74426

Флоэма

Доклад

Биология и генетика

При изучении формирования члеников ситовидной трубки можно видеть что сначала членик представляет живую тонкостенную клетку с протоплазмой ядром лейкопластами и центральной вакуолей через полость которой проходят тяжи протоплазмы. Клетка членик ситовидной трубки растет; замыкающие пленки пор при этом растягиваются утоньшаются; в них образуются мелкие перфорации; в остальной части клеточная оболочка значительно утолщается под микроскопом она сильно блестит. Денатурация протоплазмы обнаруживается тем что членики трубки уже не...

Русский

2014-12-31

39 KB

0 чел.

Флоэма

В состав вполне развитой флоэмы покрытосеменных растений входят ситовидные, или решетчатые, трубки и сопровождающие клетки, или спутники.

Ситовидная трубка представляет собой продольный ряд клеток (члеников), имеющих целлюлозные стенки и сообщающихся друг с другом ситечками - тонкими участками перегородки, снабженными многочисленными сквозными отверстиями (рис. 104, 105).Диаметр ситовидных трубок имеет обычно величину порядка 20-30 μ, а длина их члеников составляет 150-300 μ.

При изучении формирования члеников ситовидной трубки можно видеть, что сначала членик представляет живую тонкостенную клетку с протоплазмой, ядром, лейкопластами и центральной вакуолей, через полость которой проходят тяжи протоплазмы. У многих растений в протоплазме образуются слизевые тельца - аморфные комочки или капли, содержащие белковые вещества.

В клеточной оболочке, в концевых перегородках, а у многих растений и в продольных стенках образуются поры, пронизанные плазмодесмами. Клетка - членик ситовидной трубки - растет; замыкающие пленки пор при этом растягиваются, утоньшаются; в них образуются мелкие перфорации; в остальной части клеточная оболочка значительно утолщается, под микроскопом она сильно блестит. Эта фаза в развитии оболочки называется "перламутровой". Затем слизевые тельца, если они имелись, и ядро разрушаются; вещество их, изменяясь и растворяясь, переходит в вакуолю. Нередко растворяются и стромы лейкопластов, а зерна углевода выпадают из них в вакуолю. В протоплазме прекращается движение; она изменяет свои свойства, переходя в состояние, которое называют денатурированным. Протоплазма теряет свойство полупроницаемости и становится вполне проницаемой для воды и растворенных в ней минеральных солей и органических веществ. Денатурация протоплазмы обнаруживается тем, что членики трубки уже не плазмолизируются при действии гипертонических растворов сахара и других веществ. Границы между протоплазмой и вакуолей становятся неясными, расплывчатыми. Заканчивается формирование ситечек (рис. 106). На периферии каждого отверстия ситечка появляется тонкий слой каллезы.

В процессе формирования ситовидной трубки образуются сопровождающие клетки, или клетки-спутницы, иначе - спутники (рис. 106). В онтогенезе сопровождающая клетка возникает из одной, общей для нее и членика ситовидной трубки материнской клетки. В простейшем случае материнская клетка делится продольной перегородкой и из двух дочерних клеток одна дифференцируется в членик ситовидной трубки, а другая - в сопровождающую клетку. В других случаях материнская клетка испытывает два или три продольных деления и при членике трубки образуются две или три сопровождающие клетки. У некоторых растений (у тыквы, подсолнечника) клетки-спутницы могут до окончательного формирования делиться продольно и поперечно1.

Сопровождающие клетки имеют меньшие диаметры, чем ситовидные трубки, и на поперечных разрезах имеют очертания треугольника, четырехугольника, редко - круга. На продольных разрезах клетка-спутница, если она тянется вдоль всего членика трубки, видна как узкая клетка, к обоим концам суженная и как бы вырезанная из членика трубки. Стенки сопровождающих клеток обычно тонкие, целлюлозные. Полости их заполнены густой зернистой протоплазмой с крупным ядром и мелкими вакуолями. 

