77516

Межвидовые взаимоотношения, опосредованные сигнальными веществами. Алломоны и кайромоны

Лекция

Биология и генетика

Межвидовые взаимоотношения опосредованные сигнальными веществами. К первой группе относятся: метаболиты выделяемые потенциальным грибомхозяином индуцирующие и направляющие рост гиф паразита; вещества выделяемые паразитическим грибом и вызывающие рост гиф хозяина по направлению к колонии микопаразита. Ко второй группе относятся вещества с помощью которых оказывается противодействие паразитам: антифунгальные вещества и антибиотики обладающие антифунгальным действием синтезируются как грибами которые являются непосредственными...

Русский

2015-02-02

547 KB

5 чел.

Лекция 11-13.

Межвидовые взаимоотношения, опосредованные сигнальными веществами. Алломоны и кайромоны.

  1.  Межвидовые взаимодействия с участием грибов.
  2.  Межвидовые взаимоотношения с участием водорослей.
  3.  Межвидовые взаимодействия с участием высших растений.
  4.  Эколого-биохимические взаимодействия между животными одного вида.

  1.  Межвидовые взаимодействия с участием грибов.

Можно выделить следующие типы экологических межвидовых взаимодействий опосредованных грибными экзометаболитами:

  1.  грибы - грибы
  •  паразитизм
  •  аллелопатия
  1.  грибы - водоросли
  •  аллелопатия
  1.  грибы - высшие растения
  •  симбиоз (микориза)
  •  паразитизм
  1.  грибы – животные
  •  хищничество
  •  аллелопатия (токсины).

Взаимодействие грибов с грибами.

Эколого-биохимические взаимодействия между грибами разных видов связаны с явлением паразитизма. Соответственно, можно выделить две группы химических соединений, одна из которых является средством нападения микофильных грибов, другая – средством защиты от них.

К первой группе относятся:

  •  метаболиты, выделяемые потенциальным грибом-хозяином, индуцирующие и направляющие рост гиф паразита;
  •  вещества, выделяемые паразитическим грибом и вызывающие рост гиф хозяина по направлению к колонии микопаразита. Такой способностью обладают Calcarisporium parasiticum и Gonatobotrys simplex.

Ко второй группе относятся вещества, с помощью которых оказывается противодействие паразитам: антифунгальные вещества и антибиотики, обладающие антифунгальным действием (синтезируются как грибами, которые являются непосредственными объектами атаки паразитов (Agaricales), так и грибами – микоризообразователями; при этом предотвращается заселение корней высшего растения фитопатогенными грибами.

Взаимодействие грибов с водорослями.

Данный тип взаимодействия по своим экологическим характеристикам относится к аллелопатии. Некоторые представители почвенной альгофлоры образуют экзометаболиты, оказывающие антифунгальное действие, в том числе на возбудителей болезней сельскохозяйственных культур.

Это дает возможность разработать эффективные и экологически безопасные методы борьбы с фитопатогенными микроорганизмами, основанные на использовании культур водорослей, либо веществ, ответственных за микотоксичные эффекты альгофлоры.

Взаимодействие грибов с животными.

Можно выделить две группы химических соединений, опосредующих разные типы экологических взаимоотношений грибов с животными.

Прежде всего, это грибные токсины – микотоксины, представляющие собой достаточно многочисленную и разнообразную по химической природе группу веществ. Эти соединения выполняют функцию экологических хемоэффекторов, регулирующих разделение энергетического потока в экосистеме на пастбищную и детритную пищевые цепи.

Токсины грибов, образующих крупные плодовые тела, служат защитой от животных-консументов и предохраняют их плодовые тела от поедания до периода созревания и рассеивания спор. Грибы, не образующие крупных плодовых тел (спорынья, аспергилл, пенициллиум, фузариум и др.), не представляют большой ценности как кормовой ресурс для животных, и наличие у них мощных ядов несет другую функцию. Вероятно, эти токсины предназначены не только для защиты самих грибов, но и для защиты кормовой базы, на которой они питаются (плоды, ткани растений) и которая привлекает других консументов.

Известным продуцентом микотоксинов является спорынья ржи (Claviceps purpurea), которая вызывает гангренозный эрготизм (антонов огонь), и в прошлом приводила к эпидемиям.

Ядом в данном случае являются полипептидные алкалоиды. Аматоксины бледной поганки (Amanita phalloides) приводят к смертельному исходу при попадании грибов в пищу – смертельная доза α-аманитина для человека составляет 0,1 мг/кг веса.

Механизм токсического действия аматоксинов у человека и жи

вотных связан с ингибированием ДНК-зависимой РНК-полимеразы в результате чего блокируется биосинтез белков печени, что приводит к некрозу клеток печени. Другой распространенный микотоксин – мускарин из красного мухомора (Amanita muscaria), является имитатором ацетилхолина по отношению к парасимпатическим постганглионарным синапсам (м-холинорецепторам). Мускарин снижает у человека артериальное давление, амплитуду и частоту сердечных сокращений; в больших дозах вызывает спазмы мышц и судороги.

Рис. 1. Структура некоторых микотоксинов из грибов,

образующих плодовые тела: 1 – α(аманитин; 2 – мускарин; 3 – триптамин; 4 – псилобицин

Многие микотоксины обладают галлюциногенным эффектом. В настоящее время к галлюциногенным грибам относят около 25 видов и из них 75 % составляют представители рода Psilocybe. Примером подобного соединения являются производные триптамина из гриба теонакатль (Psilocybe) и мухомора (Amanita spp.). Кроме грибов этот же токсин встречается в составе яда камышовой жабы (рис. 1).

Особую группу микотоксинов составляют афлатоксины, наиболее активными продуцентами которых являются грибки Aspergillus flavus (отсюда и название токсинов). Помимо высокой острой токсичности, афлатоксины проявляют свойства канцерогенов (рис. 2). Афлатоксины содержатся в арахисе, различных видах зерновых и бобовых, в комбикормах для скота, обезвоженных пищевых концентратах и, как правило, накапливаются в процессе хранения. Сегодня известно около двадцати разных афлатоксинов, принадлежащих к группам В1 и G1 и вызывающих отравление. Охратоксин А вызывает некрозы печени у животных, питающихся зараженными этими грибками кормами.

Группой опасных для печени веществ (гепатотоксинов) является

группа полиядерных оксихинонов, продуцируемых различными

видами низших грибов, растущих преимущественно на рисе.

Рис. 2. Структура некоторых микотоксинов из микромицетов:

1 – афлатоксин В1 из Aspergillus flavus; 2 – охратоксин из

Aspergillus и Penicillium; 3 – 12,13(эпокситрикоцетин из

Fusarium

Кроме токсинов, некоторые хищные грибы выделяют экологические хемомедиаторы, опосредующие взаимодействие гриба с его основным пищевым объектом – нематодами. С одной стороны, нематоды выделяют вещества, служащие индуктором образования ловушек у хищных грибов, с другой – сами хищные грибы выделяют аттрактанты, привлекающие нематод к ловушкам. Например, летучие терпены, вырабатываемые Arthrobotrys и Candelabriella. У некоторых видов грибов одни и те же вещества совмещают функции аттрактантов и нематотоксинов, у других видов грибов эти две функции выполняют разные вещества.

Взаимодействие грибов с высшими растениями

Взаимодействия этого типа можно разделить на два типа – положительные (симбиоз) и отрицательные (паразитизм гриба на растении).

А. Симбиоз

Важнейшее проявление симбиотических связей между высшими растениями и грибами – микориза.

На поверхность корней растения путем экзосмоса выделяют органические соединения, количество которых за период жизни растения может составить до 10 % фитомассы. Это органические кислоты, сахара, аминокислоты, витамины, ростовые вещества, алкалоиды. В результате создаются условия для размножения и развития сапрофитной микрофлоры.

Еще в XIX веке В. К. Варлих, исследуя орхидеи, показал, что их корни пронизаны мицелием гриба, причем, эти растения без гриба-симбионта не растут. Комплекс, образованный корнями растений и грибом, немецкий исследователь Б. Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает грибной корень.

Наличие и строение микориз определяется систематическим положением растения – хозяина. Абсолютно не имеют микоризы водные растения; среди высших споровых микориза не характерна для плаунов и хвощей; голосеменные растения все являются микотрофными; среди покрытосеменных микоризы не имеют осоковые, ситниковые, крестоцветные, маковые, гвоздичные, маревые и большинство гречишных.

Внешний вид и внутренняя структура микориз может сильно варьировать.

Различают три основных типа микориз.

1. Самая распространенная – эндотрофная микрориза. Она характерна для травянистой растительности, многих деревьев и кустарников. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них. Клетки паренхимы при этом остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий, что напоминает фагоцитоз. Под влиянием содержимого растительной клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелетоны), древовидные разрастания (арбускулы) или вздутые окончания (везикулы). У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву, такие гифы называются эмиссионными. Корневые волоски у растений данным типом микоризы сохраняются.

2. Эктотрофная микориза свойственна в основном хвойным растениям. Корень при этом окутывается плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф. Эктотрофная микориза различается по цвету и характеру поверхности. Гифы гриба-микоризообразователя проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь межклетниками эктодермы, где, переплетаясь, образуют густую сеть (гартиговская сеть). Плотный грибной чехол окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, наружный слой клеток коры корня подвергается разрушению, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба. Эктотрофная микориза – однолетнее образование, возобновляющееся каждый год.

3. Микориза переходного типа, совмещающая черты эктотрофной и эндотрофной микориз.

Иногда выделяют псевдомикоризы, которые образуются паразитическими грибами, и, внешне напоминая микоризу, поражают ткани корня.

По отношению к грибам-микоризообразователям высшие растения делят на 3 группы:

  •  облигатно-микотрофные растения, не развивающиеся без гриба (подъельник, орхидные);
  •  факультативно-микотрофные растения, улучшающие свой рост и развитие при наличии микоризы – к ним относятся многие древесные, кустарниковые и травянистые растения, в том числе и сельскохозяйственные культуры.
  •  растения, развивающиеся без микоризы (водные и небольшая группа наземных растений.

Микоризу у одного и того же растения могут образовывать разные грибы, с другой стороны, один и тот же гриб способен формировать микоризу с различными растениями. У ряда грибов проявляется специфичность по отношению к растению-партнеру, что способствует формированию характерной структуры грибных биоценозов в различных по составу древесных пород лесах.

Эколого-физиологическая роль микоризы сводится к увеличению рабочей поверхности и территории поглощения воды и питательных веществ из почвы, повышению скорости минерализации органики и продуцированию грибами биологически активных веществ, содействующих росту растений.

Кроме этого, грибы-микоризообразователи способны выделять антифунгальные вещества, предотвращающие инфицирование корней высшего растения патогенными грибами, что повышает устойчивость и длительность существования всей микоризной ассоциации. Данный тип взаимодействия характерен, например, для микоризного гриба Leucopaxillus cerealis и его экологического партнера – сосны.

Другой (не микоризный) тип ассоциации, благоприятной для высшего растения, опосредован грибами-эндофитами, которые поселяются внутри организма растения и продуцируют вторичные метаболиты (алкалоиды, нейротоксины), повышающие устойчивость хозяина-эндофита к животным фитофагам. Например, ассоциация райграсса пастбищного (Lolium perenne) с грибом Acremonium coenophialum придает злаку устойчивость к луговому мотыльку.

Б. Паразитизм

Эколого-биохимические аспекты паразитизма гриба на растениях представлены химическими средствами, которыми пользуются грибы при своей агрессии, а также соединения, которые помогают растениям обороняться от грибной агрессии.

Биохимические средства нападения грибов на растения

1. Патотоксины

Классический пример интродуцента, вызвавшего катастрофические последствия, – это гриб цератоцистис вязовый (Ceratocystis ulmi). Азиатский штамм этого гриба, попав в США, вызвал почти полную гибель вязов на огромных территориях. Североамериканские популяции вяза не проходили коэволюцию с цератоцистисом и не обладали эффективной биохимической защитой против него. Гриб выделяет несколько патотоксинов, губительных для вяза, которые представляют набор гликопротеинов и низкомолекулярных фенольных веществ. Как и цератоцистис, многие другие фитопатогенные грибы вырабатывают сразу целый набор патотоксинов, в который могут входить вещества, резко отличные друг от друга по химической природе.

Среди грибных патотоксинов много циклических пептидов. Например, пентапептид паразита овса Cochliobolus victoriae подавляет активность фермента глициндекарбоксилазы, что приводит к супрессии иммунных ответов, нарушению барьерных свойств мембран, гибели растительных клеток.

2. Воздействие на накопление у растений первичных метаболитов

Гриб может вызвать гибель растения даже без выработки патотоксинов. В некоторых случаях паразит воздействует на нормальный метаболизм растительной клетки таким образом, что она начинает накапливать большие количества одного из первичных метаболитов. Например, гриб Rhizopus (сем. Mucoraceae) индуцирует у растения накопление фумаровой кислоты. Далее растение само окисляет ее с образованием ядовитого эпоксисукцината, определенная концентрация которого токсична для растения:

3. Гормоны роста

Эти вещества, вырабатываясь некоторыми грибами, стимулируют быстрый рост травянистых растений в длину. Стебли вытягиваются и под тяжестью собственного веса полегают, в результате чего растение становится более уязвимым и доступным для сапрофитных грибов. Наиболее известный продуцент – гриб Gibberella, паразитирующий на рисе (гиббереллины получили свое название от этого гриба).

4. Ферменты

Можно выделитьдве группы грибных экзоферментов в зависимости от того, какую функцию они выполняют в патогенетическом процессе.

