81473

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог

Доклад

Биология и генетика

βОкисление специфический путь катаболизма жирных кислот при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетилКоА. Реакции βокисления и последующего окисления ацетилКоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. связаны макроэргической связью с коферментом А: RCOOH HSKo АТФ → RCO КоА АМФ PPi. Реакцию катализирует фермент ацилКоА синтетаза.

Русский

2015-02-20

170.76 KB

2 чел.

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог.

β-Окисление - специфический путь катаболизма жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-КоА. Метаболический путь - β-окисление - назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома. Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-КоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.

Активация жирных кислот. Перед тем, как вступить в различные реакции, жирные кислоты должны быть активированы, т.е. связаны макроэргической связью с коферментом А:

RCOOH + HSKoA + АТФ → RCO ~ КоА + АМФ + PPi.

Реакцию катализирует фермент ацил-КоА син-тетаза. Выделившийся в ходе реакции пирофосфат гидролизуется ферментом пирофосфатазой: Н4Р2О7 + Н2О → 2 Н3РО4. Выделение энергии при гидролизе макроэргической связи пирофосфата смещает равновесие реакции вправо и обеспечивает полноту протекания реакции активации. Ацил-КоА синтетазы находятся как в цитозоле, так и в матриксе митохондрий. Эти ферменты отличаются по специфичности к жирным кислотам с различной длиной углеводородной цепи. Жирные кислоты с короткой и средней длиной цепи (от 4 до 12 атомов углерода) могут проникать в матрикс митохондрий путём диффузии. Активация этих жирных кислот происходит в матриксе митохондрий. Жирные кислоты с длинной цепью, которые преобладают в организме человека (от 12 до 20 атомов углерода), активируются ацил-КоА синтетазами, расположенными на внешней мембране митохондрий.

Транспорт жирных кислот с длинной углеводородной цепью в митохондриях. β-Окисление жирных кислот, происходит в матриксе митохондрий, поэтому после активации жирные кислоты должны транспортироваться внутрь митохондрий. Жирные кислоты с длинной углеводородной цепью переносятся через плотную внутреннюю мембрану митохондрий с помощью карнитина. Карнитин поступает с пищей или синтезируется из незаменимых аминокислот лизина и метионина. В реакциях синтеза карнитина участвует витамин С (аскорбиновая кислота).В наружной мембране митохондрий находится фермент карнитинацилтрансфераза I (карнитин-пальмитоилтрансфераза I), катализирующий реакцию с образованием ацилкарнитина. Образовавшийся ацилкарнитин проходит через межмембранное пространство к наружной стороне внутренней мембраны и транспортируется с помощью карнитинацилкарнитинтранс-локазы на внутреннюю поверхность внутренней мембраны митохондрий, где фермент карнитинацилтрансфераза II катализирует перенос ацила на внутримитохондриальный КоА. Таким образом, ацил-КоА становится доступным для ферментов β-окисления. Свободный карнитин возвращается на цитозольную сторону внутренней мембраны митохондрий той же транслоказой. На внутренней поверхности внутренней мембраны находится фермент карнитинацил трансфераза II, катализирующий обратный перенос ацила с карнитина на внутримитохондриальный КоА. После этого ацил-КоА включается в реакции β-окисления. 

β-Окисление жирных кислот - специфический путь катаболизма жирных кислот, протекающий в матриксе митохондрий только в аэробных условиях и заканчивающийся образованием ацетил-КоА. Водород из реакций β-окисления поступает в ЦПЭ, а ацетил-КоА окисляется в цитратном цикле, также поставляющем водород для ЦПЭ. Поэтому β-окисление жирных кислот - важнейший метаболический путь, обеспечивающий синтез АТФ в дыхательной цепи.

β-Окисление начинается с дегидрирования ацил-КоА FAD-зависимой ацил-КоА дегидрогеназой с образованием двойной связи между α- и β-атомами углерода в продукте реакции - еноил-КоА. Восстановленный в этой реакции кофермент FADH2 передаёт атомы водорода в ЦПЭ на кофермент Q. В результате синтезируются 2 молекулы АТФ. В следующей реакции р-окисления по месту двойной связи присоединяется молекула воды таким образом, что ОН-группа находится у β-углеродного атома ацила, образуя β-гидроксиацил-КоА. Затем β-гидроксиацил-КоА окисляется NАD+-зависимой дегидрогеназой. Восстановленный NADH, окисляясь в ЦПЭ, обеспечивает энергией синтез 3 молекул АТФ. Образовавшийся β-кетоацил-КоА подвергается тиолитическому расщеплению ферментом тиолазой, так как по месту разрыва связи С-С через атом серы присоединяется молекула кофермента А. В результате этой последовательности из 4 реакций от ацил-КоА отделяется двухуглеродный остаток - ацетил-КоА. Жирная кислота, укороченная на 2 атома углерода, опять проходит реакции дегидрирования, гидратации, дегидрирования, отщепления ацетил-КоА. Эту последовательность реакций обычно называют "циклом β-окисления", имея в виду, что одни и те же реакции повторяются с радикалом жирной кислоты до тех пор, пока вся кислота не превратится в ацетильные остатки.