Стенки, примыкающие к ситовидным трубкам и к клеткам флоэмной паренхимы, снабжены разбросанными плазмодесменными канальцами или порами. Крахмала клетки-спутницы не содержат.

По завершении описанных процессов членики ситовидной трубки начинают выполнять функцию транспортирования вдоль органа воды с растворенными в ней пластическими веществами. Функции клеток-спутниц и их роль в проведении веществ еще неясны.

В препаратах из зафиксированного материала клеточный сок, как и протоплазма, находится в коагулированном состоянии; обычно виден тяж с расширениями на одном или двух концах его (рис. 105). 

Протоплазма денатурирована, но еще жива, о чем свидетельствует некоторая строительная работа в члениках трубки. Перфорации ситечек функционирующих ситовидных трубок окружены цилиндриками из каллезы2 (рис. 71).

Несколько позднее, к концу вегетации, каллеза сжимает плазменные нити в канальцах ситечек. Тянущиеся из членика в членик тяжи протоплазмы становятся очень тонкими и могут быть обнаружены лишь с помощью особых методов обработки и окраски препаратов. Образуется каллюс, или мозолистое тело, которое покрывает поверхность ситечек, распространяется за их пределы, нарастает в толщину (рис. 104, 105). Работа ситовидной трубки на этой стадии снижается и обычно совершенно прекращается.

Протоплазма окончательно отмирает и разрушается. Членики заполняются водой или воздухом. Давлением со стороны окружающих клеток они обычно сплющиваются, нередко до полной облитерации, т. е. до исчезновения полости3.

В некоторых, сравнительно редких случаях ситовидные трубки после отмирания не облитерируются, а заполняются выростами соседних паренхимных клеток - тиллами (стр. 165), внедряющимися в полость трубки и там разрастающимися. В. Г. Александров, например, наблюдал тиллы в ситовидных трубках луба виноградной лозы в месте срастания привоя с подвоем.

Функционирование ситовидных трубок (взрослая стадия) краткосрочно.

У очень немногих растений ситовидные трубки работают дольше одного вегетационного периода.

Как пример можно привести виноград и тсугу (Tsuga canadensis), у которых ситовидные трубки могут функционировать 2 года, и липу, у которой ситовидные трубки живут 3-4 года.

В этих случаях ситовидные пластинки осенью закупориваются каллюсами, растворяющимися следующей весной.

По своей форме ситовидные трубки значительно менее разнообразны, чем элементы ксилемы. Главное различие между ними заключается в положении перегородок между члениками.

Перегородки между члениками ситовидной трубки могут быть наклонными; иногда (как у голосеменных, у некоторых покрытосеменных, в том числе у яблонь) перегородки так сильно отклонены от поперечного направления, что границы между ними и продольными стенками трубки неясны. Наклонные перегородки обычно снабжены несколькими или даже многими ситечками (рис. 72, 146). В других случаях (как у большинства травянистых растений и. у некоторых древесных, например у вязов, ясеней) перегородки занимают поперечное положение; такие перегородки обычно имеют по одному крупному ситечку (рис. 105).

Кроме ситечек в поперечных или косых перегородках, членики ситовидных трубок могут иметь ситечки в продольных стенках - боковые ситечки (рис. 105). Особенно многочисленны боковые ситечки у голосеменных. Боковые ситечки приурочены к продольным перегородкам между двумя соседними ситовидными трубками. Те продольные стенки члеников трубок, по другую сторону которых находятся иные клетки флоэмы, бывают снабжены несовершенными ситечками, которые условно называют решетками; этим термином в отличие от настоящих ситечек обозначают поры, пронизанные полуканальцами, т. е. канальцами, которые тянутся от полости членика ситовидной трубки лишь до середины толщи пленки поры. Диаметр канальцев и полуканальцев ситечек весьма мал: так, в протофлоэме в листовых черешках настурции расстояние между центрами двух соседних канальцев ситечек было определено в 0,5 μ. Сравнительно крупные перфорации ситечек в поперечных перегородках трубок у тыквы, ясеня имеют диаметр порядка 10 μ.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