К первой группе относятся ферменты, модифицирующие и разрушающие химические средства защиты растения от грибов. К ним относятся протеиназы, фосфатазы, дегидрогеназы, экзоцеллюлярная пероксидаза и др.

Во вторую группу входят ферменты, разрушающие компоненты растительной стенки и облегчающие проникновение грибного мицелия внутрь клетки. Прежде всего, это пектиназы, освобождающие микрофибриллы целлюлозы от связи с матриксом клеточной стенки, и полисахаридгидролазы, гидролизующие полисахариды растительной клетки – целлюлазы, гемицеллюлазы, ксиоаназы, арабиногалактоназы и т. д. К этой же группе следует отнести ферменты лигниназного комплекса, осуществляющие разложение лигнина.

Ферменты этой группы имеют большое экологическое значение и помимо их патогенной роли для растений – благодаря мощному ферментному аппарату грибы выполняют биосферную роль редуцентов, обеспечивая распад устойчивых растительных полимеров.

Эти же ферменты (особенно целлюлазного и лигниназного комплексов) находят практическое применение при разработке биотехнологических приемов утилизации отходов сельского и лесного хозяйства, а также в энергетике и некоторых отраслях промышленности.

5. Вещества, закупоривающие сосуды

Закупорка проводящих сосудов – один из эффективных способов понизить защитные свойства растений против грибной инфекции. Например, гриб Fusarium охуsporum вырабатывает наряду с патотоксинами вещество вазинфускарин полисахаридной природы, которое закупоривает проводящие сосуды растения. Следует отметить, что рассмотренные биохимические средства, определяющие фитопатогенные свойства грибов, имеют аналоги у бактерий, среди которых также немало патогенов растений.

Химические средства защиты растений от грибов.

Выделяют две основные группы веществ, обеспечивающих устойчивость высшего растения к патогенным грибам. Одна группа веществ постоянно присутствует в высшем растении, независимо от того, произошла атака гриба на него или нет – эти вещества называют преинфекционными соединениями; другая группа веществ отсутствует в здоровом растении, но появляется в нем после инфекции гриба – постинфекционные соединения.

Химические средства защиты растений от фитопатогенных:

  1.  Преинфекционные соединения
  •  Проингибитины
  •  Ингибитин
  1.  Постинфекционные соединения
  •  Постингибитины
  •  Фитоалексины
  1.  Ингибиторы ферментов
  2.  Органические кислоты
  3.  PR-белки

1. Преинфекционные соединения

Многие преинфекционные соединения защищают растения не только от грибов, но и несут другие экологические функции: участвуют в аллелопатическом подавлении других растений или уменьшают пищевую активность растительноядных животных.

Среди преинфекционных соединений выделяют две группы веществ:

  •  проингибитины – постоянно присутствующие в растении метаболиты, которые уже в имеющейся концентрации уменьшают или полностью останавливают развитие патогена;
  •  ингибитины – метаболиты, концентрация которых в тканях растения после инфекции резко увеличивается.

Большинство проингибитинов – вещества фенольной природы. В качестве примера можно привести протокатеховую кислоту и катехол из лука (рис. 3).

Рис. 3. Преинфекционные соединения:

1 – катехол; 2 – протокатехат; 3 – салициловая кислота

К ингибитинам относят производные кумарина, концентрация которых резко увеличивается вблизи места инфекции картофельных клубней спорами фитофторы (Phytophtora infestans).

Активным компонентом защитной системы растений, относящимся к ингибитинам, является салициловая кислота – ее концентрация многократно повышается в местах инфицирования, а т. к. салициловая кислота подавляет активность фермента каталазы, разлагающей перекись водорода, количество последней резко возрастает. Предполагают, что активные формы кислорода не только высокотоксичные соединения, способные локализовать инфекцию, но и участники сигнальной системы: супероксид-анион и перекись водорода активируют экспрессию защитных генов.

2 Постинфекционные соединения

Среди них так же выделяют две группы веществ:

  •  постингибитины – вещества, образующиеся при модификации предсуществовавших в растении нетоксичных веществ;
  •  фитоалексины – метаболиты, которые образуются после инфекции растения совершенно заново в результате индукции или репрессии соответствующих генов.

Принцип образования токсичных веществ путем модификации ранее накопленных нетоксичных предшественников, характерный для постингибитинов, реализуется и при обороне растений от фитофагов, и при аллелопатических взаимодействиях между растениями.

3. Цианогенные гликозиды

Гликозиды – соединения, представляющие собой продукты конденсации циклических форм моно- или олигосахаридов со спиртами (фенолами), тиолами, аминами и т. д. Неуглеводная часть молекулы называется агликоном, а химическая связь агликона с сахаром – гликозидной. Наиболее известны сердечные (стероидные) гликозиды, в которых в качестве агликона выступают производные циклопентанпергидрофенантрена. Эти соединения, продуцируемые растениями самых разнообразных видов, обладают высокой токсичностью, обусловленной отчасти избирательным действием на сердечную мышцу. Гликозиды, содержащие в качестве агликона CN-, называются цианогенными.

Например, у растений рода Brassica образуется вещество синигрин. Под действием фермента мирозиназы он образует аллилгорчичное масло, препятствующее развитию

паразитических грибов рода Botrytis.

4. Фенолы

Фенолы сами по себе обладают фунгицидным действием, что подтверждается наличием в растениях преинфекционных соединений фенольной природы. Один из путей резкого увеличения их токсичности – окисление имеющихся 3,4-оксифенолов с образованием высокотоксичных о-хинонов, которые могут конденсироваться с аминосоединениями с образованием еще более токсичных соединений. Образование о-хинона из фенола происходит благодаря ферменту фенолазе, который вступает в действие лишь после того, как фитопатоген нарушит клеточные мембраны. Таким защитным веществом является 3-оксифлоретин – постингибитин яблони.

Вторая группа постинфекционных соединений – фитоалексины. Первый фитоалексин – пизатин, – был выделен и охарактеризован в 1960 г. Пизатин образуется в горохе после заражения его грибом Monilinia fructicola. В настоящее время известно несколько десятков фитоалексинов, которые по своей структуре очень разнообразны.

Таблица

Химическая природа фитоалексинов из разных источников

Соединение

Общая структура

Источник

Изофлавоноиды

Сем. маревые и бобовые

Полиацетилены

[–CH=CH-]n или (CH)n

Сем. сложноцветные

Терпены

(C5H8)n, где n ≥ 2

Сем. молочайные, вьюнковые, мальвовые, пасленовые

Производные фенантрена

Сем. орхидные

Производные бензойной кислоты

Сем. розоцветные

Изокумарины

Сем. зонтичные

Общая черта всех фитоалексинов – липофильность, благодаря которой они способны проникать через мембраны грибов и нарушать их целостность.

Синтез фитоалексинов в клетках растений активизируется под действием элиситоров – химических веществ, вырабатываемых фитопатогенными грибами и которые растение-хозяин использует для распознавания чужого и индукции в организме защитных реакций. Эти вещества повышают устойчивость как к самим грибам – продуцентам элиситоров, так и к последующему заражению иными патогенными организмами, т. е. представляют собой один из факторов индуцированного приобретенного иммунитета растений.

Основным механизмом контроля синтеза фитоалексино является регуляция их биогенеза за счет индукции или подавления активности ферментов, участвующих в нем.

Одним из первых хорошо охарактеризованных элиситоров является гептаглюкозид, выделяющийся из клеточной стенки гриба Phytophthora megasperma, поражающего сою. Этот олигосахарид, содержащий семь остатков глюкозы со связями 1 –>6 и две боковые цепи со связями 1 –> 3. При очень низких концентрациях гептаглюкозид специфически активирует ряд генов сои, включая те, которые принимают участие в биосинтезе фитоалексинов.

Среди элиситоров имеются полипептиды, гликопротеины, глюканы, липиды. Например, арахидоновая (эйкозотетраеновая) кислота, продуцируемая возбудителем фитофтороза картофеля Phytophthora infestans, включается в состав фосфолипидов зараженных клеток растения, окисляется там ферментом липооксигеназой до эйкозаноидов, которые являются активным индуктором синтеза фитоалексинов. Интересно, что у животных арахидоновая кислота также является предшественником эйкозаноидов (лейкотриенов и простагландинов), которые выполняют регуляторные функции, в том числе – при инфицировании организма.

5. PR-белки.

Кроме регуляции уровня фитоалексинов, элиситоры являются сигналом запуска биосинтеза так называемых PR-белков (англ. pathogenesis related), которые также участвуют в формировании иммунитета у растений. К PR-белкам относят несколько групп белков, различающихся по механизму действия:

  •  ферменты, разлагающие компоненты клеточной стенки гриба (хитиназы, β-1-3-глюканазы);
  •  ферменты, участвующие в инактивации грибных токсинов (либо за счет их химической модификации, либо путем образования нетоксичных конъюгатов с молекулами своих клеток);
  •  ингибиторы протеиназ, специфически связывающие протеиназы патогенов, в силу чего последние теряют свою активность.

Среди других способов химической защиты растений от паразитических грибов следует отметить ингибиторы ферментов, расщепляющих компоненты клеточных стенок у растений. Например, глюкоза является ингибитором для большинства целлюлаз, галактоза – полигалактуроназ и т. д.

Кроме токсинов, ингибиторов и ферментов, важную роль в защите растений могут играть органические кислоты, которые детерминируют уровень рН. Токсичность же многих вторичных метаболитов, как и активность ферментов проявляется только при определенном уровне кислотности.

Завершая обзор основных групп веществ, опосредующих эколого-биохимические взаимодействия растений и грибов, следует отметить их коэволюционный характер: растения эволюционно вырабатывали более активные химические средства защиты, а грибы – более эффективные механизмы их детоксикации.

Примером биохимической коэволюции является взаимоотношение лядвенца Lotus corniculatus (сем. бобовые) и патогенного гриба Stemphylium loti. Лядвенец накапливает цианогенный гликозид линамарин. Под действием фермента линамариназы от него отщепляется остаток глюкозы. Получившееся соединение спонтанно распадается с образованиемHCN. Однако патоген в ходе коэволюции выработал фермент формамидгидролиазу, который превращает HCN в формамид.

Экологическая роль защитных веществ растений и химических средств агрессии грибов

Решающее значение для исхода поединка между грибами и растениями имеет соотношение между эффективностью биохимических средств нападения грибов и эффективностью биохимических средств защиты растений. Исход этой борьбы регулирует принципиально важный параметр экосистемы: разделение энергетического потока на пастбищную и детритную трофические цепи. Та часть растительной биомассы, которая будет усвоена грибами, пойдет по детритной трофической цепи. Доля первичной продукции, которая, благодаря химическим защитным средствам растений, окажется недоступной для грибов, становится энергетическим ресурсом для растительноядных животных и используется далее по пастбищной трофической цепи.

Таким образом, рассмотренные группы веществ выполняют функции экологических хеморегуляторов биоценозов.

Практическое значение защитных веществ растений

Умелое использование и активация природных биохимических механизмов защиты растений от грибов позволит снизить применение пестицидов в сельском хозяйстве и благодаря этому уменьшить загрязнение экосистем этими поллютантами.

Для экологизации сельского хозяйства перспективным направлением является выведение сортов растений, наиболее богатых пре( и постинфекционными антифунгальными соединениями и которые от природы устойчивы к патогенам.

Некоторые из этих соединений можно применять в сельском хозяйстве как экологически безопасные и специфичные к патогенам фунгициды.

Еще один возможный подход – обработка растений элиситорами: слабо вирулентными штаммами грибов, препаратами клеточных стенок и глюканами из грибов, а также некоторыми искусственными соединениями. В результате индуцируется устойчивость растений благодаря росту их фунгитоксичности. Однако обработка элиситорами имеет и свои недостатки – многие из веществ с элиситорным действием фитотоксичны, а, кроме этого, на синтез фитоалексинов растения расходуют много энергии и в отсутствие эпифитотии обработка элиситорами вызывает снижение урожая.

  1.  Межвидовые взаимоотношения с участием водорослей.

В жизненном цикле грибов и водорослей много общего – для обоих систематических групп характерен половой процесс, при котором происходит слияние клеток, находящихся во внешней водной среде и имеется необходимость поиска одной гаметой другой гаметы. Кроме этого, условия обитания в водной или увлажненной (почвенной) среде создают благоприятные возможности для эволюционного развития способностей водорослей к биотическим взаимодействиям с участием экзометаболитов.

Можно выделить следующие типы экологических межвидовых взаимодействий опосредованных экзометаболитами водорослей:

  1.  водоросли-водоросли
  •  аллелопатия
  1.  водоросли-грибы
  •  аллелопатия (антифунгальные соединения)
  1.  водоросли– животные
  •  токсины
  •  детерренты

Взаимодействие разных видов водорослей

Данный тип взаимодействия по своим экологическим характеристикам относится к аллелопатии. Установлено ингибирующее воздействие веществ, выделяемых клетками одного вида водорослей, на рост клеток другого вида, причем эти взаимодействия обнаружены как между разными видами фитопланктона, так и между фитопланктоном и водными макрофитами. Например, харовые водоросли выделяют аллелопатический агент, ингибирующий фотосинтез диатомовых водорослей.

Широкое распространение межвидового ингибирования связано с межвидовой конкуренцией за ресурсы окружающей среды. Вероятно, наблюдаемые в природе резкие колебания численности популяций различных видов фитопланктона и смена доминирующих видов в течение вегетационного сезона определяются взаимодействиями с участием токсичных веществ.

Возможно, способность водорослей синтезировать вещества, подавляющие развитие организмов своего или другого вида, является побочным результатом эволюционной выработки токсичных веществ против животных – консументов.

