77515

Внутривидовые взаимоотношения, опосредованные сигнальными веществами

Лекция

Биология и генетика

Первая группа вещества участвующие во внутривидовых взаимодействиях: аутотоксины отбросы токсичные для организмапродуцента и не приносящие пользы другим видам; аутоингибиторы адаптации сдерживают численность популяции в таких пределах чтобы она находилась в равновесии с окружающей средой; феромоны выполняют различные функции например половые феромоны общественные феромоны феромоны тревоги и обороны феромоныметчики. К ним можно отнести экохемомедиаторы различного типа: половые феромоны и аттрактанты обнаруженные у грибов...

Русский

2015-02-02

380.5 KB

1 чел.

Лекция 8-10.

Внутривидовые взаимоотношения, опосредованные сигнальными веществами.

  1.  Классификация типов химических воздействий организма.
  2.  Общая характеристика феромонов. Структурное и функциональное разнообразие феромонов, их типология.
  3.  Внутривидовые взаимодействия с участием грибов и водорослей.
  4.  Внутривидовые взаимодействия между высшими растениями
  5.  Эколого-биохимические взаимодействия между животными одного вида.
  6.  Классификация типов химических воздействий организма.

Современное состояние окружающей природной среды характеризуют как экологический кризис, отличительными чертами которого является химическое загрязнение биосферы и критическое состояние природных ресурсов. В соответствии с концепцией устойчивого развития человечество должно не только стремиться к снижению антропогенной нагрузки на экосистемы, но и взять на себя функции восстановления природного равновесия.

Для понимания механизмов поддержания и нарушения устойчивости экосистем необходима информация о взаимодействиях типа «организм – организм» и «организм – среда», опосредованных различными типами веществ.

Эти взаимодействия можно разделить на два типа:

  •  широкий класс трофических взаимодействий, протекающих с участием веществ, служащих источником энергии или строительных компонентов для организмов, их получающих;
  •  взаимодействия с участием молекул, которые служат посредниками или регуляторами экологических процессов, и передают какую-то информацию.

Для нас представляет интерес второй тип веществ, которые обладают рядом особенностей:

  •  присутствуют в организмах или выделяются ими в значительно меньших количествах, чем вещества, используемые организмами как энергоносители или строительный материал;
  •  в большинстве относятся к вторичным метаболитам.

Данный класс соединений чрезвычайно многообразен по химической природе, по характеру действия, по видовой специфичности и т. д. Соответственно существуют разные подходы к классификации веществ, участвующих во взаимоотношениях организмов. Ниже приведена одна из классификаций различных типов химических воздействий организма на среду: классификация типов химических воздействий организма на среду по М. Барбье (1978).

Выделяют две группы веществ.

Первая группа - вещества, участвующие во внутривидовых взаимодействиях:

  1.  аутотоксины (отбросы, токсичные для организма-продуцента и не приносящие пользы другим видам);
  2.  аутоингибиторы адаптации (сдерживают численность популяции в таких пределах, чтобы она находилась в равновесии с окружающей средой);
  3.  феромоны (выполняют различные функции, например, половые феромоны, общественные феромоны, феромоны тревоги и обороны, феромоны-метчики).

Вторая группа - вещества, участвующие в межвидовых (аллелохимических) взаимодействиях:

  1.  алломоны (приносят пользу организму-продуценту) -
  •  отпугивающие вещества
  •  вещества, прикрывающие бегство (чернильная жидкость у головоногих моллюсков)
  •  супрессоры (антибиотики)
  •  яды
  •  индукторы (вызывают образование галлусов, узелков и т.п.)
  •  противоядия
  •  приманки (привлекают добычу к организму-хищнику).
  1.  кайромоны (приносят пользу организму-реципиенту) –
  •  вещества, привлекающие к пище
  •  индукторы, стимулирующие адаптацию (например, фактор, вызывающий образование шипов у коловраток)
  •  сигналы, предупреждающие реципиента об опасности или токсичности
  •  стимуляторы (факторы роста).
  1.  депрессоры (отбросы и подобные им продукты, отравляющие реципиента, не увеличивая приспособляемости производящего их организма к окружающей среде)

С экологической точки зрения, можно выделить ряд главных функций химических веществ, участвующих в нетрофических взаимодействиях.

1. Защита от потенциального хищника, паразита и вообще консумента: его отпугивание, устранение, сдерживание его пищевой или репродуктивной активности или запрет поедания данного вида – потенциального объекта потребления. Подобным образом действуют многие токсические или репеллентные вещества растений, вещества с гормональным действием, экскреты и токсины животных. Воздействие таких защитных веществ направлено вверх по потенциальным трофическим цепям.

2. Наступательное биохимическое оружие, характерное для организмов высшего трофического уровня при взаимодействиях с низшим трофическим уровнем. К ним относят токсины и экоферменты паразитических грибов, патогенных бактерий, а также токсины хищных животных. Взаимодействия подобных веществ направлены по трофической цепи вниз, на организм нижнего трофического уровня.

3. Сдерживание конкурентов того же самого трофического уровня. Эта функция может быть одновременно и оборонительной, и наступательной, присуща как низшим растениям (например, фитопланктону), так и высшим растениям. У животных подобная функция обнаруживается в случае мечения индивидуального участка пахнущими веществами. Такой функцией могут обладать и пестициды, вносимые человеком в агроэкосистемы, для борьбы с паразитами растений.

4. Сигнал, действующий как призывный фактор (аттрактанты). Подобные сигналы часто стимулируют пищевую, двигательную или репродуктивную активность. Эта функция проявляется во взаимодействии с организмами различных трофических уровней. К ним можно отнести экохемомедиаторы различного типа: половые феромоны и аттрактанты, обнаруженные у грибов, растений и животных; пищевые аттрактанты растений, воздействующих на животных(фитофагов); аттрактанты растений, привлекающие животных-опылителей; кайромоны, выделяемые животными(жертвами и используемые их хищниками и паразитами для обнаружения жертв и ориентировки при их поиске.

5. Регуляция взаимодействия внутри популяций, группы особей или семьи. Она свойственна многим веществам, обнаруженным у позвоночных и регулирующим их поведение и репродуктивную активность. Такие вещества играют ключевую роль в поддержании сложной структуры и ее функционирования в колониях общественных насекомых.

6. Снабжение организмов, воспринимающих данные вещества, необходимыми молекулами (полуфабрикатами, из которых создаются гормоны или феромоны, или молекулами, которые используются воспринимающим организмом в готовом виде.

