двудольных колленхима обычно располагается под кожицей в виде тяжей - напротив проводящих пучков. У многих двудольных, в числе их у подорожников (Plantago), у борщевиков (Heracleum), обложки при пучках состоят из внутренней колленхимы. В крупных листьях вдоль края располагаются арматурные тяжи, находящиеся непосредственно под кожицей или несколько глубже. На дне вырезок у лопастных листьев нередко находятся крупные изогнутые стереиды, предохраняющие листовую пластинку от надрывов. У многих растений (например, у смородин) в листьях имеются анастомозы пучков, проходящие в виде дуг, касательных к дну выемок края листа. Противодействует механическим повреждениям пластинки и кожица, являющаяся прочным и упругим футляром листа; по краям пластинки и в глубине выемок листа клетки кожицы имеют особенно сильно утолщенные наружные стенки. У многих растений прочность листа и сохранение им определенного положения в пространстве обеспечивается тем, что листовая пластинка в целом (у некоторых злаков) либо доли или лопасти ее (у многих пальм) имеют на поперечных разрезах глубоко-желобовидную форму (в виде букв V или W).

У некоторых растений (чай, маслина), кроме механических тканей, в листе встречаются и отдельные механические клетки - склереиды, иногда очень крупные (рис. 79).

Лист представляет собой структуру, очень сильно изменяющуюся от влияния внешних условий: количества почвенной и дождевой влаги, особенностей почвы, света, ветра, температуры, положения на стволе и т. п. Несмотря на то что общий план строения листа одинаков, в деталях оказывается много вариантов. Наиболее характерными будут изменения, вызванные влиянием света и положением листа на стебле (его ярусностью).

Световые и теневые листья древесных растений. У деревьев и кустарников листья, находящиеся при полном зазеленении кроны в условиях более яркого освещения (световые листья), отличаются по строению от затененных, находящихся внутри кроны или в нижней ее части (теневых) листьев. Листья световые (расположенные на периферии кроны) даже внешне отличаются от теневых большей толщиной и жесткостью. Во внутреннем строении световых и теневых листьев также отмечаются большие различия. По внутреннему строению световые листья отличаются от теневых следующими особенностями. Клетки кожицы их имеют менее извилистые очертания и более толстостенны; они относительно беднее хлорофиллом; число устьиц на единицу поверхности листа более высоко; ассимиляционная ткань, особенно палисадная, более мощна. Например, у бука световые листья имеют два слоя палисадных клеток, высоких, узких и тесно расположенных, и 3-4 слоя губчатой паренхимы, теневые же - один слой палисадной и три слоя губчатой ткани (рис. 178, 179).

Характер структуры листа, теневой или световой, зависит не только от освещенности листа после выхода его из почки, но и от интенсивности освещения почки, в которой лист заложился и прошел первые фазы формирования. Это было выяснено опытами такого рода. Различные побеги бука, срезанные до распускания почек, ставились до полного распускания листьев в воду и выдерживались в тени и на солнце. В обоих вариантах освещения листья почек побегов, взятых из световой части кроны, развивались в листья со световой структурой, листья же почек теневых побегов - в листья теневой структуры6.

 

Формирование листьев по световому или теневому типу зависит также и от состояния организма, в частности от возраста всего растения и от возраста данного побега: молодые деревца и кустарники несут листья лишь теневого типа; способность образовывать листья теневые и световые 

проявляется в более зрелом возрасте. На побегах, развивающихся из спящих глазков или из придаточных почек, сначала образуются листья теневого типа и лишь по истечении нескольких лет могут появляться листья светового типа.

Образование листьев преимущественно или исключительно по теневому типу может быть вызвано не только продолжительным слабым освещением и увлажнением воздуха, но и сильной обрезкой, удобрением почвы.