Взаимодействие водорослей и животных

Многие водоросли продуцируют вещества, позволяющие им противодействовать давлению консументов. Известно два типа таких соединений – токсины и детерренты.

Наиболее активными продуцентами токсинов являются одноклеточные жгутиковые отряда Dinoflagellata. При размножении динофлагеллят в воде накапливаются вещества, окрашивающие воду в ржаво-красный цвет и обусловливающие известное с древнейших времен экологическое явление «красного прилива», сопровождающееся массовой гибелью морских организмов и отравлениями жителей стран, употребляющих в пищу морепродукты (яды способны накапливаться в моллюсках, рыбах, крабах и др. морских организмах).

Наиболее изучен сакситоксин, продуцируемый динофлагеллятами рода Gonyaulax и некоторыми синезелеными водорослями. Это вещество – одно из наиболее ядовитых для теплокровных животных (ЛД50 для человека – 0,0057 мкг/кг). Сакситоксин обладает нейротропной активностью – вызывает паралич дыхательной мускулатуры, угнетает дыхательный и сосудо-двигательныйцентр. Токсическое действие обусловлено блокадой Na+-каналов электровозбудимых мембран нервных и мышечных клеток. В настоящее время токсин используют для создания новых лекарственных препаратов, например местных анестетиков.

Рис. 4. Токсины водорослей:

1 – анатоксин a из Anabaena sp.; 2 – сакситоксин; 3 – бреветоксин.

Динофлагелляты рода Ptychodiscus продуцируют целую группу токсинов, из которых наиболее изучен и активен бреветоксин, действие которого обусловлено блокадой нервно-мышечной передачи.

Разнообразные токсины найдены и у синезеленых водорослей, однако необходимо отметить, что они относятся к прокариотическим микроорганизмам. Например, некоторые цианобактерии синтезируют анатоксины, обладающие антихолинэстеразным действием и высокой токсичностью (ЛД50 0,02 мг/кг).

Вторая группа экологических хеморегуляторов найдена у макрофитных морских водорослей. Некоторые бурые водоросли (р. Fucus и р. Ascophylum), доминирующие в литоральных экосистемах, имеют пищевые детерренты, которые отпугивают моллюсков. В химическом плане эти вещества относятся к полифенолам и по своей экологической функции напоминают полифенолы наземных высших растений, также служащих детеррентами.

  1.  Межвидовые взаимодействия с участием высших растений.

Аллелопатические взаимодействия между растениями могут опосредоваться животными. Подобная ситуация характерна для эвкалиптовых лесов. Вещества, содержащиеся в листьях Eucalyptus globules, подавляют рост травянистых растений первого яруса. Перенос аллелопатических агентов в нижний ярус осуществляется с экскрементами жуков, питающихся листьями эвкалипта.

Аллелопатические взаимодействия между растениями могут оказывать существенное влияние на протекание сукцессии. На заброшенных полях в центральных штатах США первая стадия сукцессии представлена мощными пионерными сорняками. Эта стадия длится 2–3 года и сменяется второй стадией однолетних трав с преобладанием низкорослого, чахлого на вид растения аристиды мелкоцветковой (Aristida oligantha). Вторая стадия длится 9–13, а иногда и более 30 лет. Затем наступает третья (субклимаксная) стадия многолетних дерновых трав с преобладанием бородача веничного (Andropogon scoparius), которая длится более 30 лет.

Быстрое завершение первой стадии объясняется химическими взаимодействиями пионерных сорняков друг с другом и аристидой. Большинство пионерных видов аллелопатически подавляют рост друг друга, но практически не влияют на аристиду, что позволяет ей внедриться в пионерное сообщество. В тканях нескольких видов первых двух стадий содержатся сильные ингибиторы азотфиксирующих бактерий – азотобактера и ризобиума. Экологическое значение подавления азотфиксации в том, что виды первых двух стадий способны расти на бедных азотом почвах и, подавляя азотфиксацию, они избавляются от конкуренции со стороны растений, требующих хорошего азотного питания. Тем самым замедляется наступление третьей стадии сукцессии. Характерный для субклимаксового сообщества бородач способен расти на бедных азотом почвах, а так как его метаболиты ингибируют рост ряда пионерных сорняков и аристиды, то он доминирует на третьей стадии сукцессии.

Исследование фитотоксичных соединений, которые производятся и выделяются растениями, имеет важное практическоезначение для природопользования. Известно, что подобные взаимодействия влияют на продуктивность экосистем – семена сорных растений могут подавлять прорастание ceмян и рост культурных растений. Так, листья сорняка рыжика льняного Camelina alyssum содержат мощный ингибитор роста льна, семена сорняка кананика (Abutilon) подавляяют рост томата. С другой стороны, семена культурных растений могут подавлять рост сорняков. Так, прорастающие семена ячменя тормозят рост семян горчицы полевой Sinapis arvensis.

Межвидовые воздействия могут иметь и положительный характер. Например, прорастающие семена проса, пшеницы, овса, вики, кукурузы и гречихи cтимyлиpуют прорастание семян горчицы.

Таким образом, видовая специфичность аллопатических взаимодействий может влиять на состав сорняков, встречающихся на полях той или иной культуры, и, не исключено, что данный класс соединений можно будет использовать как заменители современных гербицидов.

Другой прикладной аспект аллелопатии – фитотоксическое воздействие пожнивных остатков. Традиционно считается, что неубранные остатки урожая положительно влияют на качество почвы, которая при этом обогащается органическими и минеральными элементами, необходимыми для роста и развития растений последующих генераций. Однако было показано, что пожнивные остатки, разлагаясь на поверхности почвы или в ее глубине, высвобождают фитотоксичные вещества, воздействующие на продуктивность последующих культур на данном участке поля. Например, в послеуборочных остатках овса, пшеницы, риса, сорго и кукурузы содержится нe менее пяти фенолкарбоновых кислот (кумаровая, сиреневая, ванилиновая, феруловая и п-оксибензойная), которые подавляют рост проростков пшеницы. Таким образом, особенности проведения уборки урожая определяют качество и количество пожнивных остатков, а, следовательно, и условия для роста культуры, которая будет выращиваться на данном поле в следующем году.

Взаимодействия между высшими растениями и

животными

Взаимодействия между растениями и животными, опосредованные хемомедиаторами, играют важную роль при формировании трофических связей между продуцентами и животными. Очень часто выбор пищевых предпочтений растительноядных консументов характеризуется высокой специфичностью, а это значит, что структура трофических цепей вполне детерминирована. Значительный вклад в формирование специфичности трофических цепей вносят соединения, содержащиеся в тканях растений и определенным образом воздействующие на животных: запрещают питание – токсины; отпугивают, либо привлекают своим вкусом или запахом – репелленты, детерренты, аттрактанты (рис. 5).

Рис. 5. Типы метаболитов растений, оказывающих влияние на фитофагов

Эффективность действия этих групп экологических хеморегуляторов регулирует, какая доля энергии вещества, запасенных в первичной продукции, далее пойдет по детритному или пастбищному пути, определяющих, в немалой степени, структуру и облик экосистемы.

Прежде всего, выделяют две большие группы взаимодействий:

1. Регуляция химическими веществами растений пищевого поведения фитофагов.

2. Регуляция вторичными метаболитами растений развития к плодовитости фитофагов.

Граница между этими двумя типами взаимодействий условна, т. к. некоторые вещества проявляют себя как хемоэффекторы обоих типов одновременно.

Экологические хеморегуляторы пищевого поведения фитофагов

А. Токсины растений

Самая немногочисленная группа растительных токсинов – это белки и пептиды. Примером токсичных пептидов являются вискотоксины из омелы белой (Viscum album), которые представляет собой одноцепочечные полипептиды с молекулярной массой 4900–6000, содержащие в молекуле около 50 аминокислотных остатков и 3 дисульфидные связи. Эти соединения вызывают рефлекторную брадикардию, кардиотоксический эффект, гипотензию, сужение сосудов кожи и скелетных мышц. Краткая характеристика ядовитых белков растительного происхождения представлена в таблице. Все эти токсины являются ингибиторами трансляции.

Среди растительных токсинов небелковой природы обычно выделяют 3 группы:

1) обладающие выраженной специфичностью действия и относительной общностью элементов структуры (например, алкалоиды);

2) обладающие менее выраженной специфичностью действия, но большей универсальностью для раститительного мира (гликозиды и сапонины);

3) остальные токсичные соединения растительного происхождения, обладающие разнообразием структурных типов и механизмов действия и практически не поддающиеся классификации.

Таблица

Растительные токсины белковой природы

Токсичный белок

Источник

Молекулярная

масса, kDa

Рицин

Семена клещевины (Ricinus communis)

Абрин

Abrus precatorius

65

Кротин

Кротон слабительный (Croton tiglium)

72

Момодрин

Индийский огурец (Momordica charantia)

23

Модецин

Страстоцвет (Modeca digitata)

63

Алкалоиды – это азотсодержащие органические гетероциклические основания. В настоящее время известно несколько тысяч алкалоидов, многие из которых обладают высокой токсичностью для животных.

Алкалоиды вырабатываются преимущественно цветковыми растениями – не менее чем 20 % семейств. Одна из версий массовой гибели динозавров – бурное развитие покрытосеменных, содержащих ядовитые алкалоиды, в меловом периоде.

К числу наиболее токсичных относятся алкалоиды 3 классов: индольные, дитерпеновые и пиридиновые (табл. 2, рис. 6).

Рис. 6. Структура некоторых растительных алкалоидов:

1 – аконитин, 2 – никотин, 3 – конин, 4 – морфин,

5 – соланин

Гликозиды. Среди растительных гликозидов выделяют три группы.

Сердечные гликозиды. В качестве агликона их молекулы содержат лактоны стероидной природы. Сердечные гликозиды продуцируются лютиковыми (Ranunculaceae), норичковыми (Scrophulariaceae), тутовыми (Моrасеае) и др. В токсических дозах (для человека 3–7 мг/кг) вызывают остановку сердца в фазе систолы. Токсический эффект обусловлен в основном нарушением работы Na+/К+ АТФ-азы в миокарде, что приводит к дефициту внутриклеточного К+. К сердечным гликозидам относят дигитоксин, уабаин, олеандрин и другие (рис. 7).

Таблица 2

Общая характеристика наиболее типичных растительных алкалоидов

Группы алкалоидов

Важнейшие представители

Растения-продуценты

Биологический эффект

Индольные

Стрихнин

Чилибуха (Strychnos nuxvomica)

Поражение ЦНС, паралич дыхательного центра

Бруцин

Тубокурарин

S. toxifera

Паралитический агент

Физостигмин

Калабарские бобы (Physostigma venenosum)

Ингибиторы холинэстераз – перевозбуждают парасимпатическую нервную систему

Галантамин

Подснежник (Galanthus woronowii)

Дитерпеновые

Аконитин

Аконит (Aconitum sp.)

Повышение проницаемости Na+каналов в мембранах нервных и мышечных клеток и их деполяризации

Пиридиновые

Никотин

Табак (Nicotiana L. spp.)

Блокатор n-холинорецепторов в ганглиях скелетных мышц

Пиперидиновые

Конин

Болиголов пятнистый (Conium maculatum)

Паралич, тахикардия, остановка дыхания

Пуриновые

Кофеин

Чай (Thea sinensis L.)

Ингибитор фосфодиэстеразы

Фенантренизохинолинолвые

Морфин

Мак опийный (Papaver somniferum L.)

Агонист опиоидных рецепторов

Стероидные

Соланин

Картофель (Solanum tuberosum)

Тератогенные эффекты

Некоторые сердечные гликозиды участвуют в интересной системе взаимоотношений между растениями и животными. Растение ваточник Asclepias curassavica продуцирует сердечные гликозиды, токсичные для большинства фитофагов. Однако гусеницы нескольких видов бабочек данаид способны не только питаться токсичным для других видов кормом, избавляясь от конкуренции со стороны других фитофагов, но и при этом накапливают гликозиды в своем организме. После превращения в имаго насекомые сохраняют накопленные гусеницами сердечные гликозиды, которые имеют отталкивающий вкус для насекомоядных птиц. Поэтому при повторной ловле данаид у хищников вырабатывается отрицательный рефлекс на этих ярко окрашенных бабочек.

Рис. 7. Структура гликозидов разной природы:

1 – нитогенин – предшественник сапонинов; 2 – уабаин; 3 – амигдалин и его ферментативное превращение с выделением цианида.

Цианогенные гликозиды. Сами по себе эти соединения не токсичны, но, метаболизируясь, образуют цианистую кислоту HCN. Цианид подавляет активность цитохромоксидазы дыхательной цепи митохондрий, что приводит к кислородному голоданию и гибели фитофага.

Эти соединения встречаются, как минимум, у 800 видов из 70–80 семейств. Примером является линамарин из льна (Linum) и амигдалин, присутствующий в ядрах абрикосовых косточек. Употребление в пищу около 100 г ядрышек (1 г гликозида) обычно вызывает у человека летальный исход.

Некоторые животные (овцы, крупнорогатый скот) выработали биохимические механизмы детоксикации токсинов – цианид превращается в тиоцианат (роданид) при участии фермента роданезы:

CN- + S = CNS-

Донором серы является β-меркаптопируват, который превращается в пируват.

Сапонины. Большинство сапонинов являются гемолитическими ядами. Гемолиз у наземных позвоночных наблюдается при разведении 1:5x104. Сапонины продуцируются некоторыми растениями семейств бобовых (Аbасеае), сапотовых (Sapotaceae), астровых (Asteraceae), аралиевых (Аrаliасеае) и др. Сапонин дигитонин используют в биохимических исследованиях для солюбилизации и реконструкции биологических мембран.