7. Участие в формировании среды обитания. Такими функциями могут обладать выделяемые гидробионтами компоненты растворимого органического вещества.

8. Индикация подходящих для заселения, колонизации или размножения местообитаний, ориентация в пространстве и формировании предпочтений при поиске местообитаний.

  1.  Общая характеристика феромонов.

Феромо́ны (греч. φέρω — «нести» + ορμόνη «побуждать, вызывать») — собирательное название веществ — продуктов внешней секреции, выделяемых некоторыми видами животных и обеспечивающих химическую коммуникацию между особями одного вида. Феромоны — биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением.

Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида. Как правило, феромоны продуцируются специализированными железами.

История открытия

Первые сведения о наличии у насекомых особых запахов, способных издалека привлекать особей противоположного пола, появились почти столетие назад. В опытах выдающегося французского энтомолога Анри Фабра (1823-1915) было показано, что самцы павлиноглазки Saturnia pyri прилетают к самкам с расстояния 10-11 километров. Если запах самки передать какому-либо предмету, то такой предмет привлекает самцов. Орган восприятия феромонов у насекомых - антенны, расположенные на голове, без них самец неспособен находить самку по запаху.

В нашей стране Я.Д. Киршенблат для химических средств общения предложил название "телергоны", однако в научном сообществе общепринятым стал термин "феромоны", что переводится с древнегреческого как переносчики возбуждения. По определению авторов термина П. Карлсона и М. Люшера (1959), феромоны - это вещества, вырабатываемые и выделяемые в окружающую среду живыми организмами и вызывающие специфическую ответную реакцию (характерное поведение или характерный процесс развития) у воспринимающих их особей того же биологического вида.

Пахучие вещества синтезируются в организме малыми дозами, что осложняет их химический анализ. Первый из феромонов, подвергнутый химическому анализу, - бомбикол, половой аттрактант самок тутового шелкопряда Bombyx mori. Успех пришел к А. Бутенандту, Г. Геккеру и Д. Штамму в 1961 году после почти 20 лет исследований. В экспериментах использовались миллионы коконов и сотни тысяч самок, однако выход вещества измерялся миллиграммами. Оказалось, что с химической точки зрения бомбикол представляет собой 10,12-транс, цис-гексадекадиен-1-ол (рис. 1, а-в).

Рис. 1. Некоторые феромоны насекомых: а-в - тутового шелкопряда (а - полная и б - сокращенная структурные формулы, в - краткая химическая формула); г - непарного шелкопряда, д - комнатной мухи, е - муравьев рода Acanthomyops (феромон тревоги) и безжальных пчел рода Trigona (следовой феромон), ж - соснового пилильщика, з - короедов (агрегационный феромон), и - основной компонент "царского вещества" медоносной пчелы. Зеленым цветом обозначены атомы углерода, синим - кислорода, желтым - водорода, двойные связи выделены красным

Современные методы газовой хроматографии, масс-спектроскопии и ЯМР-спектроскопии позволяют анализировать даже нанограммы вещества, полученные от одной особи. Прогресс в области аналитической химии, физиологии органов чувств и этологии (науки о поведении) позволил исследовать пахучие сигналы у тысяч видов. Химическая сигнализация широко распространена в природе и встречается не только у подавляющего большинства животных, но также у водорослей и низших грибов. Исследование феромонной коммуникации составляет одно из основных направлений в молодой области науки - химической экологии. Главным объектом химиков-экологов, исследующих феромоны, служат насекомые. Блокирование связи между самцами и самками вредителей и тем самым нарушение размножения входят составной частью в перспективные интегрированные методы защиты растений. Исследование феромонов открывает пути к управлению поведением насекомых. Наконец, феромоны используются животными для распознавания видов и служат целям межвидовой изоляции. Исследование феромонной и других типов коммуникации позволяет лучше понять эволюционные процессы.

Первыми феромоны удалось обнаружить группе немецких исследователей под руководством Адольфа Бутенандта. В результате многолетней работы им удалось выделить из желез самок шелкопряда вещество, привлекавшее самцов того же биологического вида. Полученное вещество было названо бомбикол — из-за латинского названия шелкопряда, Bombyx mori. Результаты их работы были опубликованы в 1962 году. Ими была проделана огромная работа, в результате которой из нескольких десятков тысяч самок Bombyx mori было выделено всего 4 мг бомбикола.

Это вещество имеет довольно простую структуру, вследствие чего его полный химический синтез был осуществлен за несколько недель. Бомбикол вызывает у самцов поведенческую реакцию при концентрации в воздухе около 10-19 г/см3. Столь же эффективен половой феромон непарного шелкопряда – диспарлюр.

В 1960-х годах выделение и изучение феромонов было сопряжено с определенными трудностями. Это было связано в первую очередь с отсутствием в арсенале исследователей надежных и экономичных методов выделения и анализа сверхмалых количеств веществ. Однако, после широкого внедрения в практику хроматографических методов исследования процесс выделения феромонов значительно упростился.

В настоящее время количество изученных феромонов достигает нескольких тысяч.

Структурное и функциональное разнообразие феромонов, их типология

С функциональной (физиологической) точки зрения различают два основных типа феромонов

  •  феромоны-релизеры – представлены высоколетучими веществами, распространяющимися по воздуху; вызывают после их восприятия животным быстро развивающийся, но относительно недолгий поведенческий ответ: половые феромоны, феромоны тревоги, следа и феромоны мечения;
  •  феромоны-праймеры – часто передаются контактным путем, запускают сложные эндокринные процессы, в результате которых происходит выработка физиологически активных веществ; эти вещества вызывают длительные изменения метаболических и регуляторных процессов, что приводит к сдвигам в обмене веществ и интенсивности дыхания, к изменениям в пигментации тела, развитию стресса, подчинению всего поведения определенным целям и т. д.

Среди релизеров, которые изучены лучше праймеров, различают несколько подтипов:

  •  аттрактанты - призывающие особей вещества (половые феромоны и феромоны агрегации),
  •  репелленты - отпугивающие,
  •  аррестанты - останавливающие,
  •  стимулянты - вызывающие активность (например, феромоны тревоги),
  •  детерренты - тормозящие реакцию.

Некоторые стимулянты (афродизиаки) представляют собой вещества полового возбуждения, вызывающие брачное поведение. Агрегационные феромоны стимулируют скопление насекомых, следовые феромоны предназначены для разметки территории и направляют движение особей.