45759. Джон Локк. Опыты о человеческом разумении 28 KB
  Опыты о человеческом разумении 4 книги Локк впервые дал систематическую теорию эмпиризма. Средоточие философии Локка – его теория познания изложенная в Опыте о человеческом разумении Ее задача объяснить происхождение и основы человеческого познания и найти границы познавательной способности рассудка. Задачи философии Предмет философии по Локку исследование происхождения знания.
45760. Маклюэн. Понимание медиа 37.5 KB
  Понимание медиа. посвящённа осмыслению средств массовой коммуникации медиа. Средства массовой коммуникации медиа Маклюэн понимает чрезвычайно широко как расширение человека. По мнению Маклюэна глубочайшим заблуждением является убеждение в нейтральности медиа.
45761. Маркс К. К критике политической экономии 30.5 KB
  Маркс считает что анатомию гражданского общества следует искать в политической экономии. Совокупность этих производственных отношений составляет экономическую структуру общества реальный базис на котором возвышается юридическая и политическая надстройка и которому соответствуют опре формы общго сознания. На известной ступени своего развития материальные производительные силы общества приходят в противоречие с существующими производственными отношениями внутри которых они до сих пор развивались. Ни одна общая формация не погибает раньше...
45762. Одномерный человек 41.5 KB
  В результате пролетариат перестал быть революционным классом интегрировавшись в привычную систему ценностей а общество утратило возможности развития. Общество стало бесклассовым но оно далеко от марксова идеала коммунизма. Вместо коммунизма получилось одномерное общество неототалитарная Система существующая за счет гипноза средств массовой информации которые внедряют в каждое индивидуальное сознание ложные потребности и культ потребления. Общество называется свободным имеется в виду либеральное общество в то время как на самом деле в...
45763. НИЦШЕ "АНТИХРИСТ. ПРОКЛЯТИЕ ХРИСТИАНСТВУ" 36 KB
  ПРОКЛЯТИЕ ХРИСТИАНСТВУ предпоследняя работа Ницше Der ntichrist ; первое издание в 1895 окончательная редакция 1956. Позиция Ницше была не совместима с традиционалистским атеизмом. Скорее позиция Ницше напоминает бунт преодоление а не голое и бесплодное отрицание. Священников Ницше именует ядовитыми пауками на древе жизни Церковь для Ницше смертельный враг всего благородного на земле она стремится растоптать всякое величие в человеке она выступает за все болезненное и слабое.
45764. Ницше «Рождение трагедии из духа музыки» 37 KB
  Следует отметить что уже в предисловии посвященном Рихарду Вагнеру Ницше заявляет важнейшую посылку своей работы серьезное отношение к эстетической проблематике к искусству говоря о том что противопоставление искусства серьезности существования грубое недоразумение и что его собственное убеждение это взгляд на искусство как на высшую задачу и собственно метафизическую деятельность в этой жизни. Рождение трагедии из духа музыки Die Geburt der Trgödie us dem Geiste der Musik эстетический трактат 1872 года в котором...
45765. Остин. Как производить действия при помощи слов 40 KB
  Остин требует соотносить философские понятия с понятиями обыденного языка с тем как то или иное слово употребляется в обыденной речи. Книга Как произошло слово самая знаменитая работа по философии обыденного языка . Теория речевых актов представлена в нем как только лингвистическая теория ни о какой философии обыденного языка там и речи нет. Введение перформатива позволяет Остину определить область действия правил логической семантики “утверждений†и очертить таким образом сферу употребления терминов обыденного языка определяемое их...
45766. Полани. Личностное знание 37 KB
  Полани является автором концепции личностного или неявного знания которое с его точки зрения нельзя выразить в явной форме но которое является сущностной составляющей деятельности ученого. Ключевое понятие “эпистемологическая страстность†для Полани “истина†это личностная категория относящаяся к убеждениям каждого конкретного человека. Что касается проблемы сознания то Полани так определяет свою концепцию: “Главным ключом для пересмотра этого понятия понятия “знаниеâ€.Для Полани “личностное знание†это сплав...