81452

Окислительное фосфорилирование, коэффициент Р/О. Строение митохондрий и структурная организация дыхательной цепи. Трансмембранный электрохимический потенциал

Доклад

Биология и генетика

Синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 за счёт энергии переноса электронов по ЦПЭ называют окислительным фосфорилированием. В совокупности электрический и концентрационный градиенты составляют электрохимический потенциал ΔμН источник энергии для синтеза АТФ. Энергия электрохимического потенциала ∆μH используется для синтеза АТФ если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФсинтазы. Строение АТФсинтазы и синтез АТФ АТФсинтаза НАТФаза интегральный белок внутренней мембраны митохондрий.

Русский

2015-02-20

107.79 KB

4 чел.

Окислительное фосфорилирование, коэффициент Р/О. Строение митохондрий и структурная организация дыхательной цепи. Трансмембранный электрохимический потенциал.

Синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 за счёт энергии переноса электронов по ЦПЭ называют окислительным фосфорилированием.

Протонный градиент и электрохимический потенциал Перенос электронов по дыхательной цепи от NADH к кислороду сопровождается выкачиванием протонов из матрикса митохондрий через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. На эту работу затрачивается часть энергии электронов, переносимых по ЦПЭ.

Протоны, перенесённые из матрикса в межмембранное пространство, не могут вернуться обратно в матрикс, так как внутренняя мембрана непроницаема для протонов. Таким образом, создаётся протонный градиент, при котором концентрация протонов в межмембранном пространстве больше, а рН меньше, чем в матриксе. Кроме того, каждый протон несёт положительный заряд, и вследствие этого появляется разность потенциалов по обе стороны мембраны: отрицательный заряд на внутренней стороне и положительный - на внешней. В совокупности электрический и концентрационный градиенты составляют электрохимический потенциал ΔμН+ - источник энергии для синтеза АТФ. Так как наиболее активный транспорт протонов в межмембранное пространство, необходимый для образования ΔμН+, происходит на участках ЦПЭ, соответствующих расположению комплексов I, III и IV, эти участки называют пунктами сопряжения дыхания и фосфорилирования. Механизм транспорта протонов через митохондриальную мембрану в пунктах сопряжения недостаточно ясен. Однако установлено, что важную роль в этом процессе играет KoQ. Наиболее детально механизм переноса протонов при участии KoQ изучен на уровне комплекса III. KoQ переносит электроны от комплекса I к комплексу III и протоны из матрикса в межмембранное пространство, совершая своеобразные циклические превращения, называемые Q-циклами. Донором электронов для комплекса III служит восстановленный убихинон (QH2), а акцептором - цитохром с. Цитохром с находится с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий; там же располагается активный центр цитохрома с1 с которого электроны переносятся на цитохром с. В мембране существует стационарный общий фонд Q/QH2, из которого каждая молекула QH2 в одном цикле обеспечивает перенос протонов из матрикса в межмембранное пространство и электронов, которые в конечном итоге поступают на кислород. На работу, совершаемую при выкачивании протонов, расходуется часть свободной энергии, которая освобождается при переносе электронов по градиенту редокс-потенциала. Энергия электрохимического потенциала (∆μH+) используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы.

Строение АТФ-синтазы и синтез АТФ АТФ-синтаза (Н+-АТФ-аза) - интегральный белок внутренней мембраны митохондрий. Он расположен в непосредственной близости к дыхательной цепи. АТФ-синтаза состоит из 2 белковых комплексов, обозначаемых как F0 и F1.Гидрофобный комплекс F0 погружён в мембрану. Он служит основанием, которое фиксирует АТФ-синтазу в мембране. Комплекс F0 состоит из нескольких субъединиц, образующих канал, по которому протоны переносятся в матрикс. Комплекс F1 выступает в митохондриальный матрикс. Он состоит из 9 субъединиц (Зα, 3β, γ, ε, δ). Субъединицы уложены попарно, образуя "головку"; между α- и β-субъединицами располагаются 3 активных центра, в которых происходит синтез АТФ; γ-, ε-, δ- субъединицы связывают комплекс F1 с F0.

Повышение концентрации протонов в межмембранном пространстве активирует АТФ-синтазу. Электрохимический потенциал ΔμH+ заставляет протоны двигаться по каналу АТФ-синтазы в матрикс. Параллельно под действием ΔμH+ происходят конформационные изменения в парах α, β-субъединиц белка F1, в результате чего из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ. Электрохимический потенциал, генерируемый в каждом из 3 пунктов сопряжения в ЦПЭ, используют для синтеза одной молекулы АТФ.