Можно выделить несколько характерных особенностей феромонов:

  •  по химической природе феромоны относятся к различным классам органических соединений, наиболее часто встречаются моно-и полиненасыщенные углеводороды C6–C30 и соответствующие им спирты, альдегиды, кислоты, а также эпоксисоединения;
  •  как правило, феромоны представляют собой двух-, трех- и многокомпонентные смеси, причем активность феромонной смеси зависит от соотношения и изомерного состава компонентов;
  •  феромоны наземных животных должны быть летучими, что ограничивает их молекулярную массу (не более 300);
  •  активность феромонов проявляется в чрезвычайно низких концентрациях: 10-12-10-14 мкг/мл;
  •  обычно феромоны видоспецифичны, однако могут оказывать некоторое действие на представителей других родственных видов;
  •  многие феромоны образуются в организме животных из предшественников растительного происхождения.

Обычно феромоны представляют собой не одно вещество, а смесь основного, преобладающего по массе компонента с малыми добавками (минорными компонентами). Одно вещество может иметь несколько разных функций. Характерный пример - "царское вещество" медоносных пчел (рис. 1, и), выделяемое железами верхних челюстей пчелиной матки. Этот феромон привлекает как самцов, так и рабочих пчел к матке, выступая как релизер. Праймерное действие проявляется в подавлении развития яичников у рабочих пчел (все они самки) и блокировании рефлекса, определяющего постройку маточных ячеек. Облизывая самку и передавая феромон с пищей, рабочие пчелы распространяют в гнезде информацию о состоянии пчелиной семьи. Самцы же реагируют на "царское вещество" только во время их короткого брачного полета. Помимо основного компонента в состав "царского вещества" входят и другие вещества, порознь неактивные, но резко усиливающие действие основного компонента в смеси.

В качестве отдельных названий некоторых типов феромонов можно привести следующие:

эпагоны — половые аттрактанты;

одмихнионы — метки пути, указывающие дорогу к дому или к найденной добыче, метки на границах индивидуальной территории;

торибоны — феромоны страха и тревоги;

гонофионы — феромоны, индуцирующие смену пола;

гамофионы — феромоны полового созревания;

этофионы — феромоны поведения;

лихневмоны - феромоны маскирующие животное под другой вид.

Химическая структура феромонов гораздо более разнообразна по сравнению с их функциональными типами. Для релизеров характерны высокая летучесть и относительная простота синтеза в организме: насекомое порой вынуждено выделять феромон в течение долгого времени, ожидая реакции партнера. Феромоны нередко используются для видового опознавания и в связи с этой функцией должны быть специфичными для каждого из видов.

Наиболее успешно развиваются исследования половых феромонов, где определены компоненты феромонных смесей у сотен видов, в основном у сельскохозяйственных и лесных вредителей. Большинство из расшифрованных к настоящему времени феромонов относятся к спиртам и их ацетатам, а также к альдегидам и кетонам (см. рис. 1). Казалось бы, столь скромный набор веществ предоставляет ограниченные возможности для варьирования запахов, однако имеются специальные механизмы для поддержания видовой специфичности феромонных смесей. Насекомые широко используют явление химической изомерии: структурной и оптической. Помимо изомерии для опознавания верного сигнала среди многих природных запахов используются пропорции отдельных изомеров и соотношения основного и минорных составляющих в феромонной смеси.

Сравнительное исследование половых феромонов у чешуекрылых позволило выявить значительные эволюционные изменения. Всем хорошо известные бабочки относятся к высшим чешуекрылым - Ditrysia; у них углеродные цепи молекул обычно не разветвлены и содержат от 12 до 18 атомов. Кроме того, пяденицы и совки используют ненасыщенные углеводороды и их эпоксиды. Так, широко известен диспалюр, или 7,8-цис-эпокси-2-метилоктадекан, - половой аттрактант непарного шелкопряда Porthetria dispar (рис. 1, г). Железы, вырабатывающие феромоны у высших чешуекрылых, расположены между 8-м и 9-м сегментами на конце брюшка и нередко снабжены кисточками волосков, увеличивающими поверхность для испарения тяжелых длинноцепочечных феромонов, вырабатываемых в микроскопических количествах. Эти волоски могут выпячиваться, когда самка поднимает брюшко, призывая самца.

У примитивных чешуекрылых (Monotrysia) химизм феромонов более разнообразен. Среди них эволюционно продвинутые группы имеют длинноцепочечные феромоны, сходные с таковыми дитризных чешуекрылых. А вот моли-малютки (Nepticuloidea) и березовые минирующие моли (Eriocranioidea), стоящие у основания эволюционного древа бабочек, обладают иными, короткоцепочечными феромонами с числом атомов углерода менее 10. Почти такими же короткоцепочечными спиртами и кетонами пользуются ручейники (рис. 2), которые родственны чешуекрылым, но находятся на более низкой ступени эволюции. У ручейников особо популярны соединения на основе 7, 8 и 9 углеродных атомов. Место синтеза феромонов у ручейников и самых примитивных чешуекрылых тоже особое - это стернальные железы, расположенные снизу на границе 4-го и 5-го сегментов брюшка. Еще одна общая черта - в десятки и сотни раз большее количество синтезируемого феромона. Сходство коммуникационных систем обоих отрядов не случайно и отражает состояние, которое было присуще общему предку ручейников и чешуекрылых.
В других отрядах насекомых половые феромоны изучены неполно для обсуждения эволюционных изменений. Тем не менее их химические структуры в большинстве относятся к тем же классам веществ, что и у чешуекрылых: спиртам, эфирам, кетонам, жирным кислотам (см. рис. 1). Молекулы феромонов, как правило, полярны, они имеют низкие температуры кипения и поэтому высоколетучи.

  1.  Внутривидовые взаимодействия с участием грибов и водорослей.

Взаимодействия между организмами, опосредованные химическими медиаторами, обнаружены у всех систематических групп: грибов, водорослей, высших растений и животных. Эти взаимоотношения чрезвычайно разнообразны и формируют сложную систему прямых и обратных связей, осуществляющих биорегуляцию природных сообществ («невидимые провода природы» по выражению Ю. Одума).

Классификация подобных взаимодействий основана на системном принципе иерархической организации: вначале выделяются два типа – внутривидовые и межвидовые, затем рассматриваются взаимодействия внутри крупных таксономических групп, и, наконец, – взаимодействия между организмами, далекими в систематическом отношении.