Третья группа растительных токсинов небелковой природы включает соединения различных структурных типов. Простейшее ядовитое соединение – фторуксусная кислота. В форме калиевой соли она содержится в тропическом растении дихапеталум цимозный (Dichapetalum cymosum). Местное население использовало дихапеталум для смазывания наконечников стрел и как яд для крыс. Механизм токсического действия фторуксусной кислоты связан с превращением ее в цикле трикарбоновых кислот во фторцитрат – мощный ингибитор фермента аконитазы, что обусловливает нарушение энергетического обмена.

Примером небелковых аминокислот является 3,4-диоксифенилаланин (L-ДОФА). Эта аминокислота, встречающаяся в семенах некоторых бобовых (Мисипа), в основном токсична для насекомых, т. к. ингибирует тирозиназу, необходимую для формирования кутикулы насекомых. Для млекопитающих L-ДОФА менее ядовита и даже используется при лечении болезни Паркинсона.

Глюкозинолаты. Растения рода Brassica продуцируют синигрин, токсичность которого связана с образованием горчичных масел (аллилизотиоцианаты), под действием фермента мирозиназы. Это же соединение является постингибитином, обуславливающим устойчивость растения к паразитическим грибам.

Ядовитые свойства зонтичных – цикуты (Cicuta virosa) и лабазника (Oenanthe crocata) обусловлены присутствием в них токсичных полиацетиленов – цикутотоксина и энантотоксина. Оба токсина оказывают судорожное действие на центральную нервную систему в результате изменения проницаемости Na-каналов хемовозбудимых мембран.

Представитель флавоноидов – ротенон из корней некоторых бобовых (р. Derris, р.Tephrosia и др.), ингибирует цепь переноса электронов в митохондриях и применяется в биохимии при исследовании биоэнергетики клетки.

Токсичные дитерпены (грайанотоксины) содержат растения семейства рододендронов. Наиболее известный яд – грайанотоксин III является нейротоксином, вызывающим повышение проницаемости мембран нервно-мышечной ткани для ионов Na+.

Изобутиламиды ненасыщенных алифатических кислот выделены из растений семейств сложноцветных и рутовых. Примером является пеллиторин (изобутиламид декановой кислоты) из корней Anacyclus pyrethrum.

Представитель хинонов – гиперицин из листьев зверобоя (Hypericum perforation), обладает необычным действием. Вещество накапливается в коже и наружных тканях, делая их чувствительными к УФ лучам и длинноволновому облучению.

В результате на солнечном свету образуются дерматиты, ожоги и некрозы.

На способность растений продуцировать токсичные для фитофагов вещества могут влиять различные экологические факторы. Например, в условиях длинного светового дня некоторые растения накапливают больше инсектицидных соединений.

Растения клевера (Trifolium repens), произрастающие в Англии, накапливают цианогенные гликозиды, а тот же вид, находящийся на территории России, является ацианогенным. Это связывают с тем, что после холодной зимы популяции растительноядных моллюсков не успевают быстро вырасти, и начальная стадия развития листьев у клевера происходит без угрозы с их стороны. В Англии слизни активны круглый год, и для молодых листьев клевера химическая защита особенно важна.

Б. Пищевые детерренты

К пищевым детеррентам (фагодетерренты) относят три группы соединений:

  •  токсичные вещества, но не настолько ядовитые, как токсины;
  •  вещества, снижающие питательную ценность корма;
  •  вещества, отпугивающие фитофагов – пищевые репелленты.

Среди веществ первой группы наиболее распространены различные алкалоиды. Например, устойчивый к колорадскому жуку вид картофеля Solanium demissum, встречающийся в дикорастущем состоянии в горных лесах Мексики и Гватемалы, содержит стероидный алкалоид демиссин. Димессин близок по структуре соланину из культивируемого вида Solanium tuberosum, однако соланин не действует на колорадского жука. В настоящее время получен трансгенный сорт картофеля, содержащий димессин, за счет чего устойчивость растения к насекомому повысилась.

К агентам, снижающим пищевую ценность растений, относятся две группы соединений, различающихся и по химической природе и по механизму действия – танины и ингибиторы протеаз.

Танины – водорастворимые фенольные вещества с молекулярным весом от 500 до 3000, придающие пище вяжущий вкус. Фенольные оксигруппы танинов могут образовывать водородные связи с функциональными группами белков. Эффект используется в кожевенной промышленности, т. к. эти связи обеспечивают необходимое качество выделанной кожи. Если же реакции танинов с белками происходят в пищеварительном тракте фитофага, то они приводят к тому, что белки становятся менее уязвимыми для атаки протеолитических ферментов.

По химической структуре танины делят на две группы.

1. Гидролизуемые танины – к ним относится галлотанины и эллагитанины. Галлотанины являются производными галловой кислоты, которые соединены с остатком углевода. Эллагитанины при гидролизе распадаются на галловую и эллаговую кислоту.

2. Конденсированные танины. Они имеют более высокий молекулярный вес и представляют собой олигомеры, которые созданы конденсацией нескольких флаванольных единиц.

Ингибиторы протеаз относятся, по своей сути, к PR-белкам. Они накапливаются в тканях растений и блокируют действие пищеварительных протеаз фитофага, в результате чего ослабляется эффективностьпитания и снижается воспроизводство популяции этих консументов. Сигналом, запускающим биосинтез ингибиторов, является механическое повреждение растительных тканей. Например, в листьях томатов найдено два ингибитора протеаз, один из которых ингибирует химотрипсин, другой – трипсин и химотрипсин.

К репеллентным веществам относят уже упоминавшиеся горчичные масла крестоцветных (синигрин). В Индии и Пакистане при хранении зерновых культур их смешивают с порошком из тропического травянистого растения Сиrcumita longa. Это объясняется тем, что данный вид содержит вещества, проявляющие репеллентное воздействие на хрущака Tribolium castaneum, причем, для человека эти соединения безопасны – растение даже используется для приготовления пряностей.

В. Пищевые аттрактанты

Действие пищевых аттрактантов прямо противоположно действию репеллентов – эти вещества привлекают фитофагов к пищевым объектам и участвуют в формировании пищевых предпочтений (преференций) растительноядных консументов.

Можно выделить следующие особенности данного класса соединений.

1. В качестве пищевых аттрактантов могут использоваться

самые различные по химической природе соединения: алкалоиды, терпены, фенилпропаноиды, флавоноиды и т. д. Причем молекулы сходного строения часто служат пищевыми аттрактантами при взаимодействии растений с животными, очень далекими в систематическом отношении. Например, некоторые терпеноиды являются ольфакторными сигналами для бабочек и для домашней кошки.

2. Для некоторых видов животных аттрактантами служат такие соединения, которые для большинства остальных видов являются либо репеллентами, либо токсинами. Например, в тканях крестоцветных содержатся глюкозинолаты, которые являются предшественниками горчичным масел. Так, аллилизотиоцианат, образующийся в результате гидролиза синигрина, действует как пищевой репеллент на большинство животных. Однако для бабочки-капустницы (Pieris brassicae) аллилизотиоцианат является аттрактантом – если гусениц этого вида перевести на искусственную диету без синигрина, они предпочитают умереть с голоду, чем принимать пищу без этого аттрактанта. Для взрослых самок капустницы синигрин служит стимулятором овипозиции. Это свойство аттрактанта можно использовать для определения численности популяции бабочек и для борьбы с ними.

3. В большинстве случаев в качестве пищевого аттрактанта выступают сразу несколько соединений, которые по способу воздействия на фитофага можно разделить на три группы:

  •  ольфакторные аттрактанты, привлекающие фитофага на определенном расстоянии от растения;
  •  байтинг(факторы (biting(factors), действующие на вкусовые рецепторы животных (сахара, терпеноиды);
  •  глотательные факторы – стимулируют акт глотания у насекомых (целлюлоза, неорганические вещества).

Особую группу пищевых аттрактантов представляют факторы, привлекающие животных-опылителей к цветкам. Эти вещества воспринимаются разными сенсорными системами животных, в соответствии с чем их можно разделить на три группы.

4. Аттрактанты, являющиеся пищевыми ресурсами (байтинг-факторы).

  •  Пыльца. Содержит много белка (16–30 %), углеводов (до 20 %) и липидов (3–10 %).
  •  Нектар. Не имеет никакой другой функции, кроме привлечения опылителей. Особенно богат сахарами (17–75 %) и аминокислотами, которые являются основным источником азота для ряда насекомых. Кроме этого в нектаре найдены липиды и токсичные вещества (гликозиды, алкалоиды). Растения, в нектаре которых содержатся токсины (на территории России – около 80 видов из 35 семейств), приносят большой урон пчеловодству, вызывая отравления и гибель пчел. Например, у некоторых виды рододендронов (Rhododendron) в нектаре содержится алкалоид ацетиландромедол, который опасен и для человека. Потребление 10–200 г меда, собранного с рододендрона, приведет к отравлению организма. Нектар, содержащий токсины, характерен для чемерицы (Veratrum), репчатого лука (Allium cepa), лютиков (Ranunculus), каштана (Aesculus), табака и т.д. Возможно, что токсины, содержащиеся в нектаре, определяют видовую специфичность при взаимодействии опылителей с цветковыми растениями.
  •  Масла. Секретируются специальными органами – элайофорами, характерными для некоторых семейств (ирисовые, орхидные и др.). Масло собирают пчелы сем. Anthophoridae, обитающие в Южной Америке.

5. Ольфакторные сигналы. Привлекают опылителей на расстоянии путем воздействия на обонятельные рецепторы. Очень часто ольфакторные метаболиты растений дублируют половые феромонами насекомых. Например, цветки орхидных из рода Ophrys имитируют своим внешним видом и запахом самок пчел Andreпа, что привлекает к ним самцов, которые в результате производят опыление. Самцы некоторых пчел (р. Eulaema) используют ароматные вещества цветков в качестве своих аттрактантов для привлечения самок.

6. Пигменты, определяющие окраску цветков. Эти соединения избирательно поглощают свет в видимой части спектра и придают ту или иную окраску растительным тканям, причем оптические свойства пигментов связаны с их химической структурой.

  •  Каротиноиды – большая группа пигментов желтого, оранжевого и красного цветов. Каротиноиды поглощают свет в сине-фиолетовой области спектра, и их характерная окраска обусловлена наличием двойных связей. Известно более трехсот каротиноидов, которые делят на две большие группы: бескислородные (каротины) и окисленные (ксантофиллы). К бескислородным каротиноидам относятся α-, β-, γ-каротины и ликопин, различающиеся по своим оптическим свойствам.
  •  Флавоноиды – гетероциклические кислородсодержащие пигменты, относящиеся к фенольным гликозидам. Среди флавоноидов выделяют флавоны и флавонолы с желтой окраской и антоцианы – с красной, фиолетовой, синей. Антоцианы являются растительными индикаторами кислотности: при увеличении рН цвет пигмента меняется от розового до желтого.
  •  Значительно меньшее значение имеют для опылителей хлорофиллы (зеленая окраска), хиноны (красная и желтая), беталаиновые алкалоиды (желтая, красная и пурпурная окраска).

Многие растительные пигменты используются в пищевой промышленности. Например, рыльца цветков шафрана служат сырьем для получения желтого красителя кроцетина, который применяется в кондитерской промышленности. Красный пищевой краситель энин получают из ярких цветков мальвы и махрового георгина.

Хеморегуляторы онтогенеза и плодовитости фитофагов

Многие вторичные метаболиты растений проявляют способность воздействовать на развитие и плодовитость животных – фитофагов. По механизму действия и химической природе эти соединения можно разделить на две группы – вещества гормонального и негормонального типа.

К веществам первой группы относятся гормоны линьки и ювенильные гормоны насекомых, а также фитоэстрогены, идентичные половым гормонам самок млекопитающих.

А. Фитоэкдизоны и ювенильные гормоны

Экдизоны (от греч. йkdysis – линька), стероидные гормоны членистоногих, стимулирующие линьку и метаморфоз. У различных групп членистоногих гормонами линьки служат различные экдизоны, но чаще всего – α-экдизон и экдистерон. Α-экдизон впервые был выделен в 1954 г. из коконов шелковичного червя, его структура расшифрована в 1965 г..

У насекомых экдизоны вырабатываются проторакальными (переднегрудными) железами, деятельность которых усиливается к моменту сбрасывания панциря под воздействием нейропептидов, вырабатываемых в мозге насекомых. Хотя содержание экдизонов у членистоногих очень мало (0,1–1,0 мкг/г), под влиянием гормона эпидермис выделяет линочный секрет, что приводит к образованию новой кутикулы и её затвердению. Под действием экдизонов начинается «куколочная линька», сопровождающаяся превращением личинки в куколку и, в первую очередь, образованием ложнококона (пупария). Механизм действия экдизонов на насекомых заключается в том, что они вызывают образование вздутий (пуфов) в хромосомах; последовательность вздутий коррелирует с последовательной активацией генов, участвующих в передаче генетической информации. Таким путём экдизоны вызывают, например, активизацию фермента диоксифенилаланиндекарбоксилазы, необходимого для синтеза веществ, ответственных за склеротинизацию кутикулы насекомых. Ювенильный гормон способствует личиночному росту и препятствует метаморфозу. По мере роста личинок его концентрация падает.

Рис. 8. Экдистероидный титр в развитии Drozophila melanogaster

Для нормального метаморфоза ювенильный гормон и гормоны линьки должны присутствовать в необходимом количестве и в нужный момент развития жизненного цикла. Периодические линьки вызваны волнами экдистероидов.

