81473

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог

Доклад

Биология и генетика

βОкисление специфический путь катаболизма жирных кислот при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетилКоА. Реакции βокисления и последующего окисления ацетилКоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. связаны макроэргической связью с коферментом А: RCOOH HSKo АТФ → RCO КоА АМФ PPi. Реакцию катализирует фермент ацилКоА синтетаза.

Русский

2015-02-20

170.76 KB

2 чел.

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог.

β-Окисление - специфический путь катаболизма жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-КоА. Метаболический путь - β-окисление - назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома. Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-КоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.

Активация жирных кислот. Перед тем, как вступить в различные реакции, жирные кислоты должны быть активированы, т.е. связаны макроэргической связью с коферментом А:

RCOOH + HSKoA + АТФ → RCO ~ КоА + АМФ + PPi.

Реакцию катализирует фермент ацил-КоА син-тетаза. Выделившийся в ходе реакции пирофосфат гидролизуется ферментом пирофосфатазой: Н4Р2О7 + Н2О → 2 Н3РО4. Выделение энергии при гидролизе макроэргической связи пирофосфата смещает равновесие реакции вправо и обеспечивает полноту протекания реакции активации. Ацил-КоА синтетазы находятся как в цитозоле, так и в матриксе митохондрий. Эти ферменты отличаются по специфичности к жирным кислотам с различной длиной углеводородной цепи. Жирные кислоты с короткой и средней длиной цепи (от 4 до 12 атомов углерода) могут проникать в матрикс митохондрий путём диффузии. Активация этих жирных кислот происходит в матриксе митохондрий. Жирные кислоты с длинной цепью, которые преобладают в организме человека (от 12 до 20 атомов углерода), активируются ацил-КоА синтетазами, расположенными на внешней мембране митохондрий.

Транспорт жирных кислот с длинной углеводородной цепью в митохондриях. β-Окисление жирных кислот, происходит в матриксе митохондрий, поэтому после активации жирные кислоты должны транспортироваться внутрь митохондрий. Жирные кислоты с длинной углеводородной цепью переносятся через плотную внутреннюю мембрану митохондрий с помощью карнитина. Карнитин поступает с пищей или синтезируется из незаменимых аминокислот лизина и метионина. В реакциях синтеза карнитина участвует витамин С (аскорбиновая кислота).В наружной мембране митохондрий находится фермент карнитинацилтрансфераза I (карнитин-пальмитоилтрансфераза I), катализирующий реакцию с образованием ацилкарнитина. Образовавшийся ацилкарнитин проходит через межмембранное пространство к наружной стороне внутренней мембраны и транспортируется с помощью карнитинацилкарнитинтранс-локазы на внутреннюю поверхность внутренней мембраны митохондрий, где фермент карнитинацилтрансфераза II катализирует перенос ацила на внутримитохондриальный КоА. Таким образом, ацил-КоА становится доступным для ферментов β-окисления. Свободный карнитин возвращается на цитозольную сторону внутренней мембраны митохондрий той же транслоказой. На внутренней поверхности внутренней мембраны находится фермент карнитинацил трансфераза II, катализирующий обратный перенос ацила с карнитина на внутримитохондриальный КоА. После этого ацил-КоА включается в реакции β-окисления. 

β-Окисление жирных кислот - специфический путь катаболизма жирных кислот, протекающий в матриксе митохондрий только в аэробных условиях и заканчивающийся образованием ацетил-КоА. Водород из реакций β-окисления поступает в ЦПЭ, а ацетил-КоА окисляется в цитратном цикле, также поставляющем водород для ЦПЭ. Поэтому β-окисление жирных кислот - важнейший метаболический путь, обеспечивающий синтез АТФ в дыхательной цепи.

