81466

Свойства и распространение гликогена как резервного полисахарида. Биосинтез гликогена. Мобилизация гликогена

Доклад

Биология и генетика

Биосинтез гликогена. Мобилизация гликогена. Таким образом в молекуле гликогена имеется только одна свободная аномерная ОНгруппа и следовательно только один восстанавливающий редуцирующий конец.

Русский

2015-02-20

173.81 KB

2 чел.

Свойства и распространение гликогена как резервного полисахарида. Биосинтез гликогена. Мобилизация гликогена.

Гликоген - разветвлённый гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены в линейных участках α-1,4-гликозидной связью. В точках ветвления мономеры соединены α-1,6-гликозидными связями. Эти связи образуются примерно с каждым десятым остатком глюкозы. Следовательно, точки ветвления в гликогене встречаются примерно через каждые десять остатков глюкозы. Так возникает древообразная структура с молекулярной массой >107Д, что соответствует приблизительно 50 000 остатков глюкозы. Таким образом, в молекуле гликогена имеется только одна свободная аномерная ОН-группа и, следовательно, только один восстанавливающий (редуцирующий) конец. В клетках животных гликоген - основной резервный полисахарид. При полимеризации глюкозы снижается растворимость образующейся молекулы гликогена и, следовательно, её влияние на осмотическое давление в клетке. Это обстоятельство объясняет, почему в клетке депонируется гликоген, а не свободная глюкоза. Гликоген хранится в цитозоле клетки в форме гранул диаметром 10-40 нм. С гранулами связаны и некоторые ферменты, участвующие в метаболизме гликогена, что облегчает их взаимодействие с субстратом. Разветвлённая структура гликогена обусловливает большое количество концевых мономеров, что способствует работе ферментов, отщепляющих или присоединяющих мономеры при распаде или синтезе гликогена, так как эти ферменты могут одновременно работать на нескольких ветвях молекулы. Гликоген депонируется главным образом в печени и скелетных мышцах. Распад гликогена печени служит в основном для поддержания уровня глюкозы в крови в постабсорбтивном периоде. Поэтому содержание гликогена в печени изменяется в зависимости от ритма питания. При длительном голодании оно снижается почти до нуля. Гликоген мышц служит резервом глюкозы - источника энергии при мышечном сокращении. Мышечный гликоген не используется для поддержания уровня глюкозы в крови. Как уже упоминалось ранее, в клетках мышц нет фермента глюкозо-6-фосфатазы, и образование свободной глюкозы невозможно. Расход гликогена в мышцах зависит в основном от физической нагрузки.

Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2 ч после приёма углеводной пищи). Следует отметить, что синтез гликогена из глюкозы как и любой анаболический процесс, является эндергоническим, т.е. требующим затрат энергии. Глюкоза, поступающая в клетку, фосфорилируется при участии АТФ (реакция 1). Затем глюкозо-6-фосфат в ходе обратимой реакции превращается в глюкозо-1 -фосфат (реакция 2) под действием фермента фосфоглюкомутазы. Глюкозо-1-фосфат по термодинамическому состоянию мог бы служить субстратом для синтеза гликогена. Но в силу обратимости реакции глюкозо-6-фосфат ↔ глюкозо-1-фосфат синтез гликогена из глюкозо-1-фосфата и его распад оказались бы также обратимыми и поэтому неконтролируемыми. Чтобы синтез гликогена был термодинамически необратимым, необходима дополнительная стадия образования уридинди-фосфатглюкозы из УТФ и глюкозо-1-фосфата (реакция 3). Фермент, катализирующий эту реакцию, назван по обратной реакции: УДФ-глюкопирофосфорилаза. Однако в клетке обратная реакция не протекает, потому что образовавшийся в ходе прямой реакции пирофосфат очень быстро расщепляется пирофосфатазой на 2 молекулы фосфата.