Исходя из потенциальной гормональной активности фитоэкдизонов в Японии еще в начале 70-х гг. был предложен метод для увеличения урожая и качества коконов тутового шелкопряда (Bombyx mori) через изменение гормонального фактора. Управление развитием личинок шелкопряда заключалось в использовании диеты на основе экдистероидов, который должен был побуждать гусеницы заключительной возрастной стадии единовременно трансформироваться в куколки.

Открытие в растениях соединений, аналогичных гормонам членистоногих, было случайным фактом, когда чехословацкий ученый Карел Слама выехал для научной работы в США и культивировал там на фильтровальной бумаге красноклопа бескрылого (Pyrrhocoris apterus L.). Здесь его поджидал сюрприз – метаморфоз насекомого нарушался, и он не мог добиться окукливания на последней личиночной стадии. Секрет заключался в происхождении фильтровальной бумаги. В данном случае она была изготовлена из пихты бальзамической (Abies balsamea). С другими бумагами метаморфоз протекал нормально. В процессе экстракции был выделен структурный аналог ювенильного гормона ювабион, избирательно действующий именно на этого насекомого.

В 1967 г. было опубликовано сенсационное сообщение о находке больших количеств гормона линьки (β-экдизона) в листьях тиса (Taxus baccata). Ранее для получения 25 мкл экдизона требовалось 500 кг шелковичных червей. Теперь то же количество было получено всего лишь из 25 г сухих листьев тиса. То же количество препарата можно получить из 2,5 г корневищ папоротника Polypodium vulgare. Обычное содержание их в растительных объектах составляет очень малую величину – тысячные и сотые доли процента от сухого веса, но встречаются растения, у которых отдельные органы могут концентрировать значительные количества экдистероидов – до 20–30 г/кг.

В настоящее время растительные экдизоны – фитоэкдизоны – обнаружены в цветковых и голосеменных растениях, папоротниках, грибах, мхах. Считается, что появившиеся в сравнении с растениями на более поздних этапах эволюции насекомые стали использовать их в качестве гормонального фактора развития. Так как действие экдистероидов проявляется в чрезвычайно низких концентрациях, предполагается, что повышенный синтез их у древних папоротников и голосеменных первоначально представлял защитный механизм от поедания насекомыми-фитофагами.

Сегодня известно строение около 300 молекул экдистероидов, но из всего разнообразия экдистероидных соединений наиболее активны и массово используются три (табл. 3).

Таблица 3

Фитоэкдизоны – наиболее активные агонисты экдистероидов насекомых

Фитоэкдизон

Растение-продуцент

Понастерон

Папоротникообразные (в т. ч. папоротник-орляк); грибы семейства Paxillaceae (свинушка толстая); реликтовые растения семейств подокарповых (Podocarpaceae) и тисовых (Taxaceae)

Муристерон

Эндемичные виды р. Ipomoea (вьюнок пурпурный) сем. Conovolvulaceae

Экдистерон (β-экдизон)

Большинство цветковых растений

Фитоэкдизоны и ювенильные гормоны рассматриваются с точки зрения их применения в сельском хозяйстве в качестве инсектицидов, однако в изолированном виде они не могут быть использованы в производственных масштабах, так как чрезвычайно неустойчивы в окружающей среде: высоколабильны к температуре, кислороду, ультрафиолетовому облучению, микрофлоре. Поэтому длительное хранение их осуществляется в лиофилизированном виде, при температуре от (20° до -60 °С. В последние годы предложено встраивать гены с видоизмененными рецепторами экдистероидов в трансгенные растения, чтобы через кратковременное внешнее воздействие химического лиганда, агониста фитоэкдизонов, управлять устойчивостью культурных растений против агрессии насекомых-вредителей.

Некоторы растения содержат вещества, которые сами гормональной активностью не обладают, но являются ингибиторами линьки. Например, из свинчатки (р. Plumbago) было выделено вещество класса нафтохинонов – плюмбагин (2-метилюглон). Позднее это же вещество было обнаружено среди вторичных метаболитов росянки крупнолистной (Drosera rotundifolia L). Это веществоингибирует фермент хитинсинтетазу, необходимый для образования панциря насекомых. В последнее время плюмбагин находит применение в фармакологии, т. к. обладает достаточно высокой антиоксидантной, противоопухолевой и антимикробной (в том числе против возбудителей туберкулеза) активностью.

Наконец, многие растения могут регулировать гормональный статус фитофагов, являясь основным источником стероидов для беспозвоночных, которые не способны самостоятельно синтезировать холестерин. Например, некоторые виды кактусов, обитающих в Северной Америке, привлекают дрозофил наличием стероидных аттрактантов, необходимых для синтеза гормона линьки, причем каждый вид кактусов вырабатывает репеллент, отпугивающий все другие виды дрозофил, кроме «своего».

Таким образом, экологическое значение фитостеринов двояко: они могут оказывать регулирующее воздействие на популяции фитофагов, ограничивая их численность, с другой стороны, они являются химическим ресурсом для нормального метаболизма некоторых видов животных.

Б. Фитоэстрогены

Помимо метаболитов, влияющих на развитие беспозвоночных, в растениях найдены вещества, воздействующие на плодовитость позвоночных животных. Ряд этих веществ, ингибируя плодовитость, проявляет гормоноподобные, а именно – эстрогенные свойства, поэтому для веществ такого типа предложен термин «фитоэстрогены». Некоторые растения, например, гранат и финики, содержат эстрон – один из человеческих эстрогенов.

В организме животных и людей фитоэстрогены впервые обнаружены в конце 60-х гг. XX века. Проведенные исследования их структуры и биологического действия позволили разделить фитоэстрогены на 3 группы.

1. Лигнаны. По структуре относятся к классу дифенолов. Являются продуктами осуществляющегося под воздействием микрофлоры кишечника расщепления некоторых растительных метаболитов, присутствующих в наружном слое зерен (пшеницы, ржи и риса), пищевых растительных волокнах, семенах льна, орехах, в некоторых ягодах, фруктах (вишне, яблоках) и овощах (чесноке, петрушке, моркови и др.). Наиболее изучены лигнаны энтеродиол и энтеролактон. Классический источник лигнанов – льняное масло.

2. Изофлавоноиды. Представляют собой производные гликозидов и соответствуют по структуре гетероциклическим фенолам. Содержатся в больших количествах в соевых бобах (до 300 мг/100 г), других стручковых растениях, чечевице, гранатах, финиках, семенах подсолнечника, капусте, красном клевере и т. п. Большое количество изофлавоноидных фитоэстрогенов найдено в экстрактах хмеля. В кишечнике изофлавоноиды подвергаются гидролизу и дальнейшему метаболизму, в результате чего образуются соединения с эстрогенной активностью, среди которых наиболее сильными агонистами являются дайдзеин и гинестеин.

3. Куместаны. Как и изофлавоноиды, являются производными гликозидов. Содержатся в молодых растениях клевера, люцерны и других клубеньковых. Основным представителем куместанов является куместрол.

Фитоэстрогены по структуре обладают определенным сходством с эндогенными эстрогенами животных и имеют близкую с ними молекулярную массу. Эти свойства позволяют фитоэстрогенам взаимодействовать с эстрогенными рецепторами и либо стимулировать в клетках специфический отклик, либо блокировать действие эндогенных эстрогенов. В первом случае растительный метаболит выполняет функцию агонистаполового гормона, во втором – антагониста. В любом случае, фитоэстрогены обладают потенциальной способностью модифицировать механизмы, регулирующие половой цикл и репродуктивный процесс у позвоночных животных.

Биологическая активность фитоэстрогенов в сотни и тысячи раз ниже активности эндогенных эстрогенов, однако постоянное потребление растительной пищи, а также таких продуктов, как молоко и мясо травоядных животных, может приводить к значительной концентрации фитоэстрогенов в организме.

Так, концентрация некоторых лигнанов в плазме крови человека может в 5000 раз превышать концентрацию собственных эстрогенов.

Наиболее яркие примеры влияния гормоноподобных соединений растительного происхождения на репродуктивную функцию сначала стали известны из ветеринарной практики. В 1946 г. у овец Австралии, выпас которых производился на пастбищах, богатых клевером вида Trifolium subterranium, было описано состояние, названное «клеверная болезнь» и характеризовавшееся нарушением функции яичников и резким снижением плодовитости вплоть до бесплодия. «Клеверную болезнь» связали с наличием в пище животных клевера, богатого куместролом и некоторыми изофлавоноидами, которые составляют 5 % сухой массы этого вида растения. Подсчитано, что ежегодно 1млн австралийских овец теряют ягненка из-за этих веществ клевера.

Позднее симптомы «клеверной болезни» были описаны у крупного рогатого скота, кроликов и некоторых видов оленей. Кроме того, у самок животных, питавшихся богатыми изофлавоноидами растениями, отмечено появление (вне беременности) признаков лактации; это явление наблюдалось даже у самцов. В механизме описанных расстройств основным является нарушение рецепции эндогенных эстрогенов гормоночувствительными клетками гипоталамуса, вследствие интенсивного связывания с ними фитоэстрогенов.

По мнению ряда исследователей, фитоэстрогены являются примером коэволюционных взаимоотношения между флорой и фауной. Являясь основным источником пищи для фитофагов, растения выработали своеобразный механизм защиты от полного уничтожения посредством синтеза веществ с эстрогенными свойствами и регулирования численности популяции травоядных животных путем снижения их плодовитости. Параллельно развивались механизмы адаптации животных к фитоэстрогенам, связанные с повышением эффективности их метаболизма и выведения из организма – в печени фитоэстрогены подвергаются конъюгации с глюкуроновой кислотой, и в виде такого комплекса экскретируются с желчью или мочой.

Что касается человека, то в настоящее время фактические данные о влиянии потребления пищи, богатой фитоэстрогенами, на его репродуктивную функцию немногочисленны.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что фитоэстрогены способны модулировать специфические ответы тканей-мишеней репродуктивных органов и, следовательно, влиять на рецепцию, продукцию и метаболизм эндогенных гормонов, а также на их действие на клеточном уровне. При этом фитоэстрогены могут выступать в роли как агонистов, так и антагонистов собственных эстрогенов организма. Направленность биологического эффекта фитоэстрогенов прежде всего зависит от их дозы – чем она выше, тем более выражен антиэстрогенный эффект.

В странах Юго-Восточной Азии, где растительная пища (прежде всего продукты из сои) является традиционно преобладающей, расстройства, связанные с наступлением менопаузы (остеопороз, приливы, кардиопатии и др.), встречаются в значительно менее выраженной форме, чем на Западе. Установлено также, что у мужчин этих стран концентрация сперматозоидов в эякуляте с годами не снижается, как это отмечено у мужчин Америки и Европы. Так как соевые продукты являются источником изофлавоновых фитоэстрогенов, то предполагается благотворное воздействие этих соединений на репродуктивную функцию человека.

В дальнейшем было выявлено, что фитоэстрогены обладают еще и противоопухолевым эффектом особенно в отношении молочной железы у женщин и предстательной железы у мужчин. Установлена корреляция между рационом питания и уровнем раковых заболеваний в разных регионах: так называемая «западная диета» с высоким содержанием животного белка ассоциируется с более частым возникновением опухолевых процессов. Например, в Японии, Китае и ряде других стран Азии смертность от рака простаты в 80–100 раз меньше, чем в США. У иммигрантов из азиатских стран после их переезда на Запад и изменения характера питания частота гормонально зависимых раковых заболеваний становится такой же, как у коренных жителей.

Таким образом, эпидемиологические и экспериментальные данные позволяют связать содержание в пищевом рационе фитоэстрогенов с частотой возникновения гормонально-зависимых опухолевых процессов. В то же время условия и точные механизмы действия фитоэстрогенов на развитие опухолей и других патологических процессов, как и их роль в функционировании репродуктивной системы, не до конца ясны. Это не позволяет пока широко использовать методы терапии гормонально зависимой патологии человека, в том числе опухолей, с помощью фитоэстрогенов.

Более того, в последнее время появляются данные о негативном действии фитоэстрогенов на биохимические процессы в организме человека. Например, фитоэстрогены ингибируют ферменты ароматазной системы и таким образом замедляют конверсию андростендиона в эстрон. Этот эффект объясняет снижение риска возникновения эстрогензависимого рака молочной железы, но при этом ухудшаются умственные способности. Исследования показали, что у пожилых мужчин, в течение долгого времени употреблявших в пищу соевый сыр тофу, болезнь Альцгеймера встречается в 2,5 раза чаще по сравнению с теми, кто никогда не добавлял в пищу соевых продуктов.

Доза фитоэстрогенов, эквивалентная двум стаканам соевого молока в день, уже достаточна для того, чтобы нарушить менструальный цикл женщины. Сильнее всего отрицательные эффекты проявляются в раннем возрасте – высокая концентрация фитоэстрогенов в детском питании приводит к раннему половому созреванию девочек и к нарушению физического развития мальчиков. Детское питание на основе сои способствует развитию зоба и понижению функции щитовидной железы у младенцев за счет подавления пероксидазо-каталазной реакции, ответственной за синтез тиреоидных гормонов.

В. Ингибиторы плодовитости негормонального типа

Некоторые вторичные метаболиты растений в определенных концентрациях не вызывают гибели фитофагов, но резко снижают их плодовитость. Для таких веществ предложен термин «хемостерилянты». Подобное воздействие растений на фитофагов имеет экологическое значение, поскольку приводит к уменьшению пресса фитофагов в результате снижения численности популяции в последующих поколениях.

