75618

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ СМОРОДИНЫ

Дипломная

Лесное и сельское хозяйство

Листья растений смородины Биберштейна значительно крупнее листьев смородины альпийской. У смородины Биберштейна среднее значение листа по признаку «длинна главной жилки» составляет – 5,2 см, а у смородины альпийской – 2,21 см.

Русский

2015-01-17

291.5 KB

3 чел.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

Кафедра генетики, микробиологии и биотехнологии

ДОПУСТИТЬ К ЗАЩИТЕ В ГАК

Заведующий кафедрой – д-р биол.

наук, ________________В.В. Тюрин

«_____»___________________2014 г.

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА

БАКАЛАВРА

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ СМОРОДИНЫ

Работу выполнила _____________________________________Г.А.Кайдышева

(подпись, дата)

Факультет биологический, курс 4

Направление 020400.62 Биология   

Научный руководитель,

д-р биол. наук,

проф._________________________________________________Н.И.. Щеглов

(подпись, дата)

Нормоконтролер,

канд. биол. наук,

доцент_________________________________________________Г.Г. Вяткина

(подпись, дата)

Краснодар 2014

РЕФЕРАТ

Работа представлена на 39 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц и четыре рисунка, библиографический список включает 34 наименований  на русском и один на иностранном языке.

Ключевые слова: СМОРОДИНА БИБЕРШТЕЙНА, СМОРОДИНА АЛЬПИЙСКАЯ, ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ, ЦЕНОЗ, МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА, ПРОУКТИВНОСТЬ, ДИСПЕРСИОННЫЙ АНАЛИЗ, КЛАСТЕРНЫЙ АНАЛИЗ.

Объект исследования – смородина. Цель исследования: изучить природные ценопопуляции смородины в условиях Лагонакского нагорья.

Материал: выборки растений двух видов смородины Биберштейна и смородины альпийской, по восьми морфологическим признакам листа и  шести признакам продуктивности.

Методы исследования: морфометрический анализ смородины Биберштейна и смородины альпийской в полевых условиях. Экспериментальный материал обработан статистически с помощью дисперсионного, кластерного, дискриминантного анализов и рангового теста средних значений признаков.

Листья растений смородины Биберштейна значительно крупнее листьев смородины альпийской. У смородины Биберштейна среднее значение листа по признаку «длинна главной жилки» составляет – 5,2 см, а у смородины альпийской – 2,21 см. Выделено три растения смородины Биберштейна с наибольшим количеством ягод на кисти (8,7 шт.) и общей массой ягод (18,8 г.), которые можно использовать для дальнейшей селекции.

Область применения – селекция смородины.

СОДЕРЖАНИЕ

Определения, обозначения и сокращения……………………………..…....4

Ведение…………………………….…………………………………………..5

1 Аналитический обзор………………………………………………..……...7

2 Материал и методы………………………………………………………18

3 Изменчивость морфологических признаков в природных популяциях

смородины.………….…………………………………………..………....…29

3.1 Изменчивость морфологических признаков листа смородины Биберштейна и смородины альпийской……………………………………29

3.2 Анализ  продуктивности смородины смородины Биберштейна…..…30

Заключение…………………………………………………………………...37

Библиографический список………………………………………………...38

ОПРЕДЕЛЕНИЯ, ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ

Обозначения листа смородины:

А – левая сторона листа

В – правая сторона листа

Н -  главная жилка

АН – левая жилка второго порядка

ВН – правая жилка  второго порядка

АF – левая жилка первого порядка

BF – правая жилка первого порядка

L АН – угол   между левой жилкой второго порядка и главной жилкой

L ВН – угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой

Е – длина черешка.

ВВЕДЕНИЕ

Смородина одна из основных ягодных культур северных районов Старого Света. Ягоды ее пользуются неизменной популярностью и как десерт, и как действенный антицинготный продукт, который приготовляется в виде пюре из свежих мятых ягод, перемешанных с обильным количеством сахара с целью хранения впрок. Смородина служит сырьем для кондитерской и консервной промышленности, для приготовления алкогольных и безалкогольных напитков. Так же смородина может использоваться и как декоративное растение в ландшафтном дизайне.

В природе смородина встречается в северных областях европейской части, на Кавказе и в южной Европе. На северном Кавказе распространены два вида смородины: альпийская (Ribes alpinum) и Биберштейна (Ribes Вiebersteinii Berl).

Эти виды смородины представляют интерес и для селекционеров, так как они обладают комплексной устойчивостью к различным болезням. Сейчас проводятся многочисленные работы по изучению смородины в различных областях России и Европы, по выявлению более жизнеспособных форм.

Цель нашей работы: изучить природные ценопопуляции смородины в условиях Лагонакского нагорья. Оценить уровень генетического разнообразия как основной характеристики перспективности культивирования смородины, растущей в природных популяциях и возможностью использования ее в селекции ягодных культур.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

– провести морфометрический анализ листа смородины Биберштейна и смородины альпийской, и на его основе определить изменчивость, изучаемых признаков.

– методом кластерного анализа растений смородины Биберштейна по признакам продуктивности выделить растения с наибольшим количеством ягод на кисти и их общей массой.

Решения поставленной цели исследования позволило выделить три растения смородины Биберштейна с наибольшим количеством ягод на кисти и общей массой ягод на кусте, которые можно использовать в дальнейшей селекции.

1 Аналитический обзор

Род Ribes L. принадлежит к семейству Saxifragaceae и объединяет 112 видов, распространенных в обоих полушариях. Во «Флоре СССР» А. И. Пояркова [1965] приводит 32 вида. Наибольшее число видов Ribes L. находится в Америке (свыше 50%), несколько меньше их в Азии. Многие дикорастущие виды смородины в пределах СССР отличаются плодами высокого вкусового качества и могут быть непосредственно введены в культуру; еще большее число видов имеют значение как декоративные растения.

Все виды в СССР являются кустарниками, в большинстве случаев корнеотпрысковые. Еще в 1907 г. польский профессор М. Янчевский опубликовал на французском языке классическую монографию всего рода Ribes., не потерявшую своего основного значения и сейчас.

Смородина черная – кустарник 1-2 м высотой, несколько плотный. Молодые побеги желтоватого цвета. Листья 3-5-лопастные (средняя лопасть более крупная), сверху голые, иногда слегка морщинистые, снизу немного опушенные, с желтыми железками, по краю пильчатые или зубчатые. Цветковые кисти образуются на укороченных побегах, 5-8 см длиной, 5-12-цветковые и более, дуговидные или почти пониклые. Ось опушенная. Гипантий колокольчатый, широкий, чашелистики отогнутые. Плоды сочные шаровидные ягоды, 0,8-1 см в диаметре, черный или темно-лиловый, голый, кисловатый или сладкий, со специфическим запахом. У некоторых форм ягоды горькие.

В диком состоянии встречается во всей европейской части СССР (кроме Крыма), в Сибири до Енисея, а на восток от него замещается сибирским подвидом. Особенно много смородины в лесах севера европейской части до Имандры, где она — характерный элемент елового подлеска. На севере доходит до 68° северной широты. Кроме того, распространена в Западной Европе. Часто по берегам рек, в ольховых лесах, небольшими зарослями [Жуковский,1964].