Коэффициент окислительного фосфорилирования Окисление молекулы NADH в ЦПЭ сопровождается образованием 3 молекул АТФ; электроны от FAD-зависимых дегидрогеназ поступают в ЦПЭ на KoQ, минуя первый пункт сопряжения. Поэтому образуются только 2 молекулы АТФ. Отношение количества фосфорной кислоты (Р), использованной на фосфорилирование АДФ, к атому кислорода (О), поглощённого в процессе дыхания, называют коэффициентом окислительного фосфорилирования и обозначают Р/О. Следовательно, для NADH Р/О = 3, для сукцината Р/О - 2. Эти величины отражают теоретический максимум синтеза АТФ, фактически эта величина меньше.

Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран; между ними — межмембранное пространство. Отграниченное внутренней мембраной пространство называется матриксом. В матриксе содержатся большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса, протекает окисление жирных кислот, располагаются митохондриальные ДНК,РНК и рибосомы. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки — кристы, существенно увеличивающие площадь ее поверхности. Наружная мембрана митохондрий имеет маленькие отверстия, образованные специальными белками, через которые могут проникать небольшие молекулы и ионы. Внутренняя мембрана таких отверстий не имеет; на ней, на стороне, обращенной к матриксу, располагаются особые молекулы АТФ-синтазы, состоящие из головки, ножки и основания. При прохождении через них протонов происходит синтез АТФ. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи. Наружная и внутренняя мембраны в некоторых местах соприкасаются, там находится специальный белок-рецептор, способствующий транспорту митохондриальных белков, закодированных в ядре, в матрикс митохондрии.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

68782. ВВЕДЕНИЕ В ИСТОРИЮ ЭКОНОМИЧЕСКИХ УЧЕНИЙ 1.9 MB
  Можно с уверенностью утверждать что сегодня как и в давние времена именно достоверность рекомендуемых экономистами теоретических изысканий предопределяет степень результативности реализуемой в данной стране социально-экономической стратегии.
68783. ИСТОРИЯ ГОСУДАРСТВА И ПРАВА ЗАРУБЕЖНЫХ СТРАН 1.32 MB
  Наука история возникла на самой заре цивилизации. Историческое знание сделало огромные успехи в течение XVIII и особенно XIX веков. Многие выдающиеся умы нашли на этом поприще свое призвание и признание. Благодаря их трудам поднялись из забвения великие цивилизации Древнего востока, Древней Греции и Древнего Рима...
68784. ИСТОРИЯ ИСКУССТВ 218 KB
  Хронологические границы периода возникновения искусства: Основные черты первобытного искусства: Древние цивилизации: Основные достижения древних цивилизаций в сфере культуры и искусства: Определение основных понятий и явлений: Искусство Культура Виды искусств Петроглифы Мегалиты Зиккурат Эпос...
68785. ИСТОРИЯ НЕФТЕГАЗОВОЙ ОТРАСЛИ В РОССИИ 1.61 MB
  Если в конце прошлого века самая распространенная сейчас энергия - электрическая - играла, в общем, вспомогательную и незначительную в мировом балансе роль, то уже в 1930 году в мире было произведено около 300 миллиардов киловатт-часов электроэнергии.
68786. ИСТОКИ ПРЕДПРИНИМАТЕЛЬСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В СРЕДНЕВЕКОВОЙ РУСИ 409.5 KB
  Торговый обмен – древнейший вид предпринимательской деятельности, а купцов по праву называют первыми русскими предпринимателями, внесшими значительный вклад в поступательное развитие экономики страны. На протяжении IX – X вв. одновременно с началом формирования классовых отношений...
68788. Стародавня історія України 654.5 KB
  Основними заняттями кочовиків були скотарство, ремісництво (виплавка заліза, виготовлення зброї), землеробство, торгівля. Із посиленням майнової нерівності, зародженням класів з’явилися елементи державності. Центром Скіфського царства в Криму, яке існувало до III ст. н. е., був Неаполь...
68789. Распад СССР. Формирование ближнего зарубежья 351.5 KB
  В настоящее время в НАТО входят: США Великобритания Франция Бельгия Нидерланды Люксембург Португалия Канада Италия Норвегия Дания Исландия Греция Турция Испания Германия. В июле 2009 года помощник госсекретаря США по делам Европы и Евразии Филип Гордон заявил что США готовы рассмотреть вопрос...