Пример хемостерилянтов – пары масла аира (Acorus calamus), которые вызывают стерильность у самцов домашней мухи (Musca domestica), самок долгоносика (Callosobruchus chinensis) и др. Этот эффект эфирного масла аира обусловлен присутствием в нем α- и β-азарона (2,4,5-три-метокси-1-бензол). Данные о влиянии азарона на позвоночных животных неоднозначны: показано, что это соединение проявляет выраженное гипохолестеринемическое действие – уменьшает концентрацию в сыворотке холестерина и триглицеридов, связанных с липопротеинами низкой плотности, и повышает концентрацию холестерина, связанного с липопротеинами высокой плотности. По химической природе азарон близок к амфетаминам и одновременно является стимулятором ЦНС, галлюциногеном и спазмолитиком. Кроме этого, в экспериментах были выявлены канцерогенные и мутагенные свойства азарона – у животных, которых кормили аиром, наблюдалось развитие злокачественных опухолей в печени и хромосомные аберрации. Влияние азарона на репродуктивные функции позвоночных связано с его эмбриотоксичным действием и снижением подвижности сперматозоидов.

Другой интересный пример хемостерилянта – аристолохиевая кислота, присутствующая в тканях кирказона ломоносовидного (Aristolochia clematis), которая вызывает стерильность комара Aedes aegypti и мучного хрущака (Tribolium castaneum).

У млекопитающих это соединение не влияет на плодовитость, однако является причиной особого заболевания – балканской эндемичной нефропатии. Это заболевание распространено в Сербии и Хорватии и приводит к почечной недостаточности вплоть до полного отказа почек, причем у половины больных развивается рак мочеточника. Причина этого заболевания была обнаружена лишь в 2006 г. американским врачом Артуром Гроллманом, который обследовал пациентов в югославских клиниках.

В свое время широкую огласку на Западе получил случай с тысячами здоровых женщин, которые употребляли китайский препарат, содержащий биодобавки растительного происхождения. Эти биодобавки приводили к тяжелой почечной недостаточности, по клинической картине совпадающей с балканской нефропатией. Гроллман предполагал, что югославские пациенты так же являются активными потребители каких-нибудь неподходящих биодобавок растительного происхождения, однако никто из них не принимал вообще никаких добавок. В городской библиотеке Загреба он обнаружил статью 1930-х годов, в которой было описано, как у лошадей, пасшихся на лугу, заросшем растением Aristolochia clematis, развилась почечная недостаточность. Обследование полей и мельниц балканских фермеров установило, что часть пшеницы действительно замусорена аристолохией.

Лабораторные исследования образцов почечной ткани хорватских больных показали, что причиной заболевания является мутация по белку р53, который в норме известен как фактор, подавляющий опухолевый рост, причем мутагенным фактором является именно аристолохиевая кислота. Сейчас под угрозой развития нефропатии на Балканах 100 тысяч человек – те, кто по недосмотру фермеров и мукомолов постоянно ели хлеб с размолотыми семенами вредного растения.

Примером растительного метаболита, который избирательно влияет на репродуктивный потенциал млекопитающих, является госсипол – полифенол из семян хлопчатника. Токсичные свойства хлопковых семян были известны давно – он способен вызывать критическое падение уровня калия в крови, ведущее к параличу. Хлопковое масло, широко используемое в среднеазиатской национальной кухне для приготовления традиционных блюд, перед употреблением тщательно прокаливают, чтобы избавить его от примеси госсипола. Под влиянием этого соединения у млекопитающих нарушается сперматогенез, наблюдаются нарушения в структуре и морфологии сперматозоидов. Разработаны препараты из госсипола, которые используются в качестве мужского контрацептива. В то же время этот полифенол – главная природная защита от хлопкового долгоносика, для которого он является детеррентом и не дает насекомому уничтожить посевы полезной культуры.

Следует заметить, что на основе соединений госсипола разработаны лекарственные препараты для лечения герпеса, гриппа и псориаза. Недавние исследования показали, что госсипол способен подавлять развитие вируса иммунодефицита человека в лимфоцитах. В 2006 г. была разработана технология, позволяющая получить трансгенный хлопчатник, в семенах которого госсипол отсутствует, при этом содержание пигмента в других частях растения не меняется. Это позволяет снимать урожай съедобных волокон и одновременно не лишать хлопчатник его защиты от вредителя.

Еще один пример хемостерилянта растительного происхождения – каннабиоиды из конопли (сем. Cannabaceae). Наиболее психомиметически активный компонент препаратов конопли – тетрагидроканнабинол, по некоторым данным, способен уменьшать плодовитость млекопитающих и увеличивать у них частоту хромосомных нарушений, причем эти процессы наблюдались не только у животных, получавших это вещество с пищей, но и у их потомков.

Каннабиоиды производят существенные нарушения в организме животных: изменяют проницаемость мембран, ингибируют образование цАМФ. Механизм наркотического влияния этих веществ был установлен совсем недавно, в 90-х гг. XX века. Исследования показали, что каннабиоиды конкурентно взаимодействуют с рецепторами, которые в норме распознают анандамид и 2-глицерид, являющиеся производными арахидоновой кислоты. Роль полиненасыщенных жирных кислот как паракринных регуляторов метаболизма животных была изучена достаточно хорошо, но, как оказалось, данные продукты метаболизма арахидоновой кислоты, действуя через специфические рецепторы, обеспечивают восстановление после стресса как на клеточном, так и на эмоциональном уровне – приносят расслабление, отдых, избавление от неприятных воспоминаний, вызывают аппетит и усиливают удовольствие от еды.

Г. Мутагены и канцерогены

Некоторые виды растений содержат вещества, являющиеся мутагенами и канцерогенами для животных. К этому типу соединений относятся уже упоминавшиеся аристохолевая кислота и азарон.

Чаще всего мутагенами растительного происхождения являются флавоноиды, к которым относится, например, кверцетин – пигмент, определяющий желтую окраску сухих чешуй лука (Allium сера L.). Из тканей папоротника орляка (Pteridium aquillinum) выделено вещество аквилид А, которое обеспечивает более половины мутагенной активности растения. Данный вид папоротника может вызывать карциномы кишечника и мочевого пузыря у тех позвоночных животных, которые питались папоротником.

В растениях также обнаружены вещества, обладающие антиканцерогенным действием. К ним относят соединения, предотвращающие взаимодействие канцерогенных агентов с молекулами-мишенями в тканях организма. Примером являются антиоксиданты (α-токоферол), блокирующие свободнорадикальные процессы.

Кроме этого, в растениях обнаружены метаболиты, предотвращающие образование канцерогенов из веществ-предшественников. Например, один из путей образования канцерогенных веществ в организме млекопитающих – реакция нитрита с вторичными и третичными аминами, которая протекает в желудке, с образованием нитрозаминов. К растительным метаболитам, подавляющим реакции этого типа за счет связывания нитритов, относят галловую кислоту.

Д. Стимуляторы плодовитости

Некоторые вещества, содержащиеся в растениях, проявляют способность стимулировать плодовитость млекопитающих. Например, фитогормон гиббереллин в экспериментах почти удваивал долю плодовитых самок в подопытной популяции грызунов.

Возможно, что экологический смысл данной группы соединений заключается в том, что их появление в пище действует на организм грызунов как сигнал, свидетельствующий об увеличении кормовой базы, которая может гарантировать пропитание большого количества животных. В итоге данная популяция получает стимул для усиленного размножения в условиях роста экологической емкости местообитания.

Антиовипозитанты и синомоны

Кроме двух больших групп веществ, рассмотренных в предыдущих частях и регулирующих экологические взаимодействия растений и фитофагов, известны еще три типа хемомедиаторов, опосредующих эколого-биохимические связи продуцентов и животных.

А. Антиовипозитанты

К ним относятся вещества растительного происхождения, которые ингибируют откладывание яиц насекомыми. Действие антиовипозитантов прямо противоположно эффекту, который оказывают стимуляторы овипозиции. Выделяют две группы таких веществ: контактные и дистантные, действующие на расстоянии в виде паров.

Примером антиовипозитантов являются летучие вещества, выделяемые листьями эвкалипта (Eucalyptus citriodora), кориандра (Coriandrum sativum L.) и томата (Lycopersicum esculentum), действующие на цикадку Amrasca devastans, которая является вредителем хлопка, баклажанов и др. сельскохозяйственных культур.

Б. Синомоны

Это соединения, приносящие пользу одновременно и организму, вырабатывающему данные вещества и воспринимающему их. Например, эфирное масло хлопчатника содержит терпены, привлекающие к растению Campoletis sonorensis, который паразитирует на вредителях хлопчатника.

Многие вторичные метаболиты растений способны накапливаться в организме фитофагов и затем используются ими как при взаимодействии с особями своего вида, так и при межвидовых взаимодействиях. Известны следующие примеры такого рода:

  •  использование животными растительных метаболитов как собственных защитных средств при взаимодействии с консументами более высокого порядка;
  •  применение некоторыми видами насекомых веществ растений в качестве феромонов;
  •  накопление животными растительных пигментов, необходимых для цветовой сигнализации (бабочки Pieris brassicae используют каротиноиды из тканей капусты Brassica oleracea);
  •  использование некоторыми видами беспозвоночных фитофагов растительных стероидов в качестве предшественников гормонов линьки и ювенильных гормонов.

  1.  Эколого-биохимические взаимодействия между животными.

Взаимодействия между животными, относящимися к разным видам, опосредуется алломонами (токсины, репелленты, приманки) и кайромонами (вещества, привлекающие к пище, индукторы адаптаций, сигналы опасности, стимуляторы). Напомним, что алломоны – вещества, приносящие пользу или преимущество тем организмам, которые их вырабатывают; кайромоны – соединения, приносящие преимущество тем организмам, которые их воспринимают.

Алломоны

К алломонам животных относят три группы соединений: токсины, репелленты и приманки.

А. Токсины

Токсины животных (зоотоксины), участвующие в межвидовых взаимодействиях, в зависимости от биологических и экологических особенностей вида, выполняют противоположные функции: у хищных животных служат средством агрессии, у потенциальных жертв являются орудием защиты от нападения хищных видов. Соответственно, токсичные алломоны способствуют выживанию отдельных видов и в то же время регулируют специфику трофических цепей и скорость переноса энергии по экосистемам.

Можно выделить несколько особенностей, характеризующих токсины животных в целом.

  •  В качестве токсинов используются вещества различных химических классов – от низкомолекулярных (хиноны, амины, терпеноиды) до высокомолекулярных (пептиды и белки).
  •  Один и тот же вид в качестве химического оружия может использовать комплекс веществ, зачастую совершенно различных по химической природе.
  •  Одно и то же токсичное вещество может продуцироваться несколькими неблизкородственными видами.
  •  Некоторые виды животных накапливают токсичные вещества из организмов, служащих для этих видов пищей. Более того, источником токсинов могут являться ядохимикаты, используемые в сельском хозяйстве. Например, 2,5-дихлорфенол, обнаруженный у саранчи Romalea microptera, является производным гербицидов.

Описано множество токсинов у наземных, водных беспозвоночных и у позвоночных животных, включая рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих.

По способу введения зоотоксина в организм другого вида ядовитые животные делятся на две группы:

1. Активно-ядовитые (змеи, пауки, скорпионы) – в основном продуцируют токсины белковой природы, которые вводятся в тело жертвы с помощью специального аппарата (жала, зубов, игл и др.).

2. Пассивно-ядовитые (рыбы, кишечнополостные, жесткокрылые) – часто вырабатывают не пептидные яды, оказывающие действие при поедании животного-продуцента.

Считается, что на начальном этапе эволюции животных возникли виды с чертами примитивной ядовитости, способные аккумулировать ядовитые метаболиты в тканях и органах. В последующем некоторые из них приобрели способность вырабатывать яд в специальных органах. Вероятно, вначале это происходило в результате усиления защитной функции наружного слоя тела (иглокожие, кишечнополостные, черви), затем – путем образования специализированных органов на базе желез внешней и внутренней секреции. Так, ядовитый аппарат перепончатокрылых связан с половой системой, у змей и моллюсков – с пищеварительной.

По химическому составу все зоотоксины подразделяются на две основные группы: белковой и небелковой природы.

Токсины белковой природы

Обычно яды, содержащие в качестве активного начала вещества белковой природы, включают также минорные белковые компоненты и ряд органических и неорганических веществ, определяющих в совокупности физиологическую активность и характер токсического действия. По этой причине яды белковой природы принято классифицировать по видам животных, вырабатывающих яд и характеризовать как целый яд, так и его наиболее значимые компоненты.

Сравнительная токсичность зоотоксинов из разных групп организмов представлена в табл. 4.

Яды змей. Считается, что ежегодно около 1 млн человек подвергаются укусам ядовитых змей, при этом в 24 % случаев развиваются тяжелые поражения, а 2–3 % укусов – со смертельным исходом.

Токсины змей представляют собой комплекс активных веществ, в состав которого входят:

  •  ферменты – во всех ядах найдены: гиалуронидаза, фосфолипаза А, нуклеотидаза, фосфодиэстераза, дезоксирибонуклеаза, рибонуклеаза, аденозинтрифосфатаза, нуклеотидпирофосфатаза, оксидаза L-аминокислот и экзопептидаза;
  •  полипептиды, относящиеся к нейро- и гемотоксинам;
  •  белки со специфическими свойствами, например, фактор роста нейронов, антикомплементарный фактор и др.;
  •  неорганические вещества.