XX век – это век флористических исследований. В некоторых работах Я.С. Медведева [1907, 1915] описывается флора и растительность Западного Предкавказья, включающая Кубанскую область и часть Черноморского побережья. Широкое изучение растительного покрова началось в                  1920 – 1940 гг. Причерноморские плавни и болота были описаны И.С. Косенко [1924], который предлагал классификацию плавневой растительности по доминирующим видам; затем Е.В. Шифферс [1928] публикует краткий очерк растительности лиманов.

Значение дикой флоры в последнее время сильно возрастает.            Научно-техническая революция ускорила процесс преобразования природы человеком. Если в период своего становления человек не мог существенно влиять на эволюционно сложившиеся циклы обмена вещества и энергии, то в настоящее время жизнь общества уже существенно изменяет природные ландшафты и протекающие в них процессы. Земледелие, строительство населенных пунктов, развитие промышленного производства, добыча полезных ископаемых, лесоразработки, мелиорация, интенсификация животноводства – все это привело к тому, что в настоящее время на планете практически не осталось первозданных естественных ландшафтов, ландшафтов, в той или иной мере не испытавших на себе влияние человеческой деятельности. Поэтому необходимы меры по охране дикорастущих растений [Клапп, 1961].

Согласно К.Л. Поволоцкой [1940] сахароза в красной смородине или отсутствует, или находится в очень малых количествах, в черной смородине сахарозы несколько больше. Из других углеводов в смородине присутствуют в большом количестве пектины, а также пентозаны  и клетчатка, Общее содержание кислот в ягодах смородины колеблется в пределах от 2 до 3% в перечете на яблочную кислоту и на сырой вес. Кислоты в ягодах смородины главным образом лимонная и яблочная. Широко распространенные культурные виды смородины принадлежит к двум подродам: подрод Coreosmа, подрод Ribesia [Розанова,1935].Из 33 видов, относящихся к подроду Coreosmа, 24 вида (около 73 %) распространены в Северной Америке, 9 видов в Азии и только 1 вид в Европе. В широкую культуру вошел лишь один вид черной смородины – Ribes nigrum [Бахтеев ,1970].

Первые литературные сведения по оценке дикой кормовой флоры в России можно найти у академиков И.И. Лепехина и П.С. Палласа, обследовавших в 1767 – 1773 гг. значительные части юга и востока России. Одновременно с первыми зачатками травосеяния в России все настойчивее проявлялся интерес к использованию для кормовых целей большего разнообразия растительных видов и стремление познать их питательную ценность [Иванов, Мостинская, Степанова, 1934].

Красная смородина в России мало распространена. Достоинствами ее являются повышенная устойчивость к весенним заморозкам, засухоустойчивость (лучше, чем черная переносит недостаток влаги в почве и в воздухе), слабая подверженность наиболее опасным болезням и вредителям (почковый клещ, махровость, мучнистая роса).

При правильной агротехнике кусты могут давать высокую стабильную урожайность до 25 лет. Красная смородина - многолетний листопадный кустарник высотой 1,5-2 м. Скелетные и полускелетные побеги направлены вверх, отличаются сдержанным и продолжительным ростом и медленным старением. Соцветия – кисти по 5-30 цветков, верхние цветки раскрываются на 3-12 дней позже, чем нижние. Созревают ягоды последовательно от основания к верхушке, вся кисть – за 7-10 дней. Цветки - высокосамоплодные. Плоды – ягоды от розового до красного и  почти черного цвета, реже – желтоватые или бесцветные, от кислых до десертных. Созревшие ягоды могут подолгу висеть на кусте, не теряя вкуса.

Плодоношение сосредоточено на 4-7 – летних ветвях, на границе между однолетними и двухлетними приростами. Поэтому весной укорачивать побеги смородины красной нельзя. Корни красной смородины сильно мочковатые, распространяются радиально от куста на 50- 60см. Основная масса их залегает на глубине до 40 см (отдельные корни до 2м), поэтому красная смородина более засухоустойчива, чем черная. На легких почвах корни развиваются сильнее, чем на тяжелых. Поэтому при посадке тяжелая почва нуждается в улучшении [Сорокопудов, Соловьева, Смирнов,2005].

Широкое освоение и изучение диких растений в культуре было начато основоположником русского луговедения и луговодства В.Р. Вильямсом [1914]. В своей книге он дает подробные биолого-экологические характеристики основных групп растительности, показывает их взаимосвязь со средой. В этой работе он показал, как под влиянием взаимодействия растительности и среды в дерновом почвообразовательном процессе идет смена одних растительных группировок другими.

Смородина Биберштейна (Ribes Bersteinii Berl). Многолетнее растение. Кустарник до 2 м высотой с голыми, светлыми побегами. Листья тонкие, сердцевидные, крупные, до 10 см длины и до 13 см ширины, обычно 5-лопастные, могут быть с обеих сторон голые (f. Glabrum Grossh.) или снизу густо волосистые (f. Hirtum Grossh.), реже – с рассеянными железистыми волосками на верхней стороне листа и по жилкам на нижней стороне. Кисти от 4 до 12 см длиной, горизонтальные, при плодах пониклые, рыхлые, 15-50-цветковые. Цветоножки 2-3 мм длиной. Цветки 5-6 мм длиной, темно-пурпуровые, с отогнутыми назад чашелистиками. Гипантий колокольчатый, под лепестками с заметными выростами. Столбики широко конические, до 2 мм длины. Завязь полунижняя. Плоды мелкие, 6-7 мм в диаметре, темно-красные или пурпурово-черные. Цветет в июне, плодоносит с конца августа. Является насекомоопыляемым растением [Пояркова,1936].

Распространение по всему Кавказу и в Понтийском хребте Малой Азии, в бывшем СССР, Кавказ. В лесах средней горной зоны и в субальпийских кустарниках. Плоды съедобны и используются для приготовления различных десертов [Комарова,1939].

Это растение издавна использовалось кабардинцами. Цветет в мае, июле, а плоды созревают в июле, августе.

Смородина альпийская (Ribes alpinum) – это кустарник до 2,5 м в высоту. Крона раскидистая, диаметром до 2,5 м. Побеги бурые. Листья трехлопастные, длиной до 4 см, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу светло-зеленые, гладкие. Осенью окрашиваются в желтые тона. Цветет в мае. Цветки мелкие, зеленоватые, собраны в кистевидные соцветия длиной до 4 см. Плоды шаровидные, красные, несъедобные, созревают в июле–августе. Растет быстро. Предпочитает легкие суглинистые или супесчаные почвы. Солнцелюбива, но мирится с затенением. Морозостойкая. Смородину альпийскую рекомендуется использовать в групповых посадках на газоне, а также в качестве живой изгороди. Имеет декоративные сорта и формы .