β-Окисление начинается с дегидрирования ацил-КоА FAD-зависимой ацил-КоА дегидрогеназой с образованием двойной связи между α- и β-атомами углерода в продукте реакции - еноил-КоА. Восстановленный в этой реакции кофермент FADH2 передаёт атомы водорода в ЦПЭ на кофермент Q. В результате синтезируются 2 молекулы АТФ. В следующей реакции р-окисления по месту двойной связи присоединяется молекула воды таким образом, что ОН-группа находится у β-углеродного атома ацила, образуя β-гидроксиацил-КоА. Затем β-гидроксиацил-КоА окисляется NАD+-зависимой дегидрогеназой. Восстановленный NADH, окисляясь в ЦПЭ, обеспечивает энергией синтез 3 молекул АТФ. Образовавшийся β-кетоацил-КоА подвергается тиолитическому расщеплению ферментом тиолазой, так как по месту разрыва связи С-С через атом серы присоединяется молекула кофермента А. В результате этой последовательности из 4 реакций от ацил-КоА отделяется двухуглеродный остаток - ацетил-КоА. Жирная кислота, укороченная на 2 атома углерода, опять проходит реакции дегидрирования, гидратации, дегидрирования, отщепления ацетил-КоА. Эту последовательность реакций обычно называют "циклом β-окисления", имея в виду, что одни и те же реакции повторяются с радикалом жирной кислоты до тех пор, пока вся кислота не превратится в ацетильные остатки.

Продуктами каждого цикла β-окисления являются FADH2, NADH и ацетил-КоА. Хотя реакции в каждом "цикле" одни и те же, остаток кислоты, который входит в каждый последующий цикл, короче на 2 углеродных атома. В последнем цикле окисляется жирная кислота из 4 атомов углерода, поэтому образуются 2 молекулы ацетил-КоА, а не 1, как в предыдущих. Суммарное уравнение β-окисления, например пальмитоил-КоА может быть представлено таким образом:

С15Н31СО-КоА + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 HSKoA → 8 СН3-СО-КоА + 7 FADH2 + 7 (NADH + H+).

Если рассчитывать выход АТФ при окислении пальмитиновой кислоты то из общей суммы молекул АТФ необходимо вычесть 2 молекулы, так как на активацию жирной кислоты тратится энергия 2 макроэргических связей. Следовательно, энергетический выход равен:

где n/2 – количество молекул Ацетил-КоА

n – количество С-атомов

12 – количество АТФ, получаемое при окислении Ацетил-КоА

n/2-1 – количество циклов β-окисления

5 – количество молекул АТФ, образовавшихся в цикле за счет 2 реакций дегидрирования