Внутривидовые взаимодействия с участием грибов необходимы для нормального протекания жизненного цикла многих грибов. Среди хемомедиаторов, отмеченных у грибов, наибольшую роль играют половые феромоны (мейтинг-феромоны) и хемоаттрактанты миксомицетов.

Половые феромоны.

Для многих грибов характерен сложный жизненный цикл и половой процесс, при котором происходит слияние гамет, находящихся во внешней водной среде. Для привлечения этих клеток друг к другу и повышения вероятности образования зиготы большое значение имеют химические вещества, которые называют половыми феромонами, мейтинг-феромонами (mating pheromones) или аттрактантами.

Факт существования феромонов подобного типа установлен для многих видов грибов из классов хитридиомицетов, базидиомицетов и аскомицетов. Так, женские гаметы гриба Allomyces (кл. хитридиомицеты) выделяют половой аттрактант для мужских гамет – сиренин.

Кроме аттрактивной функции половые феромоны грибов участвуют в регуляции других этапов полового процесса.

Например, метилтриспорат Е (рис. 2) индуцирует образование зигофоров (половых гиф) у мукоровых грибов.

Рис. 2. Структурная формула полового феромона метилтриспората Е из Mucor mucedo

Хемоаттрактанты клеточных слизевиков.

Эти вещества необходимы для нормального протекания онтогенеза миксомицетов: в онтогенезе Dictyostelium есть переход от амебоидной стадии существования одиночных клеток к стадии многоклеточного псевдоплазмодия.

При нормальных условиях клетки Dictyostelium discoideum находятся в одноклеточной стадии. Они движутся во внешней среде, питаются бактериями и размножаются путем деления. Вследствие неблагоприятных изменений среды обитания возникает дефицит пищевых ресурсов, при этом отдельные клетки не умирают, а начинают двигаться по направлению к некоторому центру притяжения, образуя нагромождение из клеток. Когда все клетки собираются достаточно плотно, образуется многоклеточный псевдоплазмодий, в котором в результате дифференциации возникают два типа клеток: клетки одного типа образуют своеобразную ножку, а клетки другого типа – плодовое тело, внутри которого образуются споры. После созревания споры рассеиваются в среде обитания, и при благоприятных условиях они прорастают, с тем, чтобы превратиться в амеб. После этого начинается новый жизненный цикл (рис. 3).

Рис. 3. Жизненный цикл миксомицетов р. Dictyostelium

В регуляции перехода от одноклеточности к многоклеточности участвует хемоаттрактант, выделяемый клетками во внешнюю среду, идентифицированный как циклический аденозинмонофосфат – цАМФ.

В условиях нехватки питательных веществ некоторые клетки начинают синтезировать и периодически выделять во внешнюю среду цАМФ, который, достигая поверхности соседних клеток, стимулирует их направленное движение в район повышенной концентрации цАМФ (хемотаксис). Процесс ускоряется за счет способности клеток усиливать сигнал и передавать его дальше по среде, что позволяет охватывать большую территорию и формировать многоклеточное тело, содержащее около 100 000 клеток. Для хемотактического реагирования клеток достаточно низкой концентрации цАМФ – всего 10-6–10-7 М.

Напомним удивительный факт: цАМФ используется как внутриклеточный вторичный посредник при передаче гормонального сигнала у многоклеточных организмов. Возможно, что в данном случае переход от одноклеточной стадии к многоклеточной может рассматриваться как модель эволюционного перехода к многоклеточным организмам. Причем до этого перехода цАМФ выступает как внеклеточный хемомедиатор, а после – действует как один из важнейших внутриорганизменных биорегуляторов.

Рис. 4. Структура циклического аденозинмонофосфата (цАМФ)

Как и в случае грибов, при половом размножении водорослей слияние двух гамет происходит при участии мейтинг-феромонов, или аттрактантов. Эти вещества найдены у многих водорослей-макрофитов.

Например, зрелые женские гаметы нескольких видов ламинариевых водорослей (Laminariales) выделяют феромон – ламоксирен, который вызывает высвобождение сперматозоидов из созревших антеридиев, а также служит аттрактантом для сперматозоидов (рис. 12). Феромоны обнаружены не только у бурых, но и у зеленых водорослей. Так, половая дифференциация гонидий у Volvox carteri и последующее половое размножение этой водоросли индуцируется при поступлении в водную среду феромона, вырабатываемого половыми мужскими сфероидами и являющегося гликопротеином с молекулярным весом 30 000.

Рис. 12. Половые феромоны, продуцируемые разными видами

водорослей:

1 – энтерокарпен из Ectocarpus ciliculosus; 2 – фукосерратен

из Fucus sp.; 3 – аукантен из Cutleria multifida; 4 – ламок(

сирен из Laminaria sp.

Аутоингибирование фитопланктона

При выращивании культур некоторых фитопланктонных водорослей обнаружено, что добавление в культуральную среду фильтрата старой культуры той же водоросли подавляет рост изучаемой культуры. Это объясняется тем, что в культуральной жидкости накапливаются вещества(аутоингибиторы, которые подавляют рост водоросли, продуцирующей эти вещества. Действие аутоингибиторов является примером отрицательной обратной связи в механизме саморегуляции популяции. Благодаря саморегуляции популяция избегает неограниченного роста, катастрофичного в условиях ограниченной экологической емкости местообитания.

  1.  Внутривидовые взаимодействия между высшими растениями

Эколого-биохимические взаимодействия между высшими растениями являются, по своей сути, аллелопатией. Термин «аллелопатия» был предложен X. Молишем в 1937 г., хотя первые научные описания угнетения роста одних растений под влиянием корневых выделений других были сделаны Декандолем еще в 1832 г. Изначально понятие аллелопатии применялось только к взаимодействиям между высшими растениями и между водорослями. В настоящее время аллелопатия трактуется более широко – в нее включают любые химические взаимодействия (кроме взаимодействий между животными), сводящиеся к угнетению жизнедеятельности одних организмов, под влиянием химических агентов, выделяемых в окружающую организмами другого вида. Экологический смысл аллелопатии – конкуренция за ресурсы.

Внутривидовые взаимодействия у высших растений проявляются, например, у некоторых тропических деревьев наблюдается явление самоотравления: их семена могут прорастать только на почвах, где растут другие виды растений. Например, корневые выделения каучуконосного растения гвайюлы Parthenium argentatum (сем. сложноцветные) подавляют рост соседних растений самой гваяюлы. Аутотоксичным веществом является транс-циннамовая кислота, ингибирующая рост гваяюлы в концентрации всего лишь 0,0001 %.