Приведены результаты оценки фотосинтетических показателей продуктивности у сортов смородины черной Тритон, Багира и 23 отборных сеянцев, полученных с их участием, Установлено, что отборные сеянцы занимают промежуточное положение между исходными формами по величине продуктивности фотосинтеза листьев  но превосходят их по урожайности. Выделен перспективный сеянец 18-2-95, сочетающий и своем генотипе высокие показатели фотосинтеза листьев, урожайности и массы ягод [Жидехина,2009].

Исключительная роль в области развития культурного земледелия в России принадлежала А.П. Костычеву [1886]. Он первым обратил внимание на большое значение в деле получения высоких урожаев структуры почвы, правильно поставил вопрос об удобрении, лесоразведении.

Сейчас проводится большое количество работ по смородине, в частности по ее селекции. В Мичуринске в 2010 году на международной научно-практической конференции, посвященной И.В. Мичурину. Были представлены результаты экспериментов направленных на повышение крупноплодности сортов смородины, где наиболее крупноплодное потомство получают при скрещивании сортов и форм с высоким уровнем проявления этого признака. Для подбора таких генотипов проведена коллекционная оценка многочисленных сортов и форм смородины черной. Среди изученных сортов в группу крупноплодных (средняя масса ягод 1,5г) выделены Мрия, Гамаюн (средняя масса ягод 1,6г), Зарянка, Нимфа, Лентяй, Стрелец (1,7г). Бармалей, Дебрянск, Добрый джин, Пигмей, Атлант, Ладушка, Наибольшей крупноплодностью отличались сорта Литвиновская, Дар Смольяииновой, Сеянец Голубики, Ядреная, Исток [Казаков, Сазонов, Подгаецкий, 2010].

В результате научных исследований по смородине красной на Южном Урале (Челябинск) было изучено более 12 тыс. гибридных растений. Создан список оптимальных доноров и потенциальных источников. Выведено более 20 сортов, 9 из которых в разное время внесены в Государственный реестр [Ильин, 2011].

Выделен отборный сеянец смородины черной 19-4-66, характеризующийся оптимальным сочетанием высоких уровней фотосинтетических и морфоструктурных компонентов интенсивности [Жидехина, 2010].

Выявлены сорта и формы смородины, которые являются ценными генетическими источниками высокой продуктивности, крупноплодности, урожайности и др. Комплексным сочетанием этих признаков обладают сорта Дар Смоляниновой, Мрия, Селеченская-2, Тамерлан, Софиенская, Лентяй, Бармалей, Вера, Дебрянск, Стрелец, Брянский агат.В скрещиваниях принимали участие более 80% интродуцированных сортов отечественной и зарубежной селекции более 40% сортоформ местной селекции. Выделено и передано в ГСИ 20 сортообразцов, 5 из которых в Госреестре; Глобус, Перезвон, Славянка, Василиса, Аккорд [Шангина,2011].

Салтыковой В.С. [2011] представлены результаты селекционной работы по выявлению новых гибридов смородины золотистой, устойчивых к экстремальным погодно-климатическим условиям. Выделены отборные и элитные формы культуры с важными хозяйственными и биологическими свойствами (самоплодность, крупноплодность, позднеспелость урожайность, устойчивость к вредителям). Проведен анализ биохимического состава ягод сортообразования смородины золотистой. Приведена краткая характеристика ее сортов и элитных форм.

Представлена селекционная оценка компонентов продуктивности сортов и форм смородины черной в условиях юго-западной части Нечерноземной зоны России. Гибридное потомство родительских форм получено путем межсортовых внутри- и межвидовых скрещиваний с использованием потомков сибирского и европейского подвидов смородины черной (Ribes nigrum), смородины дикуши (R. dikuschа) и клейкой (R glutinosum). Из гибридного фонда выделены ценные доноры и генетические источники отдельных хозяйственно-ценных признаков для дальнейшей селекции, а также элитные формы, перспективные для любительского и промышленного возделывания [ Казаков, Сазонов, Подгаецкий,2010].

Некоторые авторы в качестве генетических источников и доноров в селекции смородины черной на увеличение массы ягод рекомендуется использовать сорта: Нара, Лентяй, Добрыми, Бармалей, Ядреная, Венера, , Гамма, Голубичка, Дебрянск, Монисто, Перун, Стрелец, Сударушка, Тамерлан, Челябинская, Черный жемчуг, Ядреная [Сазонов, 2009].

Исследовали накопление аскорбиновой кислоты  выделились сорта Орловия, Брянский агат, Сударушка. По накоплению сахаров (4.5%) выделялись сорта: Орловия, Рита и Бинар (4,6%), Деликатес (4,7%), Дебрянск и Память Вавилова (4.8%), Брянский агат (5,8%). Наименьшим содержанием титруемых кислот (2.5%) отличались сорта: Дар Смоляниновой, Брянский агат, Сударушкака, Ядерная, Селеченская 2, Гамма. По органолептическим показателям более высокую оценку имели соки из ягод сорта Мрия и Брянский агат (4,6 балла) [Сазонов Ф.Ф., Никулин,2009].

Ильиным В.С. [2009] выявлен характер наследования устойчивости к американской мучнистой россе потомством, в зависимости от устойчивости родительских компонентов. Фенотипическая изменчивость изучаемой популяции гибридов по степени поражения мучнистой росой определяется адаптивными генами родителей. Перспективны для использовании в гибридизации на устойчивость к американской мучнистой росе сорта смородины черной: Бредторп, Оджебн, Венера и др, обсепечивающие олигогенный характер передачи устойчивости потомству.

Выявлено, что холодоустойчивые сорта Ribes. nigrum не страдали от морозов в отличие от сортов R. aroericanum. Холодоустойчивыми были F2 – F3 гибриды R. nigrum х R. amerkanum. Сорта R. americanum более устойчивы к весенний заморозкам в период цветения. Гибриды чувствительны к весенним заморозкам. Межвидовые гибриды Ribes nigrum с дикими видами Ribes sp. селекции Eucoreosoma хладоустойчивы и цветки довольно устойчивы к заморозкам.

Селекционная работа по изучению смородины черной на Свердловской селекционной станции проводится с начала ее основания (1935). За последнии 25 лет в опытах по сортоизучению наблюдения проведены более чем над 330 сортами. Из числа интродуцированных выделены для выращивания в зоне Урала сорта Валовая, 147-1/182, Экзотика, Ажурная, Пигмей, Ядренная, Сокровище. К перспективным отнесены также сорта: Верховина, Краса Львова, Легенда, Санюта, Дачница. В опытах по сортоизучению наблюдения ведутся и за 234 сортообразцами местной селекции, из которых 191 – отборных, 14 – перспективных, 26 – элитных, сорта – 3. В Госреестр за 2006 г. внесены сорта Глобус, Перезвон, Славянка. К передаче на ГСИ в 2008 г. Готовится 10 элитных сеянцев – скороплодных, крупноплодных с высокой потенциальной урожайностью, высокой устойчивостью к почковому клещу и мучнистой росе [Шагина,2007].