Таблица 4

Сравнительная токсичность ядов различной природы из разных групп животных

Токсин

Продуцент

ЛД50, мг/кг (мыши)

Диамфотоксин

Личинки жука Diamphidia locusta

0,000025

Палитоксин

Коралловые полипы Polithoa toxica

0,00015

Батрахотоксин

Кожный секрет бесхвостых земноводных рода Phyllobates

0,002

Тайпотоксин

Змея тайпан Oxyuranus scutellatus

0,002

Тетродотоксин

Рыба-иглобрюх Fugu, моллюск Babylonia japonica, жаба Atelopus varius

0,008

Титьютоксин

Скорпион Androclonus australis

0,009

Конотоксин I

Моллюск Conus geographus

0,012

Нейротоксин AS5

Актиния Anemonia sulcata

0,02

Токсин (белок)

Корнеротая медуза Stomolophus meleagris

0,03

Латроксин

Каракурт (род Latrodectus)

0,045

Нейротоксин II

Кобра Naja oxiana

0,084

Токсин (белок)

Крылатка Pterois volitans

0,9

Токсин (белок)

Обыкновенная пчела Apis mellifera

3,5

По характеру действия на теплокровных животных яды змей подразделяются на две основные группы – нейротоксины и гемотоксины.

1. Нейротоксичные – действуют на нервную систему. Наиболее характерны для аспидов (кобры, бунгарусы, мамбы) и морских змей.

Нейротоксины, в свою очередь, делятся на пресинаптические и постсинаптические.

Пресинаптические (яды австралийских и азиатских змей). Некоторые пресинаптические токсины, например, тайпоксин из тайпана (Oxyuranus scutellatus), обладают фосфолипазной активностью и вызывают изменения в высвобождении нейромедиаторов пресинаптическими окончаниями – ослабление секреции либо полное ее угнетение в результате повреждения везикул. Пресинаптический каудоксин из яда африканской гадюки (Bitis caudalis) блокирует высвобождение ацетилхолина из двигательных нервных окончаний.

Некоторые нейротоксины состоят из двух компонентов. Например, крототоксин из яда гремучей змеи (Crotalus terrificus) представляет собой комплекс щелочной фосфатазы с кислым белком кротопатином, не обладающим ни заметной токсичностью, ни ферментативной активностью. Считают, что кротопатин предотвращает неспецифическую сорбцию фосфолипазы, что благоприятствует ее связыванию с пресинаптическими участками.

Постсинаптические токсины (яды кобр, бунгарусов, мамб и некоторых австралийских змей) менее однородны по строению и отличаются более широким спектром активности: гемолитической, кардиотоксической и цитотоксической.

По структуре молекулы постсинаптических токсинов подразделяются на «короткие» (60–62 аминокислотных остатков, 4 дисульфидные связи, мол. м. ~7000) и «длинные» (71–74 аминокислотных остатков, 5 дисульфидных связей; мол. м. 8000).

В основе действия этих токсинов лежит способность модифицировать поверхностные клеточные мембраны, при этом возбудимые мембраны деполяризуются.

2. Гемотоксичные яды – действуют на кровь. К ним относятся большинство ядов гадюк и гремучих змей.

Гемотоксины представлены двумя группами: сериновыми протеазами и металлопротеазами. Первые – эндопептидазы, по характеру действия близкие к тромбиноподобным ферментам и кининогеназам. Вторые – ферменты, катализирующие гидролиз казеина, гемоглобина, инсулина и др. Металлепротеазы активируются двухзарядными ионами (например Са2+) и действуют в основном на связи остатков лейцина и фенилаланина. Относительное содержание протеаз в ядах сильно варьирует: в яде гадюки Vipera berus 75 % протеолитической активности приходится на металлопротеазы и 25 % – на сериновые; в яде гюрзы V. lebetina – обратное соотношение.

Протеазы ядов могут вызывать нарушение свертываемости крови и фибринолиза, приводя к тромбоэмболиям или геморрагиям. Действуя на разные звенья гемокоагуляционного каскада, протеазы большинства ядов оказывают двоякое действие; вначале наблюдается внутрисосудистое свертывание крови, затем кровь может на длительный период терять способность к свертыванию.

Интоксикация ядами гадюк и гремучников характеризуется геморрагическими отеком и некрозом тканей в зоне введения яда. В тяжелых случаях развивается шок, чему способствуют развитие сердечной недостаточности, уменьшение венозного объема крови, нарушение функций форменных элементов крови, сгущение крови, тромбоэмболия, дисбаланс электролитов, различные нарушения центральной нервной системы.

Гемотоксины разных видов змей могут оказывать противоположное действие: так, яд коричневой змеи (Pseudonaja textilis) обладает сильным коагулирующим действием, а яд кобры (Naja naja) замедляет свертываемость крови.

Кроме этого, действие яда кобр обусловлено не только токсичными компонентами, но и развитием процессов аутоинтоксикации вследствие высвобождения гистамина, простагландинов и других биологически активных веществ.

Яды паукообразных изучены меньше, чем яды змей. Наибольшее токсикологическое значение имеют скорпионы (свыше 1500 видов), от укусов которых ежегодно страдают около 150 тыс. человек, причем число смертельных исходов в некоторых зонах составляет 11–16 %. Наиболее опасны скорпионы родов Leiurus, Buthus, Androctonus (Африка, Азия), Centruroides (США, Мексика), Tityus (Бразилия). При единичном ужалении обычно выделяется менее 1 мг яда.

Яды скорпионов содержат полипептиды, ферменты (фосфолипазы А и В, кислая фосфатаза, фосфодиэстераза, ацетилхолинэстераза, 5'-нуклеотидаза и др.), моно- и полисахариды, в некоторых ядах найдены серотонин и гистамин.

Уникальное свойство ядов некоторых видов (семейства Buthidae и Scorpionidae) – наличие нейротоксинов, избирательно действующих на млекопитающих, насекомых или ракообразных. Токсины млекопитающих обычно имеют молекулярную массу около 7 кДа. Исключение составляет токсин скорпиона Scorpio maurus palmatus, состоящий из 32 аминокислотных остатков с молекулярной массой 3478. Механизм действия нейротоксинов обусловлен модификацией Na-каналов электровозбудимых мембран.

Яды пауков обладают нейро- и гемотоксической активностью. В состав ядов входят полипептиды, ферменты, биогенные амины и другие активные вещества. Яды некоторых видов обладают сравнительно высокой токсичностью для теплокровных.

Наиболее изучен яд каракурта (р. Latrodectus). Активное начало – α-латроксин, который действует на пресинаптическом уровне, вызывая массовый выброс медиатора из везикул.

Иным характером токсического действия и составом обладает яд пауков рода Loxosceles (Сев. Америка). Наличие в составе секрета ядовитых желез сфингомиелинидазы Д определяет дерматонекротическое действие яда и промотирует слипание тромбоцитов и распад эритроцитов.

В яде паука Atrax robustus (Австралия) содержатся нейротоксин атраксин, γ-аминомасляная кислота, белок спермин и гиалуронидаза. Токсин действует на α-адренорецепторы и вызывает высвобождение ацетилхолина из холинергических нервных окончаний.

Среди клещей к ядовитым относится несколько видов родов Ixodes и Ornithodoros. В слюнных железах I. Holocyclus (Австралия) найден паралитический токсин, который на пресинаптическом уровне разобщает процесс деполяризации нервных окончаний и механизм секреции медиатора. Укус клеща приводит к развитию паралича, заканчивающегося часто смертельным исходом.

Следует отметить, что белковые токсины – ингибиторы протеаз – содержатся также в яйцах некоторых иксодовых клещей (Amblyomma hebraeum, Boophilus decoloratus и др.).

Яды перепончатокрылых (пчелы, осы) также обладают относительно высокой токсичностью. Хотя количество выделяемого при ужалении яда невелико, даже единичные укусы могут привести к смертельному исходу, если возникает быстро развивающаяся аллергическая реакция. Наиболее опасными считаются насекомые, ведущие общественный образ жизни.

Обычно их яды действуют на вегетативную и центральную нервные системы, как следствие наблюдаются тахикардия, судороги и параличи, общая слабость, возможна смерть от паралича дыхания.

Яды общественных перепончатокрылых имеют много общих элементов состава (табл. 5) и характеризуются относительно невысоким содержанием ферментов. Их токсическое действие определяют в основном полипептиды и биогенные амины.

Таблица 5

Основные компоненты ядов пчел, ос и шершней

Тип компонента

Пчелы

Осы

Шершни

Биогенные амны

Гистамин

Гистамин, серотонин

Гистамин, катехоламины, ацетилхолин

Полипептиды

Мелиттин, апамин, МСД-пептид (вызывает разрушение тучных клеток), тертиапин, секапин

Кинины, МСД-пептид, нейротоксины, гемолитический белок полистин

Кинины. нейротоксины

Ферменты

Фоофолипаза А, гиалуронидаза, кислая фосфатаза

Фосфолипаза А, гиалуронидаза, ДНК-азы

Фосфолипазы А и В, гиалуронидаза, протеазы, ДНК-азы

Яды жуков включают самый мощный зоотоксин – одноцепочечный полипептид диамфотоксин (молекулярная масса 60 кДа), содержащийся в личинках листоедов-диамфидий (Diamphidia locusta) распространенных в Африке. Токсическое действие диамфотоксина обусловлено образованием в мембране каналов для ионов К+ и Na+. Ядовитые свойства личинок диамфидий давно известны бушменам, которые использовали их для приготовления яда для стрел – одной стрелой можно убить жирафа массой до 500 кг.

Многие жуки, например колорадский (Leptinotarsа decemlineata), имеют гемолимфу, токсичную для насекомых и млекопитающих. Токсическая доза гемолимфы колорадского жука для мышей ~5 мкл. Активное начало гемолимфы – белок лептинотарзин (50 кДа), действующий на нервно-мышечные окончания.

Основные компоненты ядов кишечнополостных (медузы, коралловые полипы) – вещества белковой природы (нейро-, кардио-, гемо- и цитотоксины, ферменты, гистаминолибераторы, кинины). Обладая сложным составом, эти яды имеют очень широкий спектр токсического действия.

Яды медуз помимо токсичных белков содержат также биогенные амины, ферменты, простагландины (например, морская крапива Chrysaora quinquecirrha), углеводы, гистаминолибераторы.

Яды кишечнополостных содержатся в стрекательных клетках (нематоцитах, или киндобластах), что осложняет их изучение и характеристику. Нативным ядам обычно свойственны местное (сильная боль, воспаление, иногда некроз тканей) и общетоксическое действие (нарушение сердечной деятельности и дыхания, судороги, и др.).

Действующее начало яда брюхоногих моллюсков рода конус (Conus) – пептиды с нейротропной активностью. Лучше всего изучены пептиды (конотоксины) яда С. geographus. Они содержат 13–15 аминокислотных остатков с двумя дисульфидными связями (молекулярная масса 1500–2000). Конотоксины по характеру действия подобны постсинаптическим токсинам змей, но почти на порядок превосходят их по токсичности.

Среди пептидных токсинов бесхвостых амфибий (Anura) особый интерес представляют тахикинины, содержащиеся в ядах свистунов (р. Physalaemus), австралийских жаб (р. Uperoleia), квакш (р. Hyla) и др. Тахикины подобно брадикининам вызывают расширение кровеносных сосудов и падение артериального давления, но в отличие от последних приводят также к быстрому сокращению внесосудистой мускулатуры.

Из кожи Phyllomedusa sauvagei выделен новый класс сильных опиоидных пептидов – дерморфинов. Активность дерморфина (Туr – D(Ala – Phe – Gly – Туr – Pro – Ser – NH2) в 11 раз выше, чем у морфина, при этом токсин является уникальным примером включения D-аминокислоты в природную пептидную цепь.

Белковые токсины ядовитых рыб обладают относительно невысокой токсичностью для теплокровных (табл. 6).

Тем не менее, яды активно-ядовитых рыб имеют определенное значение, т. к. поражения ими купающихся и ныряльщиков достаточно часты – у побережья США за год до 750 случаев поражений скатом-хвостоколом. Помимо токсичных белков в состав ядов обычно входят биогенные амины и ферменты, например холинэстераза – у дракончика (Trachinidae), гиалуронидаза – у бородавчатковых (Synanceiidae), 5'-нуклеотидаза и фосфодиэстераза – у ската (U. halleri).

Токсичные белки содержатся также в ядах организмов других систематических групп:

  •  черви немертины – слизистый секрет Cerebratulus lacteus содержит нейро- и цитотоксины;
  •  головоногие моллюски – осьминоги Eledone moschata и Е. aldrovandi продуцируют нейротоксин эледозин, С-концевая последовательность которого имеет сходство с медиатором болевых импульсов в спинном мозге;
  •  чешуекрылые – пептид кайин (молекулярная масса 1000) бабочки медведицы токсичен для насекомых и теплокровных.

Токсины небелковой природы

Выделяют две группы зоотоксинов непептидной природы:

1) низкотоксичные вещества, являющиеся минорными компонентами ядов белковой природы и основными составляющими многокомпонентных ядов небелковой природы;

2) высокотоксичные вещества, определяющие токсичность и характер физиологического действия яда.

Многие соединения первой группы (табл. 6) встречаются как в организме продуцента яда, так и реципиента. Токсический эффект этих соединений обусловлен избыточностью их концентраций после попадания в организм реципиента и наложением эффектов поражения различных тканей – мишеней.

Таблица 6

Соединения небелковой природы, входящие в состав ядов животных

Класс соединений

Животное

Биогенные амины

Муравьи, бабочки-пестрянки, амфибии, скорпионы, пауки, пчелы, кишечнополостные и др.