Рис. 15. Аллелопатические агенты растений:

1 – юглон; 2 – трансциннамовая кислота

  1.  Эколого-биохимические взаимодействия между животными одного вида.

Эколого-биохимические взаимодействия между животными можно разделить на две группы:

  •  взаимодействия между животными одного вида, опосредованные феромонами;
  •  взаимодействия между животными различных видов с участием алломонов и кайромонов.

Различные группы животных более или менее специализированы по типам используемых сигналов, в зависимости от степени развития у них тех или иных органов чувств. Так, тактильная коммуникация доминирует во взаимодействиях многих беспозвоночных, например у слепых рабочих термитов, которые никогда не покидают своих подземных туннелей. У беспозвоночных осязание тесно связано с химической чувствительностью, так как специализированные тактильные органы, например антенны насекомых, часто снабжены так же хеморецепторами. Общественные насекомые передают большое количество информации путем комбинации тактильных и химических сигналов. Однако тактильная коммуникация в силу своей природы возможна только на близком расстоянии – радиус одной длины тела насекомого это почти предел для осязания. Другие сенсорные системы – зрение, слух и обоняние – обеспечивают общение на значительном расстоянии. Запах имеет дополнительные преимущества благодаря тому, что способен преодолевать естественные препятствия, например, густую растительность. Поэтому сигналами, рассчитанными на большое расстояние, являются обычно звуки или специально используемые запахи. Химические сигналы особенно хорошо развиты у насекомых и млекопитающих.

Первые сведения о наличии у насекомых запахов, способных издалека привлекать особей противоположного пола, появились почти век назад (см. выше об опытах французского энтомолога А.Фабра).

Напомним: феромоны – это вещества, вырабатываемые и выделяемые в окружающую среду живыми организмами (часто с помощью специализированных желез) и вызывающие специфическую ответную реакцию (характерное поведение или характерный процесс развития) у воспринимающих их особей того же биологического вида.

О феромонах см. выше.

Хотя между феромонами беспозвоночных и позвоночных животных много общего, существуют и вполне значимые различия, связанные, прежде всего, с особенностями биологии и экологии этих групп организмов.

Феромоны беспозвоночных животных

Главными объектами биохимиков, исследующих феромоны, являются насекомые, поэтому неудивительно, что химическая коммуникация данного таксона изучена лучше всего.

Для поддержания видовой специфичности феромонных смесей насекомые широко используют явление химической изомерии – структурной и оптической. Помимо изомерии для опознавания специфического сигнала среди природных запахов насекомые используют пропорции отдельных изомеров и соотношения основного и минорного составляющих феромонной смеси.

Так, известны феромоны, у которых биологически активен только один энантиомер, а другой – никак не проявляется. У других организмов биологически активен также только один энантиомер, но зато его антипод ингибирует действие феромона. Наконец, известны случаи, когда все изомеры биологически активны, причем разные виды одного рода насекомых вырабатывают различные энантиомеры.

В зависимости от выполняемых функций выделяют несколько групп феромонов (см. выше).

А. Половые феромоны

Первый из феромонов, подвергнутый химическому анализу – бомбикол, половой аттрактант самок тутового шелкопряда Вотbix тоri. Успех пришел к А. Бутенандту, Г. Геккеру и Д. Штамму в 1961 г. после почти 20 лет исследований – из 500 000 бабочек было выделено всего 12 мг бомбикола.

Половые феромоны подразделяют на 2 группы:

  •  аттрактанты – вещества, способствующие сближению особей противоположного пола;
  •  афродизиаки – соединения, выделяемые особями при приближении потенциальных половых партнеров друг к другу и способствующие подготовке индивидов другого пола к копуляции.

Кроме этого, половые феромоны самцов насекомых выполняют еще ряд функций: подавление двигательной активности самок, ингибирование выделения самками их феромонов, маскировка феромона самок для предотвращения подлета новых самцов и т.д.

Сравнительное исследование феромонов чешуекрылых позволило проследить эволюционные изменения в составе и структуре этих соединений. У высших чешуекрылых (Ditrysia) углеродные цепи молекул не разветвлены и содержат от 12 до 72

18 атомов углерода (бомбикол). Кроме того, некоторые виды продуцируют ненасыщенные углеводороды и их эпоксиды.

Примером является диспалюр – половой аттрактант непарного шелкопряда (Porthetria dispar). У примитивных чешуекрылых, стоящих у основания эволюционного древа бабочек – березовых молей (Eriocranioidea), феромоны представлены более короткоцепочечными структурами, с числом атомов углерода менее 10.

Есть данные, что сырьем для синтеза половых феромонов являются растительные метаболиты. Например, самцы бабочек данаид используют пирролизидиновые алкалоиды из растений семейства сложноцветных для биосинтеза аттрактантов пиррольной природы.

Для запуска специфических реакций в организме насекомого (поведенческих, физиологических, биохимических и т. д.) требуется очень небольшое количество половых феромонов, например, предельная действующая концентрация бомбикола в воздухе составляет 10-12 мкг/мл, а для возбуждения рецепторной клетки на антенне животного достаточно одной молекулывещества.

После взаимодействия молекулы феромона с рецептором обонятельной системы насекомого, в чувствительных клетках запускается каскад реакций, сходных с системой вторичных посредников, участвующих в передаче гормонального сигнала.

Рецептор взаимодействует с G-белком, который активирует мембранную фосфолипазу. Этот фермент гидролизует фосфоинозитиды с образование жирных кислот и инозитол-3-фосфата, который открывает кальциевые каналы. Поступающий внутрь клетки Ca2+ активирует кальмодулиновую протеинкиназу, которая, в свою очередь, активизирует белки натриевых и кальциевых ионных каналов. Каналы открываются, формируются ионные потоки, меняется заряд клеточной мембраны и формируется рецепторный потенциал. Распространяясь по нервному волокну в форме потенциала действия, возбуждение рецепторов передается в «головной мозг» насекомого – надглоточный ганг(

лий. Там поступающая ольфакторная информация перерабатывается и формируется специфическая реакция – самцы начинают двигаться против ветра в направлении источника феромонного сигнала, совершают зигзаги, оценивая точное направление на самку.

Феромоны обнаружены также у нематод и обеспечивают репродуктивную изоляцию различных рас одного вида. Половые феромоны обнаружены и у водных беспозвоночных, например, у крабов. Известны случаи, когда антропогенное загрязнение окружающей среды приводило к нарушению феромональной коммуникации у некоторых видов. Так, сильно уменьшилась популяция голубого краба (Callinectes sapidus) из(за загрязнения воды нефтепродуктами – некоторые углеводороды нефти оказались антагонистами половых феромонов самки краба и полностью подавляли нормальные реакции самцов на половые феромоны.