Возделывание крыжовника и черной смородины началось в Швеции в ХVII в. Селекция черной смородины не начиналась до 1940 г. Некоторые из местных форм смородины черной оказались пригодными для выращивания без дальнейшего  улучшения и были переданы в производство в качестве местных сортов. Но когда мучнистая роса стала проблемой в 1960 г. увеличился интерес к шведскому посадочному материалу, в частности после того, как установили, что местные сорта Matkakoski и Sunderbyn II устойчивы к мучнистой росе. После этого было получено несколько новых сортов. Из них Stor Klass, Polar и Intercontinetta наряду с местными сортами Junslunda, Matkakoski и Sunderbyn II широко использовались в международной программе по селекции в качестве доноров различных признаков, в основном устойчивость к мучнистой росе, зимостойкость, толлерантность к морозу и способность  к образованию завязей [Trojkovaki, Hjalmarsson,Walske,2007].

Обобщены результаты исследоваания по смородине черной 1962 – 2007 гг. в жестких почвенно-климатических условиях Якутии. Выделено для региона 6 сортов смородины черной, в том числе за последние 10 лет – 3 (Эркээни, Люция, Памяти Кындыла). Селекционная работа проводится методами гибридизации и отбора, в качестве исходных форм для скрещивания используются местные дикорастущие формы и перспективные интродуцированные сорта [Черткова,Готовцева, Сергеева2007].

Проведена оценка 38 сортов смородины, выделены источники для селекции на улучшение биохимического состава на содержание в плодах антоцианов, сахаров и сухого растворимого вещества. Определены температурные градиеенты по сумме положительных температур в связи с феноритмикой сортов в условиях Белогородской области, похволяющие группировать сорта по срокам созревания. Получены новые данные в условиях юго-запад ЦЧЗ по сезонной динамике септориоза, химическому составу и технологическим свойствам сортов и гибридов отечественной селекции. Установлена высокая положительная корреляция между признаками количество цветков – количество ягод, средняя масса ягод – максимальная масса ягод, которые являются надежными критериями для отбора высокопродктивных генотипов [Головков,2008].

Реализована селекционная программа, основу которой составляет генетикостатистический анализ хозяйственно ценных признаков, что повышает результативность  селекционных работ при меньшем при меньшем объеме гибридного материала. Селекционная программа включает 8 этапов. Осуществлена программа селекции черной смородины на гетерозис и показана высокая эффективность этого метода. Дана характеристика районированных и перспективных сортов [Астахов,2007].

Представлены практические результаты исследований по вопросам селекции и сортоизучения смородины, агротехники, защиты, механизации. Обозначены основные итоги и проблемы в селекции и сортоизучения смородины и крыжовника, перспективы их использования на современном этапе. Итоги работ по сортоизучению и технике возделывания свидетельствуют о реальных возможностях возделывания данных культур во многих, различных по климатическим условиям регионах [Трунов,2007].

Изучено более 120 сортообразцов смородины черной по основным хозяйственноценным признакам. Получены данные по степени адаптации сортов и гибридного потомства смородины в условиях Нечерноземья, так же устойчивости к основным болезням и вредителям, компонентам продуктивности и качественным показателям ягод. Выделены генетические источники отдельных хозяйственных признаков для использования  практической селекции, а  так же сорта для любительского и промышленного садоводства [Казаков, Сазонов,2007].

Выделены наиболее эффективные формы инбридина: гейтеногамия и опыление в пределах сорта. Искусственная автогамия результативней естественной. Резко выраженной депрессии в инбредном потомстве большинства сортов не наблюдалось. Инбридинг дал положительные результаты при создании исходных форм с одномерными, одновременно созревающими, крупными и хорошего вкуса плодами; выявлено усиление степени самоплодности в инбредном потомстве, получены формы с желтовато-зелеными плодами. Полученные с использованием инбридинга сорта Вузовская, Мичуринская сладкая, Валдайская и Дар Валааму проходят госсортоиспытание [Кондрашева,2007].

Выявление высоковитаминных форм среди большого набора сортов в коллекционных насаждениях является первым этапом в оценке исходного материала. В эколого-генетической группе европейского, сибирского, скандинавского подвида смородины черной и смородины дикуши выделены лучшие сорта, с высоким содержанием аскорбиновой кислоты в ягодах Севчанка, Созвездие, Августинка. Приведена оценка сортов по степени изменчивости этого признака и агроэкологической пластичности [Титова, 2007].

2.Материалы и методы

Сбор экспериментального  материала произведен на биостанции Кубанского Государственного Университета «Камышанова поляна » в июне – июле 2013г. Биостанция располагается на хребте Азиш-Тау входящем в Лагонакское нагорье на высоте 1220 м. над уровнем моря. Лентообразное строение хребта Азиш-Тау предопределено тем, что на поверхности  залегает толща известняков и доломитов, которые перекрывают нижерасположенные глинистые сланцы и песчаник, предохраняя их от быстрого разлива.

Среднегодовая температура 4 C, зима умеренно мягкая, что является причиной большой изменчивости температур в январе и феврале. Лето умеренно прохладное, самая высокая температура приходится на август, количество осадков достигает 21 см. Наиболее типичные биотипы района биостанции смешанный лес с преобладанием хвойных пород и лиственных пород, послелесной луг и другие.

Изучали два вида смородины: смородина альпийская, смородина Биберштейна, которые произрастают на Лагонакском Нагорье.

Смородина Биберштейна (Ribes Вiebersteinii Berl). Распространение по всему Кавказу и в Понтийском хребте Малой Азии, в бывшем СССР. В лесах средней горной зоны.

Смородина альпийская (Ribes alpinum). Предпочитает легкие суглинистые или супесчаные почвы. Солнцелюбива, но мирится с затенением. Морозостойкая. Распространение по всему Кавказу и в Понтийском хребте Малой Азии, в бывшем СССР. В лесах средней горной зоны.

В ценопопуляциях смородины Биберштейна, было выделено 5 экспозиций:

1) Камышанова поляна – буково-пихтовая-разнотравная ассоциация, с  участием: смородины Биберштейна, бука восточного, пихты Нордмана, осины, березы, клена ложноплатанового, граба обыкновенного, тамуса обыкновенного, волчника обыкновенного, земляники лесной, вороньего глаза, папоротника, зеленого мха.

2) Три пихты – буково-пихтово-разнотравная ассоциация, с участием:  смородины Биберштейна, бука  восточного, пихты Нордмана, осины, березы, клена ложноплатанового, граба обыкновенного, тамуса обыкновенного,  волчника обыкновенного, земляники лесной, вороньего глаза, папоротника, зеленого мха, бузины черной, герани лесной, цикломена кавказского, вороньего глаза неполного.

3) Район карстовой пещеры – буково-пихтовая-разнотравная ассоциация, с участием: смородины альпийской, смородины Биберштейна, бука  восточного, пихты Нордмана, осины, березы, клена ложноплатанового, граба обыкновенного, тамуса обыкновенного, волчника обыкновенного, земляники лесной, вороньего глаза, папоротника, зеленого мха, бузины черной, герань лесная, цикламена кавказского, вороньего глаза неполного.