Строение листьев растений, живущих в особых условиях водоснабжения, температуры, освещения и т. д., имеет свои особенности, подробно излагаемые в курсах физиологии и экологии растений.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

12544. Изучение адресации сети Интернет 149 KB
  Сети ЭВМ и ТК Лабораторная работа №1 Изучение адресации сети Интернет Цель работы: изучить адресацию сети Интернет Адресация сети Интернет В стеке протокола TCP/IP адресацию обеспечивает протокол IP. Согласно стандарту IP каждому хосту должно быть присвоено ун...
12545. Исследование протоколов IP-сетей 575.5 KB
  Лабораторная работа по курсу Вычислительные комплексы и сети Аппаратнопрограммные средства телекоммуникаций Исследование протоколов IPсетей Цель работы. Развитие практических навыков работы с протоколами стека ТСР/IP и исследование возможностей протоко...
12546. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ОДНОСЛОЙНЫХ ПЕЧАТНЫХ ПЛАТ 826.5 KB
  ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА N1 ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ОДНОСЛОЙНЫХ ПЕЧАТНЫХ ПЛАТ СОДЕРЖАНИЕ Цель работы 3 Теоретические сведения 4 Опис
12547. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ДВУСЛОЙНЫХ ПЕЧАТНЫХ ПЛАТ 1.15 MB
  ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА N2 ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ДВУСЛОЙНЫХ ПЕЧАТНЫХ ПЛАТ МЕТОДИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО N СОДЕРЖАНИЕ Цель работы 3 Теоретические сведения 4 Описание лабораторного макета 36 Лабораторное задание 36 Порядок выпол...
12548. КОНСТРУКЦИЯ И ТЕХНОЛОГИЯ ПОВЕРХНОСТНОГО МОНТАЖА ИНТЕГРАЛЬНЫХ СХЕМ 14.46 MB
  ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 5 КОНСТРУКЦИЯ И ТЕХНОЛОГИЯ ПОВЕРХНОСТНОГО МОНТАЖА ИНТЕГРАЛЬНЫХ СХЕМ МЕТОДИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО СОДЕРЖАНИЕ Цель работы Теоретические сведения Описание лабораторного макета Лабораторное задание...
12549. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ИЗГОТОВЛЕНИЯ МНОГОСЛОЙНЫХ ПЕЧАТНЫХ ПЛАТ 1.11 MB
  ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА N3 ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ИЗГОТОВЛЕНИЯ МНОГОСЛОЙНЫХ ПЕЧАТНЫХ ПЛАТ МЕТОДИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО СОДЕРЖАНИЕ Цель работы3 Теоретические сведения4 Описание лабораторного макета58 Лабораторное задание 58 Порядок выполнения работы58 Треб...
12550. МЕТОДЫ И ТЕХНОЛОГИЯ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ФОТОШАБЛОНОВ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ПЕЧАТНЫХ ПЛАТ 1.31 MB
  ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА N4 МЕТОДЫ И ТЕХНОЛОГИЯ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ФОТОШАБЛОНОВ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ПЕЧАТНЫХ ПЛАТ МЕТОДИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО СОДЕРЖАНИЕ Цель работы3 Теоретические сведения3 Контрольные вопросы18 Литература21 Лабораторное задание22 Порядок выполнения ла...
12551. ЗАКОНЫ И МЕТОДЫ ТЕРМОДИНАМИКИ ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ К ЛАБОРАТОРНОМУ ПРАКТИКУМУ 237 KB
  А.Э. Лойко К.И. Корякин Законы и методы термодинамики тестовые задания к лабораторному практикуму ЕкатеринбургУГТУ УПИ2008 Авторы:А.Э. Лойко К.И. Корякин ЗАКОНЫ И МЕТОДЫ ТЕРМОДИНАМИКИ: тестовые задания к лабораторному практикуму / А.Э. Лойко...
12552. Измерение показателя адиабаты акустическим методом 469 KB
  Лабораторная работа №5т Измерение показателя адиабаты акустическим методом Введение Скорость звука может быть выражена через коэффициент адиабатной сжимаемости среды. Сжимаемость вычисляется через уравнение состояния. Следовательно опыты по измерению ско...