Б. Феромоны тревоги

У многих насекомых, образующих семьи или скопления (термиты, тли, клопы, муравьи, пчелы, осы), имеются химические вещества, предназначенные для оповещения членов группы об опасности. Феромоны тревоги выделяются теми особями, которые первыми заметили опасность. После превышения пороговой концентрации другие особи, получившие феромонный сигнал, выделяют эти же вещества, усиливая первоначальный сигнал. В результате скопление животных либо рассеивается, либо оказывает сопротивление хищнику. Когда опасность миновала, химическое оповещение о ней прекращается, и соответствующее вещество вскоре рассеивается в воздухе, прекращая оказывать возбуждающее действие. Например, мандибулярные железы муравьев выделяют гераниаль (см. рис.) и другие терпеноиды.

Видовая специфичность феромонов тревоги (торибонов) ниже, чем специфичность половых феромонов, хотя обычно феромоны тревоги у разных организмов все-таки отличаются. Так, гераниаль является феромоном тревоги у пчел рода Trigona.

Некоторые соединения одновременно являются и феромонами тревоги, и средствами защиты, т. е. алломонами. Подобная двойная функция характерна для метилциклогептанов, найденных в анальных железах муравьев Azteca, а также для формиата из рыжих лесных муравьев рода Formica. Медоносные пчелы при ужалении вводят смесь изоамилацетата, изоамилбутирата и изоамилпропионата вместе с ядом. Характерный запах привлекает других пчел и побуждает их атаковать отмеченную феромонным запахом цель.

Феромоны тревоги известны и у некоторых кишечнополостных. Например, бетаин вызывает смыкание щупалец у актинии Anthopleura elegantissima. Это вещество выделяется поврежденным организмом и воспринимается соседними актиниями.

В. Агрегационные феромоны

При роении и других видах агрегации вместе собираются особи одного пола, повинуясь, прежде всего, химическим сигналам. Особенно широко агрегационное поведение распространено у жуков-короедов (Ips paraconfusus). Связано это с тем, что для успешной атаки на дерево необходимо массовое заселение, способное ослабить растение(хозяина и дать возможность потомству развиваться при пониженном стволовом давлении. В противном случае выделяющаяся смола залепляет ходы и убивает личинок. Короеды обычно используют смесь нескольких веществ, являющихся друг для друга синергистами, взаимно усиливающими свое действие. Эти соединения чаще всего относятся к группе терпенов и образуются в кишечнике из съеденной смолы хвойных пород под действием кишечной микрофлоры (см.рис.). Иногда в качестве веществ агрегации используются производные жирных кислот. Так, сигналом скопления жуков Trogoderma sp. является смесь этиловых эфиров пальмитиновой, линолевой, олеиновой и стеариновой кислот.

Г. Феромоны следа (одмихнионы)

К ним относят вещества, которыми насекомые могут метить свой корм и пути, ведущие к нему. Например, пчелы рода Trigona для этой цели используют смесь, в состав которой входят изомеры цитраля и гептан-2-ол. Последнее вещество является также феромоном тревоги у этого вида.

Среди муравьев и термитов для разметки территории и прокладки дорог в качестве указателя используются органические кислоты, спирты и терпены. Например, муравьи-листорезы (Atta texana) в качестве феромона следа используют метиловый эфир 4-метилпиррол-2-карбоновой кислоты. Муравьи на бегу чертят концом брюшка по поверхности и оставляют пахучие метки, ориентированные определенным образом и медленно испаряющиеся на протяжении нескольких часов. Уничтожение участка размеченной таким образом дороги на некоторое время приводит к дезориентации насекомых. Муравьи распознают свой феромон следа в концентрации 0,08 пг/см, т. е. 1 мг следового феромона при оптимальном распределении хватило бы на «провешивание» тропы длиной 120 000 км.

Феромоны следа муравьев могут использоваться хищными членистоногими и позвоночными, которые отыскивают по их запаху муравейники. Таким образом, для этих хищников феромоны следа выступают в качестве кайромонов.

Многие насекомые используют в качестве феромона следа вещества, содержащиеся в их растительной пище. Например, из древесины, пораженной грибом, которым питается термит Zootermopsis nevadensis, была выделена капроновая кислота – феромон следа у данного термита.

Д. Феромоны метки

Эти феромоны используются хищными насекомыми в качестве маркеров обследованных ими территорий. Благодаря маркированию увеличивается эффективность поиска жертв и сокращается затрачиваемое на него время.

Разновидностью феромонов этого типа являются детерренты овипозиции (откладки яиц), которыми откладывающая яйца самка насекомых метит либо само яйцо, либо субстрат, на который оно отложено. Это позволяет избежать повторной откладки яйца в том же самом месте, и, следовательно, не допустить перенаселенности данного участка после вылупления личинок. Тем самым снижается острота конкуренции и более эффективно используется кормовая базы. Детерренты овипозиции найдены у двукрылых, чешуекрылых и некоторых жуков (сем. Bruchidae).

Е. Феромоны со множеством функций

Как уже было отмечено, обычно феромоны представляют не одно вещество, а смесь основного вещества, преобладающего по массе, с минорными компонентами. В ряде случаев основное вещество является полифункциональным хеморегулятором.

Характерный пример – «царское вещество» (9-кето-2-трансдеценовая кислота), выделяемое мандибулярными железами пчелиной матки. Это соединение одновременно является и релизером и праймером. Праймерное действие проявляется в подавлении развития яичников у рабочих пчел и блокировании рефлекса, определяющего постройку «царских ячеек», необходимых для выкармливания новой матки. Облизывая самку и передавая феромон с пищей, рабочие пчелы распространяют информацию о состоянии пчелиной семьи. Этот же феромон привлекает самцов к матке во время ее брачных полетов, а также рабочих пчел, выступая как релизер. Помимо трансдеценвой кислоты в состав феромона входят и другие компоненты, порознь неактивные, но резко усиливающие действие основногокомпонента феромонной смеси.

Как и в случае многих других феромонов, сырьем для биосинтеза «царского вещества» являются вещества растительного происхождения: 9-кето-2-трансдеценовая кислота образуется в организме матки из ненасыщенных жирных кислот, присутствующих в пыльце медоносных растений.