4) Плато Лагонаки – пихтовая-разнотравная ассоциация с участием: смородины Биберштеина,рододендрона кавказского, низкого стелющегося можжевельника, лютика, незабудки, валерьяны, тимьяна, сосны, березы, самшита.

5) Длинная поляна – буково-пихтово-разнотравная ассоциация, с участием: бука  восточного, пихты Нордмана, осины, березы, клена ложноплатанового, граба обыкновенного, тамуса обыкновенного,  смородины Биберштейна, волчника обыкновенного, земляники лесной, вороньего глаза, папоротника, зеленого мха, бузины черной, герани лесной, цикламена кавказско, вороньго глаза неполного, смородины альпийской.

В ценопопуляцих смородины альпийской было выделено 4 экспозиции:

1) Район карстовой пещеры 1 – буково-пихтово-разнотравная ассоциация, с участием: смородины альпийской, смородины Биберштейна, бука  восточного, пихты Нордмана, осины, березы, клена ложноплатанового, граба обыкновенного, тамуса обыкновенного,  волчника обыкновенного, земляники лесной, вороньего глаза, папоротника, зеленого мха, бузины черной, герань лесная, цикламена кавказского, вороньего глаза неполного.

2) Район карстовой пещеры 2 – буково-пихтовая-разнотравная ассоциация, с участием:  смородины альпийской, смородины Биберштейна, бука  восточного, пихты Нордмана, осины, березы, клена ложноплатанового, граба обыкновенного, тамуса обыкновенного,  волчника обыкновенного, земляники лесной, вороньего глаза, папоротника, зеленого мха, бузины черной, герань лесная, цикламена кавказского, вороньего глаза неполного.

3) Плато Лагонаки – пихтовая-разнотравная ассоциация с участием: смородина Альпийская, смородины Биберштеина, рододендрона кавказского, низкого стелющегося можжевельника, лютика, незабудки, валерьяны, тимьяна, сосны, березы, самшита.

4) Длинная поляна – буково-пихтовая-разнотравная ассоциация, с участием: бука восточного, пихты Нордмана, осины, березы, клена ложноплатанового, граба обыкновенного, тамуса обыкновенного, смородины Биберштейна, волчника обыкновенного, земляники лесной, вороньего глаза, папоротника, зеленого мха, бузины черной, герани лесной, цикламена кавказского, вороньего глаза неполного, смородины альпийской.

Термин – ценопопуляция принимается при описании, прежде всего растительных сообществ, так как, во-первых, установление границ генетической фитопопуляции  сопряжено с определенными трудностями, во-вторых, понятие о популяциях как групп  свободного скрещивания, т.е. проявляющих панмиксию, особей применимо только для перекрестно-опыляющих растений в популяциях же самоопыления, апамиктичных и вегетативно-размножающихся растений панмиксия отсутствует. Ценопопуляция, в отличии от генетической, характеризуется генетическим и морфологическим полиморфизмом. Ценопопуляции в большинстве случаев имеют меньшие размеры чем генетические, занимая лишь часть их популяционных полей.

Каждый куст смородины описан по следующим морфологическим признакам:

количество побегов

количество кистей на побеге

количество ягод на кисти

масса 1 кисти

масса 1 ягоды

масса ягод на кусте

Рисунок 1 – Схема морфометрических измерений листа смородины

Принятые условные обозначения на рисунке 1 и в таблицах.

А – левая сторона листа

В – правая сторона листа

Н -  главная жилка

АН – левая жилка второго порядка

ВН – правая жилка  второго порядка

АF – левая жилка первого порядка

BF – правая жилка первого порядка

L АН – угол   между левой жилкой второго порядка и главной жилкой

L ВН – угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой

Е – длина черешка.

Далее в работе принятые имена признаков сохраняются.

Экспериментальный материал обработан статистически с помощью дисперсионного, кластерного анализа, рангового теста и проведённой матрицы парных расстояний Махаланобиса.

Модель однофакторного дисперсионного анализа обеспечивает разделение общей дисперсии признака на две составляющие: факториальную т.е. обусловленную различием двух видов смородины альпийской и смородины Биберштейна и остальную, которая оценивает изменчивость признака внутри каждого вида.Из числа многомерных методов в работе использован кластерный анализ [Олдендерфер, Блемфилд, 1989].

Кластеризация особей внутри и с каждой морфо-биологической групп смородины, т.е. разделение их на группы более сходные по комплексу учтенных признаков и отличительные от других таких же групп, выполнена с помощью метода К.К. Уорда. Этот метод позволяет представить результат группировки объектов наиболее сходных по общему признаку в виде иерархической структуры, разрезание которой по заранее выбранному уровню и позволяет выделить группы наиболее сходных растений в пределах морфо-биологической группы.

Вычисления выполнены по ПЭВМ РСАТ с использованием пакета программы StatisticaforWindows 5.0.

3 Изменчивость морфологических структур в природных популяциях смородины.

3.1 Изменчивость морфологических признаков листа смородины Биберштейна и смородины альпийской.

Изучение изменчивости признаков листа, не дает возможность проанализировать будущую урожайность растения и качество плодов, но анализ изменчивости его признаков, обеспечивает определенную оценку уровня генетического разнообразия в пределах изучаемых видов и ценопопуляций. Тем самым открыв возможность оценки уровня генетического разнообразия, как основной характеристики перспективности использование материала для селекции можно прогнозировать на исследование хозяйственно-ценных признаков смородины.

Разработка эффективных селекционных методик требует детального анализа, как селекционнозначимых так и сопутствующих маркерных признаков. Особенно важно исследование вкладов основных факторов изменчивости как генетических так и средовых.

Как бы ни были малы модификационные изменения в морфологии место одного растения – она существует, соответственно изменчивость относят к категории метамерной с тем, что бы эффективно использовать морфологию листа как дополнительный информационный признак  необходимо количественно оценивать уровень метамерной изменчивости  и определить основные факторы её вызывающие.

В таблице 1 приведены результаты дисперсионного анализа, изменчивости комплекса морфологических признаков у двух видов: смородины альпийской и смородины Биберштейна.

