81473

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог

Доклад

Биология и генетика

βОкисление специфический путь катаболизма жирных кислот при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетилКоА. Реакции βокисления и последующего окисления ацетилКоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. связаны макроэргической связью с коферментом А: RCOOH HSKo АТФ → RCO КоА АМФ PPi. Реакцию катализирует фермент ацилКоА синтетаза.

Русский

2015-02-20

170.76 KB

2 чел.

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог.

β-Окисление - специфический путь катаболизма жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-КоА. Метаболический путь - β-окисление - назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома. Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-КоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.

Активация жирных кислот. Перед тем, как вступить в различные реакции, жирные кислоты должны быть активированы, т.е. связаны макроэргической связью с коферментом А:

RCOOH + HSKoA + АТФ → RCO ~ КоА + АМФ + PPi.

Реакцию катализирует фермент ацил-КоА син-тетаза. Выделившийся в ходе реакции пирофосфат гидролизуется ферментом пирофосфатазой: Н4Р2О7 + Н2О → 2 Н3РО4. Выделение энергии при гидролизе макроэргической связи пирофосфата смещает равновесие реакции вправо и обеспечивает полноту протекания реакции активации. Ацил-КоА синтетазы находятся как в цитозоле, так и в матриксе митохондрий. Эти ферменты отличаются по специфичности к жирным кислотам с различной длиной углеводородной цепи. Жирные кислоты с короткой и средней длиной цепи (от 4 до 12 атомов углерода) могут проникать в матрикс митохондрий путём диффузии. Активация этих жирных кислот происходит в матриксе митохондрий. Жирные кислоты с длинной цепью, которые преобладают в организме человека (от 12 до 20 атомов углерода), активируются ацил-КоА синтетазами, расположенными на внешней мембране митохондрий.

Транспорт жирных кислот с длинной углеводородной цепью в митохондриях. β-Окисление жирных кислот, происходит в матриксе митохондрий, поэтому после активации жирные кислоты должны транспортироваться внутрь митохондрий. Жирные кислоты с длинной углеводородной цепью переносятся через плотную внутреннюю мембрану митохондрий с помощью карнитина. Карнитин поступает с пищей или синтезируется из незаменимых аминокислот лизина и метионина. В реакциях синтеза карнитина участвует витамин С (аскорбиновая кислота).В наружной мембране митохондрий находится фермент карнитинацилтрансфераза I (карнитин-пальмитоилтрансфераза I), катализирующий реакцию с образованием ацилкарнитина. Образовавшийся ацилкарнитин проходит через межмембранное пространство к наружной стороне внутренней мембраны и транспортируется с помощью карнитинацилкарнитинтранс-локазы на внутреннюю поверхность внутренней мембраны митохондрий, где фермент карнитинацилтрансфераза II катализирует перенос ацила на внутримитохондриальный КоА. Таким образом, ацил-КоА становится доступным для ферментов β-окисления. Свободный карнитин возвращается на цитозольную сторону внутренней мембраны митохондрий той же транслоказой. На внутренней поверхности внутренней мембраны находится фермент карнитинацил трансфераза II, катализирующий обратный перенос ацила с карнитина на внутримитохондриальный КоА. После этого ацил-КоА включается в реакции β-окисления. 

β-Окисление жирных кислот - специфический путь катаболизма жирных кислот, протекающий в матриксе митохондрий только в аэробных условиях и заканчивающийся образованием ацетил-КоА. Водород из реакций β-окисления поступает в ЦПЭ, а ацетил-КоА окисляется в цитратном цикле, также поставляющем водород для ЦПЭ. Поэтому β-окисление жирных кислот - важнейший метаболический путь, обеспечивающий синтез АТФ в дыхательной цепи.

β-Окисление начинается с дегидрирования ацил-КоА FAD-зависимой ацил-КоА дегидрогеназой с образованием двойной связи между α- и β-атомами углерода в продукте реакции - еноил-КоА. Восстановленный в этой реакции кофермент FADH2 передаёт атомы водорода в ЦПЭ на кофермент Q. В результате синтезируются 2 молекулы АТФ. В следующей реакции р-окисления по месту двойной связи присоединяется молекула воды таким образом, что ОН-группа находится у β-углеродного атома ацила, образуя β-гидроксиацил-КоА. Затем β-гидроксиацил-КоА окисляется NАD+-зависимой дегидрогеназой. Восстановленный NADH, окисляясь в ЦПЭ, обеспечивает энергией синтез 3 молекул АТФ. Образовавшийся β-кетоацил-КоА подвергается тиолитическому расщеплению ферментом тиолазой, так как по месту разрыва связи С-С через атом серы присоединяется молекула кофермента А. В результате этой последовательности из 4 реакций от ацил-КоА отделяется двухуглеродный остаток - ацетил-КоА. Жирная кислота, укороченная на 2 атома углерода, опять проходит реакции дегидрирования, гидратации, дегидрирования, отщепления ацетил-КоА. Эту последовательность реакций обычно называют "циклом β-окисления", имея в виду, что одни и те же реакции повторяются с радикалом жирной кислоты до тех пор, пока вся кислота не превратится в ацетильные остатки.