Образованная УДФ-глюкоза далее используется как донор остатка глюкозы при синтезе гликогена (реакция 4). Эту реакцию катализирует фермент гликогенсинтаза (глюкозилтрансфераза). Поскольку в данной реакции не используется АТФ, фермент называют синтазой, а не синтетазой.

Распад гликогена или его мобилизация происходят в ответ на повышение потребности организма в глюкозе. Гликоген печени распадается в основном в интервалах между приёмами пищи, кроме того, этот процесс в печени и мышцах ускоряется во время физической работы. Распад гликогена происходит путём последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Гликозидная связь расщепляется с использованием неорганического фосфата, поэтому процесс называется фосфоролизом, а фермент гликогенфосфорилазой. Так же как и синтез, расщепление гликогена начинается с нередуцирующего конца полисахаридной цепи. При этом наличие разветвлённой структуры гликогена облегчает быстрое высвобождение глюкозных остатков, так как чем больше концов имеет молекула гликогена, тем больше молекул гликогенфосфорилазы могут действовать одновременно. Гликогенфосфорилаза расщепляет только α-1,4-гликозидные связи (реакция 1). Последовательное отщепление глюкозных остатков прекращается, когда до точки ветвления остаётся 4 мономера. Подобная особенность в действии гликогенфосфорилазы обусловлена размером и строением её активного центра. Дальнейший распад гликогена требует участия двух других ферментов. Сначала три оставшихся до точки ветвлении глюкозных остатка переносятся при участии олигосахаридтрансферазы (реакция 2) на нередуцирующий конец соседней цепи, удлиняя её и таким образом создавая условия для действия фосфорилазы. Оставшийся в точке ветвления глюкозный остаток гидролитически отщепляется с помощью α-1,6-глюкозидазы в виде свободной глюкозы (реакция 3), после чего неразветвлённый участок гликогена может вновь атаковаться фосфорилазой. Считают, что перенос трёх остатков глюкозы и удаление мономера из точки ветвления (реакции 2 и 3) катализирует один и тот же фермент, который обладает двумя разными ферментативными активностями - трансферазной и гликозидазной. Его называют "деветвящим" ферментом Продукт действия гликогенфосфорилазы - глюкозо-1-фосфат - затем изомеризуется в глюкозо-6-фосфат фосфоглюкомутазой. Далее глюкозо-6-фосфат включается в процесс катаболизма или другие метаболические пути. В печени (но не в мышцах) глюкозо-6-фосфат может гидролизоваться с образованием глюкозы, которая выделяется в кровь. Эту реакцию катализирует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Реакция протекает в просвете ЭР, куда с помощью специального белка транспортируется глюкозо-6-фосфат. Фермент локализован на мембране ЭР таким образом, что его активный центр обращён в просвет ЭР. Продукты гидролиза (глюкоза и неорганический фосфат) возвращаются в цитоплазму также с помощью транспортных систем.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