Кроме перечисленных групп феромонов, существуют и другие, менее распространенные, функциональные типы хеморегуляторов.

  •  Феромоны, способствующие половому созреванию других особей. Выделяются половозрелыми самцами пустынной саранчи (Schistocerca gregaria).
  •  Феромоны, индуцирующие образования покоящейся формы почвенных нематод – дауэр-личинки, которая способна переносить неблагоприятные условия среды.
  •  «Вещества пропаганды». Характерны для насекомых – коменсалов, сожительствующих с муравьями и термитами (жужелицы Paussini, мухи из семейства Phoridae и др.). У них на теле имеются особые железы – эксударии, выделения которых успокаивают и привлекают хозяев гнезда, которые кормят своих квартирантов так же, как и других членов колонии.
  •  Вещества, стимулирующие некрофорез. Некрофорез – вынос муравьями из гнезд разлагающихся остатков, в том числе мертвых тел своих сородичей. Некрофорическое поведение у муравьев запускается олеиновой кислотой – одним из многих продуктов распада насекомых. Особь, испачканная этим веществом, с точки зрения других рабочих, мертва, даже если она активно сопротивляется «выносу тела».
  •  

Практическое использование феромонов беспозвоночных

Обсуждаемые способы практического использования феромонной коммуникации беспозвоночных направлены, прежде всего, на борьбу с сельскохозяйственными вредителями. Данные методы не обеспечивают полного истребления вредителя, а лишь способствуют поддержанию численности на приемлемом уровне.

1. Снижение численности популяции определенных видов насекомых с помощью феромонных ловушек, основанных на применении половых аттрактантов. Например, в состав многих ловушек для мух (Musca) входит феромон мускалюр.

2. Метод насыщения воздуха половыми феромонами. Вызывает дезориентацию самцов членистоногих и уменьшает эффективность поиска ими самок, что способствует снижению воспроизводства в популяции вредителя.

3. Использование аттрактантов для регулирования расселения вредителей леса (жуков-короедов). Внесение аттрактантов в уже имеющиеся очаги высокой численности этого жука предотвращает образование новых очагов в других местах.

4. Использование феромонов тревоги для повышения эффективности действия инсектицидов. При этом усиливается локомоторная активность сельскохозяйственных вредителей, что обеспечивает увеличение частоты контакта с ядохимикатом. В итоге нежелательные насекомые уничтожаются при значительно меньших дозах инсектицида.

Феромоны позвоночных

Феромонная коммуникация высших животных изучена гораздо меньше, чем у насекомых, поэтому известное функциональное разнообразие феромонов позвоночных несколько ниже.

Следует отметить, что популяции позвоночных животных (особенно млекопитающих) – достаточно сложные системы, имеющие определенную структуру (социальную, возрастную, половую и т. д.). В поддержании и регуляции этой структуры важную роль играют химические посредники.

Своеобразную роль в формировании «запахового профиля» позвоночных животных играют микроорганизмы, обитающие на коже и в некоторых железах. Например, пахнущие вещества, секретируемые из анального мешка рыжей лисицы (Vulpes vulpes), вырабатываются микроорганизмами, обитающими в организме животного, из нелетучих предшественников.

А. Половые феромоны

Эти вещества регулируют репродуктивные функции позвоночных и в конечном счете определяют характер динамики роста численности популяции. Используя терминологию, принятую в популяционной экологии, можно сказать, что от эффективности феромонной регуляции зависит тип стратегии популяции – r или К.

В зависимости от вызываемых эффектов, половые феромоны позвоночных можно разделить на две группы.

1. Половые аттрактанты, регулирующие социосексуальное поведение организмов и стимулирующие половую активность.

Эти вещества характерны для обоих полов разных систематических групп. Например, диметилсульфид используется самкой хомяка (Cricetus cricetus) в качестве полового аттрактанта и возбудителя для самцов. Набор органических кислот (уксусная, пропановая, метилпропановая, бутановая, метилбутановая, метилпентановая) является феромоном самок низших приматов. У многих млекопитающих функцию половых феромонов самцов выполняют андрогены: 5α-андрост-16-ен-3-он домашней свиньи,естостерон у человека и т. д.

2. Вещества, воздействующие на половое созревание и репродуктивную активность других особей.

Данный тип химической сигнализации известен у грызунов и у позвоночных животных, обитающих в водной среде. Например, самки мышей с мочой выделяют вещества, воздействующие на половое созревание и репродуктивную активность других самок. По этой причине молодые самки, содержащиеся в одиночестве, достигают половой зрелости раньше, чем такие же самки, живущие группой в одной клетке. При групповом содержании самок у них подавляется эстральный цикл, и удлиняются промежутки между наступлением эструса. Экологический смысл данного явления заключается в снижении рождаемости в условиях чрезмерной плотности популяции.

Феромоны самцов также могут влиять на репродуктивную активность самок. В моче самцов мышей присутствуют низкомолекулярные пептиды, стимулирующие готовность самок к размножению и вызывающие нормальную цикличность в деятельности яичников даже у тех самок, у которых ранее не было течки.

Некоторые экзометаболиты рыб и амфибий также действуют как ингибиторы роста и развития при повышенной плотности популяции. Тем самым эти вещества выступают в качестве регуляторов, приводящих плотность популяции в соответствие с экологической емкостью местообитаний.

Судя по результатам исследований последних лет, в химической регуляции размножения и полового поведения позвоночных животных может участвовать целый комплекс половых феромонов, каждый из которых вызывает определенные физиологические изменения в организме и соответствующее изменение поведения.

Например, самки золотой рыбки (Carassius auratus) перед началом овуляции выделяют феромон-праймер, вызывающий у самцов увеличение уровня гонадотропных гормонов и, как следствие, усиленное образование спермы. После того, как процесс овуляции прошел, самка начинает выделять другой феромон – релизер, который вызывает у самцов брачное поведение. А непосредственно во время нереста золотая рыбка выделяет еще один релизер, учуяв запах которого, самцы не могут удержаться от выброса молок. Таким образом, выделение партнерами половых продуктов синхронизируется, что особенно важно для видов с наружным оплодотворением (см. рис.).

Рис. Участие половых феромонов в регуляции репродуктивного поведения золотой рыбки.

Б. Вещества, служащие для мечения территории

Эти феромоны служат для передачи особям того же вида информации о занятости территории. Экологическая функция – обеспечение каждого животного (семьи или группы – в зависимости от их социобиологии) участком, достаточным для обеспечения его и потомства кормовыми ресурсами. Примером таких феромонов является фенилуксусная кислота, служащая для мечения территории у самцов песчанки (Meriones unguiculatus).