Продуктами каждого цикла β-окисления являются FADH2, NADH и ацетил-КоА. Хотя реакции в каждом "цикле" одни и те же, остаток кислоты, который входит в каждый последующий цикл, короче на 2 углеродных атома. В последнем цикле окисляется жирная кислота из 4 атомов углерода, поэтому образуются 2 молекулы ацетил-КоА, а не 1, как в предыдущих. Суммарное уравнение β-окисления, например пальмитоил-КоА может быть представлено таким образом:

С15Н31СО-КоА + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 HSKoA → 8 СН3-СО-КоА + 7 FADH2 + 7 (NADH + H+).

Если рассчитывать выход АТФ при окислении пальмитиновой кислоты то из общей суммы молекул АТФ необходимо вычесть 2 молекулы, так как на активацию жирной кислоты тратится энергия 2 макроэргических связей. Следовательно, энергетический выход равен:

где n/2 – количество молекул Ацетил-КоА

n – количество С-атомов

12 – количество АТФ, получаемое при окислении Ацетил-КоА

n/2-1 – количество циклов β-окисления

5 – количество молекул АТФ, образовавшихся в цикле за счет 2 реакций дегидрирования

-1 – затрата одной АТФ


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

42352. Опыт Франка и Герца 75 KB
  Описание метода и экспериментальной установки В работе используется метод задерживающего потенциала для регистрации неупругих соударений и определения величины энергии передаваемой электроном атому при его соударении с атомом в тиратроне. При абсолютно упругих столкновениях внутренняя энергия взаимодействующих частиц не изменяется и поэтому их суммарная кинетическая энергия после столкновения равна суммарной кинетической энергии до взаимодействия. При неупругом соударении наблюдается переход механической энергии во внутреннюю энергию что...
42353. Разработка функциональных модулей обработки агрегатных данных 112 KB
  Даны две вещественные квадратные матрицы размер вводится пользователем. Даны две вещественные квадратные матрицы размер вводится пользователем. Даны четыре вещественные матрицы произвольной размерности размерность вводится пользователем. Упорядочить по возрастанию элементы главной диагонали той из полученных матриц след которой является наибольшим следом матрицы называется сумма элементов главной диагонали.
42354. Оценка и планирование доходов предприятия 114 KB
  Основную часть прибыли предприятия получают от реализации продукции и услуг. В процессе анализа изучаются динамика, выполнение плана прибыли от реализации продукции и определяются факторы изменения ее суммы.
42356. Освоение методики работы с инструментальным пакетом fuzzy для проектирования регуляторов 84 KB
  В результате применения Fuzzy-регулятора в системе, получены графики переходных процессов, которые свидетельствуют об удовлетворительном качестве регулирования (малое перерегулирование, соблюдение ограничений системы).
42357. Опрацювання результатів вимірювання при виконанні лабораторних робіт фізичного практикума з використанням математичної системи MCAD 1.22 MB
  Метою математичної обробки результатів прямих вимірювань є обчислення найбільш достовірного значення вімірюваної величини та оцінка її точності. Така обробка основана на методах теорії ймовірності та математичної статистики яка передбачає випадковий характер зміни величини що аналізується. Основними характеристиками випадкової величини є математичне сподівання середнє значення випадкової величини усереднення якої здійснюється для великої кількості вимірювань та дисперсія кількісна міра флуктуацій випадкових величин що...
42358. ЭЛЕКТРОННЫЕ И КВАНТОВЫЕ ПРИБОРЫ СВЧ 190 KB
  Управление и контроль за ходом выполнения работы осуществляется с помощью выводимых на экран дисплея базового меню и меню отдельных этапов работы. Организация начального этапа выполнения работы Исполнимый модуль запускается средствами предусмотренными данной операционной системой после чего на экране дисплея появляется базовое меню. Выполнение работы начинается с набора и ввода номера соответствующего пункта базового меню которым на начальном этапе является номер 2 номер 1 используется для завершения работы в целом или ее...
42359. Technologies of the aircraft systems refilling by the special gases 2.54 MB
  Brief theoreticl dt The onbord ircrft systems re refilled by the following specil gses: medicl oxygen for brething of crew nd pssengers in the cse of cockpit depressuriztion; nitrogen is refilled in chmbers of shock bsorbers of lnding ger gseous chmbers of hydrulic ccumultor tnks superchrging system for the hydrulic system nd fuel system; compressed ir for refilling in chmbers of shock bsorbers of lnding ger nd wheels tires. Refilling of the onbord ircrft systems by medicl oxygen is the most difficult nd dngerous technologicl...
42360. Technologies of the aircraft systems refilling by the special liquids 4.27 MB
  Technologies of the ircrft systems refilling by the specil liquids The purpose of work is to study the technologicl equipment nd fetures of its ppliction technology for refilling of the ircrft onbord systems by the specil liquids Brief theoreticl dt 1. Servicer by the specil liquids ZSG66 is intended for refilling of the ircrft onbord systems by synthetic nd minerl oils oil mixtures strting fuel gsoline hydrulic mixtures. Servicer by the specil liquids cn crry out the following procedures: refilling of own tnks by the own pump; ...