Серная кислота H2SO4

Моллюски

Синильная кислота HCN

Бабочки-пестрянки, многоножки Apheloria

Карбоновые кислоты (органический радикал C1-C4)

Муравьи

Сложные эфиры

Моллюски (р. Murex), каменные окуни

Аммониевые соли [RN(CHV)3]+C1(, где R = CH3S(CH2)3, (CH3)2S+CH2)3, Аr(СН2)2 и др.

Моллюски семейства Turbinidae, амфибии

Γ-аминомасляная кислота H2NCH2CH2CH2COOH

Пауки Atrax robustus

Гидрохиноны, хиноны, фенолы

Жуки-бомбардиры, многоножки

Сапонины

Морские звезды, голотурии

Нейротоксические алкалоиды, кардиотоксические стероиды

Амфибии

Конденсированные азотсодержащие гетероциклы

Немертины

Монотерпены, диалкилпиридины, индолы

Муравьи (Myrmica natalensis, Solenopsis richeri, Pheidole pallox)

Фурановые, гидрохиноновые и изонитрильные сесквитерпеноиды

Губки, моллюски

Ароматические бромиды

Губки

Полиолы, включающие фурановые циклы

Коралловые полипы

Соединения второй группы являются чужеродным для реципиента веществами. Наиболее активные представители этих токсинов представлены в табл. 4.

Палитоксин содержится в шестилучевых кораллах зоонтариях (р. Polythoa). Предполагается, что токсин продуцируется вирусом, находящимся в симбиозе с зоонтариями. Аборигены острова Таити и Гавайских островов используют зоонтарии для изготовления отравленного оружия.

Механизм действия обусловлен связыванием токсина с Nа+, К+-АТФазами клеток нервной ткани, сердца и эритроцитов. Образующиеся в местах связывания в цитоплазматических мембранах поры приводят к потере клетками К+ и Са2+ и гибели животных в результате сужения коронарных сосудов и остановки дыхания.

Батрахотоксин содержится в кожных железах бесхвостых земноводных из рода Phyllobates. Стойко и необратимо повышает проницаемость покоящейся мембраны для ионов Na+, блокирует аксональный транспорт. Противоядия к батрахотоксину не найдены до сих пор.

Тетродотоксин является ярким примером зоотоксина, характерного для разных неблизкородственных видов животных. Он содержится в коже жаб из рода Atelopus, яйцах калифорнийского тритона (Taricha torosa), слюнных железах осьминога (Hapalochlaena maculosa), моллюсках (Babylonia japonica), яичниках и печени рыб семейства иглобрюхие (Tetraodontidae). Из этих рыб готовят знаменитое и почитаемое в восточных странах блюдо «фугу». Тетродотоксин обладает мощным нейротоксическим действием – избирательно блокирует Na+-каналы в мембранах нервных окончаний, в связи с чем активно используется в научных исследованиях для изучения мембранной проводимости, строения рецепторов и плотности ионных каналов. В ряде стран на его основе производятся обезболивающие препараты.

Среди токсинов стероидной природы наибольшая активность характерна для ядов жаб и саламандр. Эти соединения по структуре близки агликонам сердечных гликозидов растений и так же обладают кардиотонической активностью. Примером токсичных стероидов является буфотоксин, содержащийся в кожном секрете обычных жаб. Его кардиотоническое действие связано с ингибированием активности транспортной АТФазы. По некоторым данным, помимо защитной функции соединение является феромоном тревоги.

Среди насекомых небелковые токсины продуцируются в основном жесткокрылыми, например кантаридин, содержащийся в жуках-нарывниках (сем. Melqidae), в частности в шпанской мушке (Lytta vesicatoria). Является ядом кожно-нарывного действия и одновременно афродизиаком. При попадании капель гемолимфы жуков-нарывников на кожу поражаются устья фолликул с образованием крупных волдырей, в случае поражений обширных участков кожи развиваются параличи.

В секреторной жидкости брюхоногих моллюсков – морских зайцев (сем. Aplysiidae) обнаружен аплизиатоксин, также обладающий кожно-нарывным и паралитическим действием.

Практическое применение ядов животного происхождения

1. В медицине яды животных используются в качестве лекарственных средств. Например, препараты на основе ядов пчел и змей традиционно применяют как обезболивающие и противовоспалительные средства; на основе ядов жаб готовят стимуляторы сердечной деятельности, средства для лечения кровоизлияний и язв. В экспериментальной терапии токсины применяются для диагностики и моделирования некоторых заболеваний нервной и сердечно-сосудистой систем.

2. Научные исследования. Некоторые токсины животных оказались незаменимыми инструментами для исследования механизмов проведения нервного импульса и транспорта ионов через мембраны. Например, палитоксин трансформирует натриевую помпу мембран эритроцитов в небольшие поры, проницаемые для ионов натрия, калия и холина.

3. Сельское хозяйство. Некоторые природные токсины или их синтетические аналоги могут быть использованы в качестве биопестицидов. Например, на основе продуцируемого полихетами нереистотоксина, обладающего сильным нейротоксическим действием по отношению к насекомым, синтезирован и производится в промышленном масштабе инсектицид падан. Этот препарат токсичен для такого опасного фитофага, как колорадский жук, причем действуют и на такие расы насекомого, которые устойчивы к фосфорорганическим пестицидам.

Б. Репелленты

К репеллентам относятся сильнопахнущие вещества, продуцируемые некоторыми животными при нападении на них, при стрессе или ощущении опасности, и способные отпугивать хищников.

Классическим примером является полосатый скунс (Mephitis mephitis), анальные железы которого секретируют пахучую смесь, включающую три серосодержащих соединения: кротил( и изопентилмеркаптан и метил(кротилсульфид. В условиях стресса сильнопахнущие вещества секретируют и другие млекопитающие, например гиена (Нуаеnа hyaena), гигантская белозубка (Suncus murinus) и чернохвостый олень-мул (Odocoileus hemionus). Возможно, что вещества этого типа несут одновременно несколько функций и участвуют как во внутривидовых, так и в межвидовых взаимодействиях организмов.

Репелленты продуцируют некоторые рыбы. Например, в прибрежной зоне западной части Индийского океана обитает камбала Pardachirus memoratus, получившая у местных жителей название рыбы Моисея. В основании спинного и анального плавников этой камбалы есть железы, выделяющие секрет, который отпугивает акул на длительный срок – до 10 часов. Репеллентное действие определяется пептидом, получившим название пардаксин. По своим фармакологическим свойствам он напоминает мелиттин – основной компонент пчелиного яда.

Интерес к пардаксину связан с тем, что полноценный репеллент, отпугивающий акул, до сих пор не получен. Интенсивные исследования в этом направлении, начатые в США во время Второй мировой войны, привели к созданию препарата «истребитель акул», который представляет собой смесь ацетата меди и красителя нигрозина. Средство достаточно малоэффективное, но ничего лучшего придумать так и не сумели.

Не был достигнут желаемый результат и с препаратами, созданными на основе секрета рыбы Моисея – все действующие вещества, входящие в его состав, очень нестойки при хранении, а после высушивания резко теряют свою эффективность. Тем не менее, эксперименты с этими веществами продолжаются.

В. Приманки

Это наименее распространенная и слабо изученная группа алломонов. Например, некоторые равнокрылые выделяют вещества (трисахариды), привлекающие муравьев Lasius niger, которые защищают равнокрылых от хищников и паразитов.

Кайромоны

К этой группе хемомедиаторов относятся вещества, которые приносят пользу организму-реципиенту. Выделяют несколько типов кайромонов:

  •  вещества, привлекающие к пище;
  •  индукторы, стимулирующие адаптацию – например, вещества, выделяемые хищными беспозвоночными и вызывающие образование шипов у беспозвоночных(жертв (коловраток);
  •  сигналы, выделяемые организмом-донором и предупреждающие реципиента об опасности со стороны донора, либо его токсичности;
  •  стимуляторы (факторы роста).

Особенно большую роль играют кайромоны при поиске хищником своей жертвы (либо паразитом – хозяина). Например, молочная кислота, присутствующая в выделениях кожных желез человека, привлекает комаров Aedes aegypti.

Очень часто феромоны некоторых животных могут одновременно выступать в роли кайромонов для их паразитов и хищников – феромон агрегации жука(короеда (Ips paraconfusus) привлекает хищных жуков рода Cleridae, а половой феромон самки бабочки Heliothis zea, увеличивают долю яиц, атакованных паразитической трихограммой (Trichogramma pretiosum). Некоторые хищные членистоногие (например, жуки

Staphilinidae) могут использовать феромоны следа муравьев для поиска муравейника.

Кайромоны могут использоваться и потенциальными жертвами для обнаружения опасного для них хищника.

Например, многие рыбы распознают пахучие вещества, выделяемые хищниками, что помогает им избежать неприятных встреч. Эти ольфакторные сигналы, которые для самих хищников могут быть феромонами, для их жертв становятся сигналами тревоги. Многие кайромоны вызывают не только поведенческие реакции, но и физиологические, например запах щуки вызывает у гольяна появление черной полосы на боках. Кайромонами могут быть экзометаболиты не только рыб, но и других хищников, например вещества, попадающие в воду с кожи и шкур опасных для рыб животных. Этот сигнал получил название «фактор звериной шкуры». Так, присутствие в воде веществ, попавших со шкуры медведя, может сильно задерживать нерестовый ход тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) в реки.

Кайромоны могут играть определенную роль в расселении популяции. Например, рыбы(клоуны (Amphiprion melanopus) живут в симбиозе с крупными актиниями, под защитой их щупалец.Тут же развивается икра амфиприонов, и появляются на свет мальки, которые затем разносятся течением. Но прежде, чем покинуть актинию, молодь запоминает ее запах, т. к. предоставить убежище рыбам могут только три вида актиний (Entacmaea quadricolor, Heteractic crispa, Heteractic magnifica). Когда молодые рыбы подрастают, они находят себе актинию именно того вида, запах которой им знаком.

На практике искусственное нанесение кайромонов на сельскохозяйственные посевы может применяться как мера, стимулирующая активность энтомофагов и паразитов на данном участке. Тем самым может активироваться естественная защита урожая от членистоногих-фитофагов.

Природные вещества с функцией экологических хеморегляторов, попадая в организм животного или растения, подвергаются биотрансформации, как и антропогенные загрязняющие вещества.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

44568. Основные компоненты и типы ЛВС 44.5 KB
  ЛВС имеют модульную организацию. Компоненты ЛВС Выделяется два основных типа ЛВС: одноранговые peertopeer ЛВС и ЛВС на основе сервера server bsed. Выбор типа ЛВС зависит от: размеров предприятия; необходимого уровня безопасности; объема сетевого трафика; финансовых затрат; уровня доступности сетевой административной поддержки.
44569. Одноранговые сети. Рабочая группа 45.5 KB
  Все пользователи решают сами какие данные и ресурсы каталоги принтеры факсмодемы на своем компьютере сделать общедоступными по сети Одноранговая сеть Рабочая группа – это небольшой коллектив объединенный общей целью и интересами. Эти сети относительно просты.
44570. Сети на основе сервера 70.5 KB
  Поэтому большинство сетей используют выделенные серверы Выделенными называются такие серверы которые функционируют только как сервер исключая функции РС или клиента. Круг задач которые выполняют серверы многообразен и сложен. Чтобы приспособиться к возрастающим потребностям пользователей серверы в ЛВС стали специализированными. Так например в операционной системе Windows NT Server существуют различные типы серверов: Файлсерверы и принтсерверы.
44571. Комбинированные сети 46 KB
  На рабочих станциях ЛВС устанавливают Windows NT WorkSttion или Windows 95 98 которые будут управлять доступом к ресурсам выделенного сервера и в то же время предоставлять в совместное использование свои жесткие диски а по мере необходимости разрешать доступ и к своим данным Структура комбинированной ЛВС Комбинированные сети – наиболее распространенный тип ЛВС но для их правильной и надежной защиты необходимы определенные знания и навыки планирования. А вот различия между одноранговыми сетями и ЛВС с выделенными серверами существенно...
44572. Понятие топологии сети и базовые топологии 31 KB
  Термин топология сети или просто топология характеризует физическое расположение компьютеров сетевых сред передачи данных и других компонентов сети. Топология – это стандартный термин который: используется при описании основной компоновки сети; дает способ сравнивать и классифицировать различные сети. Топология сети обуславливает ее технические характеристики.
44573. Топология типа «шина» 82.5 KB
  В ней используется один сетевой кабель именуемый магистралью или сегментом вдоль которого подключены все РС сети. Пакет в виде электрических сигналов передается по шине в обоих направлениях всем компьютерам сети. Так как в каждый момент времени в сети может вести передачу только одна РС то производительности ЛВС зависит от количества РС подключенных к шине. Чем их больше тем больше ожидающих передачи данных тем ниже производительности сети.
44574. Топология типа «звезда» 65.5 KB
  Основное достоинство этой топологии в том что если повреждена какая-либо РС или отдельное соединение между РС и концентратором вся сеть остается работоспособной. Как недостатки организации такой топологии следует отметить следующее: Так как все РС подключены к центральной точке то для больших ЛВС значительно увеличивается расход кабеля. Концентраторы являются центральным узлом в топологии звезда.
44575. Топология типа «кольцо» 41 KB
  Кроме того изменение конфигурации сети или подключение новой РС требует остановки всей сети.
44576. Комбинированные топологии 66 KB
  Звезда –шина strbus - это комбинация топологий шина и звезда Чаще всего это выглядит так: несколько сетей с топологией звезда объединяются при помощи магистральной шины. Топология €œзвезда-кольцо Звезда-кольцо strring – кажется похожей на звезду-шину И в том и в другом случае компьютеры подключены к концентратору который фактически формирует кольцо или шину.