Таблица 1 – Результаты дисперсионного анализа морфологических признаков листа смородины альпийской и смородины Биберштейна

Изменчивость

Степень свободы

Средний квадрат

Критерий Фишера

Дисперсия

Доля в общей дисперсии (%)

Длина главной жилки

Между видами

Остаточная

1

216

320

0,92

346,74

2,93

0,92

76,1

23,9

Длина черешка

Между видами

Остаточная

1

216

527,63

0,99

530,48

4,83

0,99

83

17

Длина левой жилки второго порядка

Между видами

Остаточная

1

216

293,82

0,8

365,58

2,69

0,8

77,1

22,9

Длина правой жилки второго порядка

Между видами

Остаточная

1

216

269,66

0,72

373,95

2,47

0,8

75,5

24,5

Длина левой жилки первого порядка

Между видами

Остаточная

1

216

151,55

0,34

443,58

2,47

0,72

77,4

22,6

Длина правой жилки первого порядка

Между видами

Остаточная

1

216

139,97

0,37

372,25

1,39

0,35

79,9

20,1

Угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой

Между видами

Остаточная

1

216

50,83

77,15

0,65

0,0

0,0

77,15

100

Угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой

Между видами

Остаточная

1

216

331,20

53,29

6,21

2,55

53,3

4,6

95,4

Из результатов дисперсионного анализа следует, что за исключением одного признака «угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой» различия между видами по анализируемым признакам имеют место. Их вклад в общую дисперсию значительно больше чем изменчивость внутри каждого вида. За исключением одного признака «угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой». Для большинства признаков семи из восьми изученных установлены статистически достоверные различия между изученными видами смородины альпийской и смородины Биберштейна. Вклад соответствующий дисперсии в общую колебался от 4,6% («угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой») до 79,9% («длина правой жилки второго порядка»), следует отметить, что отсутствие различий между видами смородины Биберштейна и смородины альпийской по признаку угол – «угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой» объясняется малой вариабельностью этой характеристики. Средние значения признаков показаны в таблице 2.

Таблица 2 – Средние значения признаков листа смородины Биберштейна и смородины альпийской

Признак

Среднее значение(см)

смородина альпийская

смородина Биберштейна

Длина главной жилки

2,21

5,2

Длина черешка

1,38

4,19

Длина левой жилки второго порядка

2,02

4,54

Длина правой жилки второго порядка

2,22

4,56

Длина левой жилки первого порядка

1,22

3,04

Длина правой жилки первого порядка

1,26

3,04

Угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой

48,42

47,03

Из таблицы 2 видно, что листья растений смородины Биберштейна характеризуются более крупными размерами. Так как средняя длинна главной жилки у смородины Биберштейна составляет 5,2 см, а у альпийской 2,2 см, длинна правой и левой жилок смородины Биберштейна в 2 раза больше чем у смородины альпийской. Углы между левой и главной жилкой почти одинаково, варьируют впределах 59 – 47 градусов.

И.И. Шмальгаузен [1968], полагал, что различие, каких либо групп объектов достоверно различается по средним значениям признаков и одновременно в системе их корреляций, является хотя косвенным, но вполне  достоверным свидетельством их генетического различия.

Была приведена кластеризация изучаемых ценопопуляций в каждой у каждого вида смородины, для кластеризации был использован метод Уорда. Выбор этой алгебраической процедуры приводящий к построению иерархического древа объектов кластеризации, определяется тем что кластеры здесь формируется по критерию минимума внутри групповой дисперсии итоги кластерного анализа отражены на рисунках 2-3.

Рисунок 2 – Кластерный анализ ценопопуляций  смородины Биберштейна.

Примечание: здесь на рисунке 1 наименование ценопопуляций приведено в разделе «Материалы и методы исследования»

Рисунок 3 –  Кластерный анализ ценопопуляций  смородины альпийской.

При «разрезании» дендрограммы кластерного анализа ценопопуляций смородины биберштейна, по показателям слияния 30 условных единиц четко выделяются в два кластера, формирующих внутреннюю структуру этих ценопопуляций ,как видно из рисунка 2. Во второй кластер вошли две ценопопуляции: 4 – плато Лагонаки и 5 – Длинная поляна. В первый кластер: 1(райнон Карстовой пещеры), 2 (Три пихты), 1 (Камышанова поляна).

Второй кластер состоит из трех ценопопуляций. В пределах вида смородины альпийской (рисунок 1), при разрезании дендрограммы на уровне 40 усл.ед., выделяется 2 кластера, их численность состовляет: 1 кластер (Картовая пещера 2 и плато Лагонаки), 2 кластер (Карстовая пещера 1 и Длинная поляна).

Результаты дисперсионного анализа изменчивости отдельных признаков, выполненные с фактором «кластер» неизменно подтверждали различие этих кластеров. При этом доля межклассовых различий в общей дисперсии практически всегда была выше, чем доля внутрикластерной дисперсии. В этой ситуации результаты дискриминантного анализа кластеров приобретали большое значение.

Дискриминантный анализ проведен с целью получения расстояния между центроидами кластеров, выделенными, в пределах обоих морфо-биологических форм. Другими словами приведенная ниже матрица парных расстояний содержит данные о расстояниях Махаланобиса (таблица 3 и 4).

Таблица 3 – Матрица парных расстояний Махаланобиса по комплексу признаков листа смородины альпийской

Popul2

1

2

3

4

1

0,00

5,69

3,67

6,4

2

0,00

0,00

7,67

3,09

3

0,00

0,00

0,00

9,05

4

0,00

0,00

0,00

0,00

Таблица 4 – Матрица парных расстояний Махаланобиса по комплексу признаков листа смородины Биберштейна

Popul2

1

2

3

4

5

1

0,00

8,9

11,2

14,8

10,9

2

0,00

0,00

1,2

7,0

3,4

3

0,00

0,5

0,00

3,0

1,15

4

0,00

0,00

0,00

0,00

2,04

5

0,00

0,02

0,05

0,02

0,00

Примечание: вверх от главной диагонали матрицы приведены расстояния Махаланобиса, вниз – вероятность нуль – гипотезы об отсутствии различий.

Нулевые во всех парных сравнениях значения вероятности нуль – гипотезы означают, что статистически достоверно различаются все  выделенные кластеры

3.2 Анализ продуктивности растений смородины Биберштейна

По полученным значениям признаков продуктивности смородины Биберштейна: количество побегов, количество кистей на побеге, количество ягод на кисти, масса 1 ягоды, масса 1 кисти, масса ягод на кусте, мы провели кластеризацию растений. Для кластеризации был использован метод Уорда, выбор этой агломеративнойпроцедуры, приводящей к построению иерархического древа объектов кластеризации определяется тем обстоятельством, что кластеры здесь формируются по критерию минимума, внутри групповой дисперсии [Олдендерфер, Биэшфилд,1989]. Итоги кластерного анализа отражены на рисунке 4.

Рисунок 4 – Кластерный анализ растений смородины Биберштейна по признакам продуктивности

При разрезании дендрограммы кластерного анализа смородины Биберштейна, по показателю слияния около 40 усл. ед. четко выделяется 4 кластера растений смородины, формирующих внутреннюю структуру. Численность растений в каждом кластере составляет: первый кластер – 3 (15%), второй кластер – 7 (35%), третий кластер – 4 (20%), четвертый кластер – 6 (30%).

Результаты  дисперсионного анализа изменчивости отдельных признаков, выполненные с фактором кластер, подтверждали различия этих кластеров  (таблица 5).