Продуктами каждого цикла β-окисления являются FADH2, NADH и ацетил-КоА. Хотя реакции в каждом "цикле" одни и те же, остаток кислоты, который входит в каждый последующий цикл, короче на 2 углеродных атома. В последнем цикле окисляется жирная кислота из 4 атомов углерода, поэтому образуются 2 молекулы ацетил-КоА, а не 1, как в предыдущих. Суммарное уравнение β-окисления, например пальмитоил-КоА может быть представлено таким образом:

С15Н31СО-КоА + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 HSKoA → 8 СН3-СО-КоА + 7 FADH2 + 7 (NADH + H+).

Если рассчитывать выход АТФ при окислении пальмитиновой кислоты то из общей суммы молекул АТФ необходимо вычесть 2 молекулы, так как на активацию жирной кислоты тратится энергия 2 макроэргических связей. Следовательно, энергетический выход равен:

где n/2 – количество молекул Ацетил-КоА

n – количество С-атомов

12 – количество АТФ, получаемое при окислении Ацетил-КоА

n/2-1 – количество циклов β-окисления

5 – количество молекул АТФ, образовавшихся в цикле за счет 2 реакций дегидрирования

-1 – затрата одной АТФ


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

74172. Эпигерцинские платформы (плиты) РФ и сопредельных территорий (название, расположение) 1.14 MB
  С юга Туранская плита ограничена молодыми горными сооружениями Копет-Дага и альпийским предгорным прогибом, а с юго-востока - глыбово-складчатыми структурами эпиплатформенного подвижного пояса Средней Азии.
74173. Состав и строение пород карбона Подмосковья Восточно-Европейской платформ 3.47 KB
  Нижний отдел представлен загипсованными глинами турнейского яруса с маломощными прослоями бурых углей и известняков затем песками песчаниками и глинами визейского возраста с отдельными пластами известняка а также пластами бурого угля и наконец карбонатными породами известняками и доломитами и глинами намюрского яруса общей мощностью до 100 м на севере области и до 250 м на юге. Средний отдел карбона слагают в Подмосковье осадки московского яруса представленные также карбонатноглинистой толщей и подразделяющиеся на четыре горизонта....
74174. СОСТАВ И СТРОЕНИЕ ПОРОД АРХЕЯ И РАННЕГО ПРОТЕРОЗОЯ СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ 10.96 KB
  Докембрийская Сибирская платформа занимает пространство между реками Енисей и Лена. Породы архея и протерозоя слагающие фундамент платформы имеют выходы в пределах Алданского щита Анабарского массива Байкальской складчатой зоны Енисейского массива и Туруханского поднятия.
74175. Состав и строение пород палеозоя Тимано-Печорской области байкалид 17.88 KB
  Отложения нижнего-среднего ордовика представлены базальной (в основании лежащей) терригенной (обломочный материал, образованный в результате выветривания, эрозии и денудации) формацией, сменяемой карбонатами верхнего ордовика, силура и нижнего девона.
74176. Полезные ископаемые Восточно-Европейской платформы (нефтегазоносные месторождения) 13.69 KB
  Восточно-Европейская платформа (Русская платформа) - один из крупнейших, относительно устойчивых участков континентальной земной коры, относящийся к числу древних (дорифейских) платформ. Европы, от Скандинавских гор до Урала и от Баренцева до Черного и Каспийского морей
74177. Полезные ископаемые Алтае-Саянской области каледонид 3.06 KB
  Ведущие полезные ископаемые: руды железа полиметаллов редких металлов марганца уголь асбест фосфориты и бокситы поваренная соль. Полезные ископаемые Западного Саяна: железные и меднокобальтовых руды золото никель хром свинец цинк молибден и асбест. Полезные ископаемые ЮгоВосточной Тувы: медь тантал ниобий и другие металлы.
74180. Понятие о фациях и фациальном анализе. Дайте характеристику вещественного состава фаций (морских, континентальных, переходных) 86.67 KB
  Дайте характеристику вещественного состава фаций морских континентальных переходных Фация – комплекс отложений возникших в определённых физикогеографических условиях и характеризующихся специфическим набором пород и зключённых в них органических остатков. Распределение фаций по площади отражает морфологию рельефа поверхности осадконакопления древнего бассейна. преобладание глинистых известковисто-глинистых и известковых отложений присутствие последних отличает батиаль от более глубоководных фаций развитие массивных текстур в...