Среди оседлых рыб также имеется немало видов, которые охраняют свои участки обитания. Для маркирования этих участков они используют целый набор веществ, например желчные кислоты и их производные, которые поступают в воду с фекалиями. Некоторые морские прибрежные рыбы метят участки с помощью кожной слизи, частички которой остаются на камнях и других предметах. Самцы трехиглой колюшки (Gasterosteus

aculeatus) в период размножения метят собственное гнездо с помощью клейкого секрета почек, который используется при сооружении гнезда. Специфический запах секрета не только сигнализирует другим особям, что участок занят, но и помогает самим хозяевам находить его, если им случится уплыть далеко.

В. Вещества, служащие для индивидуального опознания

особей

Многие позвоночные способны использовать химические сигналы для узнавания не только особей другого вида, но и для индивидуального распознавания животных своего вида. Имеющиеся данные позволяют выделить следующие функции этих соединений:

  •  отличие особей своего вида от чужих;
  •  «клановый» запах, позволяющий стадным животным идентифицировать членов сообщества;
  •  идентификация персонально знакомых особей (например, рыжие полевки (Clethrionomys glareolus) способны отличать и помнить запах мочи знакомых и незнакомых особей);
  •  аттрактанты для детенышей, привлекающие их к матери;
  •  уход за потомством (например, химические сигналы, выделяемые мальками циклид (Cichlidae), вызывают «охранное» поведение родителей, причем сигнальная значимость запаха молоди сохраняется до тех пор, пока не приходит время для распада семейной группы; самцы трехиглой колюшки по запаху отличают икру из охраняемого ими гнезда от чужой; самки полуобезьян тупай (Tupaia belangeri) метят новорожденных детенышей пахучими веществами, при отсутствии которых новорожденного выбрасывают из гнезда и съедают.

Г. Феромоны тревоги

Играют большую роль в регуляции оборонительного поведения рыб, например отряда карпообразных. Вещества вырабатываются специальными клетками кожи и попадают в воду при повреждении кожных покровов жертвы хищником.

Поведенчеcкий ответ на этот сигнал выражается в настороженности рыб, а затем в бегстве или затаивании. Более того, рыбы в течение многих дней опасаются посещать те места, в которых они столкнулись с тревожным запахом.

Кроме описанных типов феромонов позвоночных есть сведения о наличии химических сигналов, которые передают информацию о стрессированности других особей того же вида. В экспериментах было показано, что моча стрессированных электрораздражением крыс вызывала у интактных особей такие же физиологические эффекты, какие наблюдалось у животных, находящихся в условиях стресса.

Прикладное использование феромонов позвоночных животных

Средства химической сигнализации позвоночных пока не нашли широкого применения на практике в силу их недостаточной изученности, однако они не менее перспективны чем аналогичные хемомедиаторы беспозвоночных животных. Среди разрабатываемых направлений практического использования феромонов выделяют следующие.

  1.  Борьба с нежелательными видами грызунов путем использования аттрактантов для привлечения животных к ловушкам.
  2.  Повышение эффективности искусственного осеменения в животноводстве с помощью половых феромонов, ускоряющих появление эструса у сельскохозяйственных животных.
  3.  Повышение продуктивности аквакультуры путем контроля уровня феромонов, регулирующих плотность и пространственную структуру популяции рыб.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

11997. Изучение и анализ процесса кредитования осуществляемого Волгоградским ОСБ № 8621 261.12 KB
  Содержание Введение 1. Сущность и цели кредитной политики волгоградского ОСБ № 8621 1.1 Характеристика Волгоградского ОСБ № 8621 1.2 Кредитная политика банка и процесс кредитования 1.3 Операционный риск процессов кредитования 2. Оценка кредитного по
11998. ОБГРУНТУВАННЯ МАРКЕТИНГОВОЇ (РИНКОВОЇ) СТРАТЕГІЇ КОМЕРЦІЙНОГО БАНКУ І МЕХАНІЗМІВ ЇЇ РЕАЛІЗАЦІЇ ( НА МАТЕРІАЛАХ ТОВ УКРПРОМБАНК) 63.31 KB
  ЗВІТ про результати переддипломної практики на тему Обгрунтування маркетингової ринкової стратегії КОМЕРЦІЙНОГО БАНКУ і механізмів її реалізації НА МАТЕРІАЛАХ тов укрпромбанк Зміст Вступ 1 Загальна характеристика діяльності ТОВ Укрпромб
12000. Стратегія банків України на ринку цінних паперів 820.5 KB
  ЗВІТ ПРО ПЕРЕДДИПЛОМНУ ПРАКТИКУ на тему: Стратегія банків України на ринку цінних паперів ЗМІСТ ВСТУП РОЗДІЛ 1 СУТНІСТЬ ТА КЛАСИФІКАЦІЯ ОБЄКТІВ І СУБЄКТІВ РИНКУ ЦІННИХ ПАПЕРІВ УКРАЇНИ 1.1 Обєкти ринку цінних паперів в Україні: сутність та структура 1.2 Суб’єк...
12001. Расчет системы теплоснабжения молочного предприятия в городе Москва» 411.56 KB
  Надежное и экономичное обеспечение предприятий теплоносителями требуемых параметров, гарантирующими производство качественной продукции, является важной задачей. Актуальность данной проблемы определяется так же ограниченностью невозобновляемых энергоресурсов
12002. Деятельность предприятия на фондовом рынке РК 672.13 KB
  Оглавление Введение 1 Теоретические аспекты деятельности фондового рынка Республики Казахстан 1.1 Основы профессиональной деятельности на рынке ценных бумаг 1.2 Функционирование фондовой биржи КАSЕ как основной саморегулируемой организации 1.3 ...
12004. Банковская система России. Анализ становления и тенденции развития 901.5 KB
  ТЕМА: Банковская система России. Анализ становления и тенденции развития Введение Интерес к ныне существующей в России банковской системе вызван как практическими так и теоретическими обстоятельствами. Известно что банковская система России прошла сложны...
12005. Становление и развитие кредитных организаций в Республике Казахстан 891.07 KB
  Современное состояние и анализ развития кредитных организаций в Республике Казахстан. Анализ деятельности банков как кредитных организаций. Динамика развития небанковских кредитных организаций в Казахстане. Оценка деятельности кредитного учреждения АО Астана-Финанс