9106. СТАРОДАВНІ ДЕРЖАВИ І ПРАВО НА ТЕРИТОРІЇ УКРАЇНИ 92.5 KB
  СТАРОДАВНІ ДЕРЖАВИ І ПРАВО НА ТЕРИТОРІЇ УКРАЇНИ Виникнення стародавніх держав. Трипільська культура. Держава і право скіфів. Держава і право античних міст-держав. Держава і право Боспорського царства. Держава і право стародавніх східних слов`ян. Пол...
9107. ДЕРЖАВА І ПРАВО КИЇВСЬКОЇ РУСІ 166.5 KB
  ДЕРЖАВА І ПРАВО КИЇВСЬКОЇ РУСІ Утворення, розвиток і занепад Київської Русі. Суспільний лад. Державний устрій. Характеристика права. 1. Утворення, розвиток і занепад Київської Русі У Літописі Руськомуo (який містить Повість време...
9108. ДЕРЖАВА І ПРАВО ГАЛИЦЬКО-ВОЛИНСЬКОГО КНЯЗІВСТВА 370 KB
  ДЕРЖАВА І ПРАВО ГАЛИЦЬКО-ВОЛИНСЬКОГО КНЯЗІВСТВА (друга половина 11 - середина 14 ст.) Утворення, розвиток і занепад Галицько-Волинського князівства. Суспільний лад. Державний устрій. Характеристика права. 1. Утворення Га...
9109. ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНСЬКИХ ЗЕМЕЛЬ У СКЛАДІ ВЕЛИКОГО КНЯЗІВСТВА ЛИТОВСЬКОГО ТА РЕЧІ ПОСПОЛИТОЇ 306.5 KB
  ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНСЬКИХ ЗЕМЕЛЬ У СКЛАДІ ВЕЛИКОГО КНЯЗІВСТВА ЛИТОВСЬКОГО ТА РЕЧІ ПОСПОЛИТОЇ 1. Приєднання українських земель до Великого князівства Литовського і Речі Посполитої. 2. Виникнення українського козацтва. Запорізька Січ. 3. Суспільний ...
9110. ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНИ У ПЕРІОД НАРОДНО-ВИЗВОЛЬНОЇ ВІЙНИ 1648-1654 рр. 143 KB
  ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНИ У ПЕРІОД НАРОДНО-ВИЗВОЛЬНОЇ ВІЙНИ 1648-1654 рр. Антикріпосницький і національно-визвольний характер народної війни. Суспільний лад України у період народно-визвольної війни. Державний устрій України періоду...
9111. ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНИ У ПЕРІОД КОЗАЦЬКО-ГЕТЬМАНСЬКОЇ ДОБИ (СЕРЕДИНА 17 – КІНЕЦЬ 18 СТ.) 287 KB
  ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНИ У ПЕРІОД КОЗАЦЬКО-ГЕТЬМАНСЬКОЇ ДОБИ (СЕРЕДИНА 17 - КІНЕЦЬ 18 СТ.) 1. Перерозподіли території України між іноземними державами. 2. Суспільний лад Козацько-гетьманської держави. 3. Державний устрій Козацько-гетьманської де...
9112. ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНИ У СКЛАДІ РОСІЙСЬКОЇ ІМПЕРІЇ У ПЕРШІЙ ПОЛОВИНІ 19 СТ. 135.5 KB
  ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНИ У СКЛАДІ РОСІЙСЬКОЇ ІМПЕРІЇ У ПЕРШІЙ ПОЛОВИНІ 19 СТ. Криза і розпад феодально-кріпосницького ладу. Суспільний лад. Державний устрій. Характеристика права. Криза і розпад феодально-кріпосницького ...
9113. ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНИ У СКЛАДІ РОСІЙСЬКОЇ ІМПЕРІЇ У ДРУГІЙ ПОЛОВИНІ 19 СТ 208.5 KB
  ДЕРЖАВА І ПРАВО УКРАЇНИ У СКЛАДІ РОСІЙСЬКОЇ ІМПЕРІЇ У ДРУГІЙ ПОЛОВИНІ 19 СТ. Скасування кріпосного права. Суспільний лад. Державний устрій. Характеристика права. 1. Скасування кріпосного права Правову основу селянської реформ...
9114. ДЕРЖАВА І ПРАВО ЗАХІДНОУКРАЇНСЬКИХ ЗЕМЕЛЬ У СКЛАДІ АВСТРО-УГОРСЬКОЇ ІМПЕРІЇ (1772-1918 рр.) 261.5 KB
  ДЕРЖАВА І ПРАВО ЗАХІДНОУКРАЇНСЬКИХ ЗЕМЕЛЬ У СКЛАДІ АВСТРО-УГОРСЬКОЇ ІМПЕРІЇ (1772-1918 рр.) 1. Загарбання західноукраїнських земель Австрійською монархією і Угорським королівством і австро-угорська колоніальна політика. 2. Суспільний ладзахідн...