Таблица 5 – Результаты дисперсионного анализа кластеров характеризующих морфологические признаки плодов смородины Биберштейна

Изменчивость

Степень свободы

Средний квадрат

Критерий Фишера

Дисперсия

Доля в общей дисперсии, %

Количество побегов

Между кластерами

3

37,11

8,78

6,58

60,9

Внутри кластеров

16

4,22

-

4,22

39,1

Количество кистей на побеге

Между кластеров

3

23,35

7,22

4,02

55,5

Внутри кластеров

16

3,23

-

3,23

44,5

Изменчивость

Степень свободы

Средний квадрат

Критерий Фишера

Дисперсия

Доля в общей дисперсии, %

Масса 1 кисти

Между кластерами

3

1,88

8,04

0,33

58,9

Внутри кластеров

16

0,23

-

0,23

41,1

Продолжение таблицы 5

Изменчивость

Степень свободы

Средний квадрат

Критерий Фишера

Дисперсия

Доля в общей дисперсии, %

Масса 1 ягоды

Внутри кластеров

16

0,00

-

0,01

100,0

Масса ягод на кусте

Между кластерами

3

118,9

3,59

17,16

34,1

Внутри кластеров

16

33,10

-

33,10

65,9

Масса 1 ягоды

Между кластерами

3

56,73

23,67

10,87

82,0

Внутри кластеров

16

2,39

-

2,39

18,0

Количественная характеристика выделенных кластеров по признакам продуктивности смородины Биберштейна приведена в таблице 5.

Установленные межкластерные различия по изучаемым признакам представленны в табицах 6, 7, 8, 9, 10, 11.

Как видно из таблицы 6, из полученных четырех кластеров выделяются кластеры один и четыре, средние показатели которого по признаку «количество побегов» достоверно отличаются от показателей кластеров два и три. Следует выделить кластер один в который вошло три куста, у которых отмечено наибольшее количество побегов, средние значения которых составляет 12 шт.

Таблица 6 – Ранговый тест средних значений признака «количество побегов» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения

Ранговый тест

3

5

Х

2

7

ХХ

4

9

  Х

1

12

     Х

Наибольшее количество ягод на кисти было отмечено у растений вошедших в первый кластер (три куста) и четыре кластера (шесть кустов) кластеры, средние значения которых равны одному, кластер – 17 шт., четвертый кластер – 15 шт. Растения, вошедшие в кластер три (четыре куста), характеризуются небольшим количеством ягод, их среднее значение – семь шт. таблица 7.

Таблица 7 – Ранговый тест средних значений признака «количество ягод на кисти» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения

Ранговый тест

3

7

Х

4

15

      Х

1

17

      Х

2

18

      Х

По признаку «масса 1 ягоды» смородины Биберштейна, различий между кластерами не установлено таблице 8. Средние значения массы одной ягоды колебалось от 0,1 гр. до 0,2 гр.

Таблица 8 – Ранговый тест средних значений признака «масса 1 ягоды» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения (г.)

Ранговый тест

3

0,1

Х

2

0,1

Х

1

0,2

      Х

4

0,2

      Х

Как видно из таблицы 9, по признаку «масса 1 кисти» смородины Биберштейна, выделяются растения вошедшие в кластеры 1 и 2, масса одной кисти составляла 1,91 гр. у кластера 2 (7 кустов) и 2,41 гр. у 1 кластера (3 куста).

Таблица 9 – Ранговый тест средних значений признака «масса 1 кисти» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения(г.)

Ранговый тест

3

0,8

Х

4

1,2

Х

2

1,9

        Х

1

2,4

        Х

Таблица 10 – Ранговый тест средних значений признака «количество ягод на кисти» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения

Ранговый тест

3

4,25

Х

4

5,5

Х

2

10,28

          Х

1

11,66

          Х

Наибольшее количество ягод на кисти было отмечено у растений в кластерах 1 и 2. Среднее значения ягод на кисти в 1 кластере (3 куста) составляет 11,6 гр., а во 2 кластере (7 кустов) 10, 2 гр. (таблица 10).

Таблица 11 – Ранговый тест средних значений признака «количество кистей на побеге» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения

Ранговый тест

1

7,0

Х

3

8,0

ХХ

2

9,85

        Х

4

12,16

               Х

По признаку «количество кистей на побеге» смородины Биберштейна, выделился кластер 4, среднее количество кистей на побеге у растений № 1,5,7,12,13,17 и составляет 12,1 шт. В кластере 1 (3 куста), который включает в себя кусты № 4,14,20, оказалось наименьшее количество кистей на побеге, их было 7 шт. (таблица 11)

Таблица 12 – Количественная характеристика выделенных кластеров по признакам продуктивности смородины Биберштейна

Кластеры

Количество побегов

(шт.)

Количество кистей на побеге

(шт.)

Количество ягод на кисти

(шт.)

Масса 1 кисти

(г.)

Масса 1 ягоды

(г.)

Масса ягод на кусте

(г.)

1

12,6

7,0

9,0

2,4

0,2

17,05

2

7,7

9,8

8,7

1,91

0,18

18,8

3

9,0

8,0

4,2

2,37

0,18

7,21

4

9,5

12,1

5,5

1,25

0,22

15,21

В таблице 12 следует выделить кластер номер 1, в котором было отмечено 3 куста смородины Биберштейна № 4, 14,20. У растений из этого кластера отмечено наибольшее количество ягод на кисти и общая масса ягод на кусте. Кластер №4 состоит из 6 кустов смородины № 1,5,7,12,13,17, отличался от других кластеров наименьшим количеством побегов на кусте – 9,5 шт. минимальной массой ягоды (0,22г.), и небольшой массой ягод на кусте (15,21 г.)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе данной работы мы изучали два вида смородины – смородина альпийская и смородина Биберштейна по восьми морфологическим признакам листа и 6 признакам плода. По результатам работы можно сделать следующие выводы:

1. По результатам дисперсионного и кластерного анализа достоверно установлены различия между видами смородины альпийской и смородины Биберштейна по большинству анализируемых, морфологических признаков.

2. Листья растений смородины Биберштейна  характеризуются более крупными размерами, по сравнению с листьями смородины альпийской.

3. Методом кластерного анализа ценопопуляций смородины Биберштейна, по комплексу морфологических признаков выделено две группы более сходных растений смородины. Кластерный анализ ценопопуляций смородины Биберштейна способствовал выделению так же двух групп сходных растений в пределах анализируемого вида.