-1 – затрата одной АТФ


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

23521. The Transformation of Xbalanqué or The Many Faces of God A 1.91 MB
  There are images from Izapa Figure 1 and on EarlyClassic vessels Figure 2 which for example confirm the story of the killing of Vucub Caquix the major bird deity. Figure 3 The headband is probably the most important iconographic tool that we can use in identifying the Hero Twins. Even these strange characters Figure 4 largely ignored are headbanded Hero Twins. These depictions of the Hero Twins do not fit the standard form of the twins yet the figure on K1207 Fig.
23522. History of the Mexicans as Told by Their Paintings 266 KB
  This edition is the only available complete English translation published one year after Joaquín García Icazbalceta first published the Spanish text in the Anales del Museo Nacional de México. Of the Mexican Year. Vchilobi 7 the younger brother and god of the Mexicans was born without flesh naciò sin carne but only bones in which condition he lived six hundred years during which period of time the gods did nothing whatever the father as well as the sons and in their representation there is no account taken of these six hundred...
23523. ПРОСТРАНСТВЕННО-ХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИНДОЕВРОПЕЙСКОЙ ПРОБЛЕМЫ И КАРТА ПРЕДПОЛАГАЕМЫХ ПРАРОДИН ШЕСТИ НОСТРАТИЧЕСКИХ ЯЗЫКОВ 147.5 KB
  Очевидно что на карте помещены прародины праязыков потомков ностратических языков и что эта картина на несколько тысячелетий отстоит от эпохи ностратического единства датируемого А. Долгопольским VIII тыс. Хелимского: Этот период отделен от нас не одним десятком тысячелетий его ареалом был Южный Прикаспий [3 с. Терентьева считающих что по данным глоттохронологии возраст ностратической макросистемы определяется около 15 тыс.
23524. Водский язык в 19 – 20 веках 294.5 KB
  А теперь как здороваться и прощаться: Terve Tere päivä Тэрве Тэрэпяйвя Здравствуйте Добрый день Tere oomnikkoa Тэрэ оомниккоа Доброе утро Tere õhtagoa Тэрэ ыхтагоа Добрый вечер Jäämm yvässi Яямм ювясси До свидания Познакомимся теперь с так называемыми кумулятивными рунами: Kuza piippu Ađđaa nalla. Возьмем глаголы из прошлого урока и образуем от них будущее время: valaa €œналивать€ – valavad €œналивают€ – nõizõn valamaa €œбуду наливать€ juvva €œпить€ – joovad €œпьют€ – nõizõn joomaa €œбуду пить€ syvvä €œесть€ –...
23525. Повседневный арабский язык 1.95 MB
  Что касается ритма занятий то было бы оптимально если бы Вы прослушивали каждый день по новому разговору. Предисловие для преподающих арабский язык Дорогие коллеги Данный материал может быть использован для занятий как в группе так и индивидуально. Это господин Али альХаляби. Меня зовут Али альХаляби.
23526. АРАБСКИЙ ЯЗЫК В ДИАЛОГАХ 590 KB
  Разговор 3 В гостинице اَلْحِوَارُ اَلثَالِثُ فِي اَلْفُنْدُقِ Добрый вечер يُورِي: مَسَاءُ اَلْخَيْرِ Добрый вечер سَعِيدْ: مَسَاءُ اَلْخَيْرِ Меня зовут Юрий Кабанов. شُكْراً جَزِيلاً Не за что прощение اَلْعَفْوُ Разговор 6 Телефонный разговор مُكَالَمَةٌ هَاتِفِيَّةٌ Алло أَلُو Да кто на линии на проводе نَعَمْ، مَنْ عَلَى اَلْخَطِّ؟ Я Юрий из Москвы. Добро пожаловать господин Юрий Где ты сейчас أَهْلاً وَسَهْلاً يَا سَيِّدْ يُورِي أَيْنَ أَنْتَ اَلآنَ؟ Я сейчас в городе Фес в гостинице. Основная часть Разговор 1...
23527. Словарь шумеро-аккадского языка 849 KB
  Составление первого подобного словаря на русском языке при отсутствии картотеки картотека составлявшаяся в течение многих лет погибла во время Отечественной войны и блокады Ленинграда оказалось делом исключительно трудоемким и создание его потребовало большого напряжения и большой затраты сил хотя словарь этот включает только не большое число текстов рассчитанных для чтения на первых двух курсах обучения в университете и естественно не может претендовать на полноту. Струве вполне отвечает научным требованиям составления...
23528. Грамматика датского языка 475 KB
  they немое после l n r и перед t s dreng [дрэŋ] мальчик gade [гэ:ðэ] улица holdt [хольт] остановка e [e] [æ] [a] закрытое как в слове меч в конце открытое э перед g открытое a leve [лeвэ] жить spise [сби:сэ] есть jeg [яй] я meget [майэт] очень f [ф] как русское far [фа:] отец g [г] [у] [ŋ] [и] [ ] в начале слова г в середине или конце слова у носовое ŋ как в англ. слове sing после гласной и иногда немое в середине слова give [gi:væ] or [gi] give brag [брa'у] удар synge [сюŋэ] петь sang [саŋ] песня jeg...
23529. ГРАММАТИКА ИСПАНСКОГО ЯЗЫКА 1.03 MB
  1 Имя существительное – Nombre sustantivo В испанском языке существительные бывают: собственные Rosa Роза Carmen Кармен 2 нарицательные la mesa стол el árbol дерево одушевленные el hombre мужчина el gato кот неодушевленные el bosque лес la silla стул конкретные la cara лицо el techo потолок абстрактные el tiempo время el aire воздух собирательные la biblioteca библиотека la muchedumbre толпа 1. Существительные которые оканчиваются в единственном числе на согласные z и x меняют их во множественном числе на c:...