4. Методом кластерного анализа растений смородины Биберштейна по признакам продуктивности выделено четыре кластера. Кластер номер четыре состоит из шести кустов смородины, отличался от других кластеров наименьшим количеством побегов на кусте, а так же минимальной массой ягод. Выделены растения смородины Биберштейна, вошедшие в первый кластер, который состоял из трех кустов смородины. У растений, вошедших в этот кластер, отмечено наибольшее количество ягод на кусте (8,7 шт.), которые, можно рекомендовать для дальнейшей селекции.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

  1.  Астахов А.И., Смородина черная – состояние и перспективы селекции, 2007, 136 c.
  2.  Бахтеев Ф.Х. Важнейшие плодовые растения: Пособие для учителей. — М, 1970, 50 c.
  3.  Вильямс В.Р. Почвоведение: земледелие с основами почвоведения. М., 1949. 373 с.
  4.  Головков А.В. Исследования интродуцированных сортообразцов смородины черной как исходного материала для селекции в условиях юго-запада ЦЧЗ России. 2008. 56 c.
  5.  Жидехииа Т.В., Ламонов В.В., //Плодовод и ягодовод России//.2009,Ч. 1.С. 324 – 330.
  6.  Жидехина Т.В, Биологические основы садоводства и овощеводства. Материалы Международной конференции с элементами научной школы для молодежи. 2010. C.133-138.
  7.  Жидехина Т.В. «Развитие научного наследия И.В. Мичурина по генетике и селекции плодовых культур»: Международная научно-практическая конференция, посвященная 155-летию со дня рождения И Н Мичурина. Мичуринск 2010. C. 142-146.
  8.  Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи, 1964, 597 с.
  9.  Иванов Д.А., Мостинская С.Б., Степанова М.П. Пастбища и их использование. Л., 1934. 310 с.
  10.  Ильин В.С. Наследование признака устойчивости смородины черной к американской мучнистой росе. Вестн. Рос. Акад. С.-х. наук. – 2009,С. 43 – 45.
  11.  Казаков И.В., Сазонов Ф,Ф.,Подгаикий М.А. «Развитие научного наследия И В Мичурина по генетике и селекции плодовых культур».2010. С. 150-155.
  12.  Казаков И.В., Сазонов Ф.Ф., Оценка и создание исходного материала  смородины черной для приоритетных направлений селекции. 2007. С. 81-90.
  13.  Казаков И.В., Сазонов Ф.Ф., Подгаецкий М.А., //Садовод. и виноградарь// 2010. С. 39-43.
  14.    Клапп Э. Сенокосы и пастбища. М., 1961. 471 с.
  15.  Кондрашева К.В., Создание исходных форм и сортов смородины черной с исспользованием инбридинга. 2007. С. 106-115.
  16.  Комарова В.Л., Флора СССР - Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1939.Т. IХ. C. 245-246.
  17.  Косенко И.С., К познанию растительности лиманов и плавней Приазовского побережья Кубанского края. Краснодар. 1924. 143 с.
  18.  Костычев А.П. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства, 1986, 830 с.
  19.  Культурные растения и их сородичи: Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование. — Изд. 3-е, перераб. и доп. — Л.: «Колос», 1971., с.752.
  20.  Медведев Я.С. Об областях растительности на Кавказе. Краснодар, 1907. С. 16 – 97.
  21.  Олдендерфер М.С., Блешфилд Р.К., Факторный, дискриминантный и кластерный анализ.1989. С 139 – 210.
  22.  Пояркова А.И., Критический обзор дикорастущих видов смородины и крыжовника Советского Союза. / Флора и систематика высших растений. // Труды Ботанического Института АН СССР, 1936, сер.1, вып.2. - C. 184 – 190.
  23.  Сазонов Ф.Ф., Никулин А.Ф. Оценка исходных форм смородины черной по химическому составу ягод и продуктов их переработки. 2009. С. 252 – 257.

Сазонов Ф.Ф., Селекционные возможности создания крупноплодных родительских форм смородины черной с высоким уровнем самоплодности, М., 2009. С. 145 – 151.

  1.  Салыкова В.С., Санкин Л.С., Гунина Ю.С., Селекция смородины золотистой на Алтае. 2011.С. 48-55.
  2.  Сорокопудов В.Н., Соловьева А.Е., Смирнов А.С., Красная смородина в лесостепи Приобья. Новосибирск: Агро-Сибирь. 2005.120 с.
  3.  Титова Л.В., Сорта европейского, сибирского, скандинавского подвида смородины черной, смородины дикуши основа селекции высоковитаминных форм., 2007. С. 312-319.
  4.  Трунов Ю.В., Современное состояние культур смородины. 2008. 358 с.
  5.  Черткова М.А, Готовцева Л.П., Сергеева Н.С., Создание сортов смородины черной с высокой адаптационной способностью в условиях Якутии. 2007.С. 123 – 125.
  6.  Шагина Т.В., Батманова Е.М. Результаты селекции смородины черной на среднем Урале. 2011. С. 60-61.
  7.  Шаина Т.В., Современное состояние культур смородины и крыжовника. 2007. С. 223-230.
  8.  Шифферс Е.В., Основные положения геоботанического районирования. Бот.журн. 1952, С. 349 – 361.
  9.  Шмальгаузен И. И., Кибернетические вопросы биологии, Под общ.ред. и с предисл, Р. Л. Берг и А. А. Ляпунова, Новосибирск, Наука, сиб. Отделение. 1968. 224 с.
  10.  Trojkovaki V, HjalmarssonInger Р., Walske Bjorn, Gosseberry and black currant breeding in Sweden, 2007, p .65 – 78.

PAGE   \* MERGEFORMAT1


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

66002. Золотовалютный резерв РФ 2009-2011 146.67 KB
  Золотовалютные резервы Российской Федерации представляют собой высоколиквидные финансовые активы находящиеся в распоряжении Банка России и Минфина России. Управление резервами Банк России осуществляет в соответствии с действующим...
66003. Организация экономического сотрудничества и развития (ОЭСР) 24.2 KB
  ОЭСР была образована в 1961 году по инициативе США на базе Организации европейского экономического сотрудничества которая координировала американскую и канадскую помощь пострадавшим от Второй мировой войны европейским странам в рамках плана Маршалла.
66005. Европейский банк реконструкции и развития, Европейский инвестиционный банк, Европейский центральный банк, Европейская экономическая комиссия Организации Объединенных Наций, Европейская ассоциация свободной торговли, Европейское экономическое пространство 189.5 KB
  О ЕБРР Европейский банк реконструкции и развития является международной финансовой организацией которая финансирует проекты в 29 странах от Центральной Европы до Центральной Азии. для стран Центральной и Юго-Восточной Европы а также Восточной Европы и Кавказа указав что дальнейшее ухудшение...
66006. Понятие, сущность, возможности СЭЗ 30.02 KB
  Такие зоны создаются для решения внешнеторговых общеэкономических социальных и научно-технических проблем. По оценкам западных специалистов к 2010 году через различные свободные экономические зоны будет проходить до 30 мирового товарооборота.
66007. Бюжетная политика 13.79 KB
  От качества федерального бюджета заложенных в него параметров зависят и уровень социальной защиты граждан и инвестиционные возможности государства и степень влияния России на международной арене и даже предпринимательская активность граждан.
66009. Финансовая система России 31.78 KB
  Государственный и банковский кредит все вышеозначенные институты относят к централизованным финансам которые используются для регулирования экономики и социальных отношений на макроуровне; Финансы хозяйствующих субъектов и отраслей относящиеся к децентрализованным финансам...
66010. Государственные предприятия, государственные корпорации, объединения предприятий, дочерние и зависимые общества 59 KB
  Все они направлены на использование преимуществ крупного капитала но отличаются друг от друга: Конкретными стратегическими целями и текущими задачами которые ставятся объединением ; Структурой участников; Установленными имущественными и правовыми отношениями; Понятие и сущность...