81473

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог

Доклад

Биология и генетика

βОкисление специфический путь катаболизма жирных кислот при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетилКоА. Реакции βокисления и последующего окисления ацетилКоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. связаны макроэргической связью с коферментом А: RCOOH HSKo АТФ → RCO КоА АМФ PPi. Реакцию катализирует фермент ацилКоА синтетаза.

Русский

2015-02-20

170.76 KB

2 чел.

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог.

β-Окисление - специфический путь катаболизма жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-КоА. Метаболический путь - β-окисление - назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома. Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-КоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.

Активация жирных кислот. Перед тем, как вступить в различные реакции, жирные кислоты должны быть активированы, т.е. связаны макроэргической связью с коферментом А:

RCOOH + HSKoA + АТФ → RCO ~ КоА + АМФ + PPi.

Реакцию катализирует фермент ацил-КоА син-тетаза. Выделившийся в ходе реакции пирофосфат гидролизуется ферментом пирофосфатазой: Н4Р2О7 + Н2О → 2 Н3РО4. Выделение энергии при гидролизе макроэргической связи пирофосфата смещает равновесие реакции вправо и обеспечивает полноту протекания реакции активации. Ацил-КоА синтетазы находятся как в цитозоле, так и в матриксе митохондрий. Эти ферменты отличаются по специфичности к жирным кислотам с различной длиной углеводородной цепи. Жирные кислоты с короткой и средней длиной цепи (от 4 до 12 атомов углерода) могут проникать в матрикс митохондрий путём диффузии. Активация этих жирных кислот происходит в матриксе митохондрий. Жирные кислоты с длинной цепью, которые преобладают в организме человека (от 12 до 20 атомов углерода), активируются ацил-КоА синтетазами, расположенными на внешней мембране митохондрий.

Транспорт жирных кислот с длинной углеводородной цепью в митохондриях. β-Окисление жирных кислот, происходит в матриксе митохондрий, поэтому после активации жирные кислоты должны транспортироваться внутрь митохондрий. Жирные кислоты с длинной углеводородной цепью переносятся через плотную внутреннюю мембрану митохондрий с помощью карнитина. Карнитин поступает с пищей или синтезируется из незаменимых аминокислот лизина и метионина. В реакциях синтеза карнитина участвует витамин С (аскорбиновая кислота).В наружной мембране митохондрий находится фермент карнитинацилтрансфераза I (карнитин-пальмитоилтрансфераза I), катализирующий реакцию с образованием ацилкарнитина. Образовавшийся ацилкарнитин проходит через межмембранное пространство к наружной стороне внутренней мембраны и транспортируется с помощью карнитинацилкарнитинтранс-локазы на внутреннюю поверхность внутренней мембраны митохондрий, где фермент карнитинацилтрансфераза II катализирует перенос ацила на внутримитохондриальный КоА. Таким образом, ацил-КоА становится доступным для ферментов β-окисления. Свободный карнитин возвращается на цитозольную сторону внутренней мембраны митохондрий той же транслоказой. На внутренней поверхности внутренней мембраны находится фермент карнитинацил трансфераза II, катализирующий обратный перенос ацила с карнитина на внутримитохондриальный КоА. После этого ацил-КоА включается в реакции β-окисления. 

β-Окисление жирных кислот - специфический путь катаболизма жирных кислот, протекающий в матриксе митохондрий только в аэробных условиях и заканчивающийся образованием ацетил-КоА. Водород из реакций β-окисления поступает в ЦПЭ, а ацетил-КоА окисляется в цитратном цикле, также поставляющем водород для ЦПЭ. Поэтому β-окисление жирных кислот - важнейший метаболический путь, обеспечивающий синтез АТФ в дыхательной цепи.

β-Окисление начинается с дегидрирования ацил-КоА FAD-зависимой ацил-КоА дегидрогеназой с образованием двойной связи между α- и β-атомами углерода в продукте реакции - еноил-КоА. Восстановленный в этой реакции кофермент FADH2 передаёт атомы водорода в ЦПЭ на кофермент Q. В результате синтезируются 2 молекулы АТФ. В следующей реакции р-окисления по месту двойной связи присоединяется молекула воды таким образом, что ОН-группа находится у β-углеродного атома ацила, образуя β-гидроксиацил-КоА. Затем β-гидроксиацил-КоА окисляется NАD+-зависимой дегидрогеназой. Восстановленный NADH, окисляясь в ЦПЭ, обеспечивает энергией синтез 3 молекул АТФ. Образовавшийся β-кетоацил-КоА подвергается тиолитическому расщеплению ферментом тиолазой, так как по месту разрыва связи С-С через атом серы присоединяется молекула кофермента А. В результате этой последовательности из 4 реакций от ацил-КоА отделяется двухуглеродный остаток - ацетил-КоА. Жирная кислота, укороченная на 2 атома углерода, опять проходит реакции дегидрирования, гидратации, дегидрирования, отщепления ацетил-КоА. Эту последовательность реакций обычно называют "циклом β-окисления", имея в виду, что одни и те же реакции повторяются с радикалом жирной кислоты до тех пор, пока вся кислота не превратится в ацетильные остатки.

Продуктами каждого цикла β-окисления являются FADH2, NADH и ацетил-КоА. Хотя реакции в каждом "цикле" одни и те же, остаток кислоты, который входит в каждый последующий цикл, короче на 2 углеродных атома. В последнем цикле окисляется жирная кислота из 4 атомов углерода, поэтому образуются 2 молекулы ацетил-КоА, а не 1, как в предыдущих. Суммарное уравнение β-окисления, например пальмитоил-КоА может быть представлено таким образом:

С15Н31СО-КоА + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 HSKoA → 8 СН3-СО-КоА + 7 FADH2 + 7 (NADH + H+).

Если рассчитывать выход АТФ при окислении пальмитиновой кислоты то из общей суммы молекул АТФ необходимо вычесть 2 молекулы, так как на активацию жирной кислоты тратится энергия 2 макроэргических связей. Следовательно, энергетический выход равен:

где n/2 – количество молекул Ацетил-КоА

n – количество С-атомов

12 – количество АТФ, получаемое при окислении Ацетил-КоА

n/2-1 – количество циклов β-окисления

5 – количество молекул АТФ, образовавшихся в цикле за счет 2 реакций дегидрирования

-1 – затрата одной АТФ


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

74897. Складання і розв’язування прикладів на додавання та віднімання. Урок-винахідник 80.5 KB
  Урок дає можливість розвивати творчу уяву учнів логічне мислення винахідливість та вміння співпрацювати в групах парах та індивідуально викликає великий інтерес до опереджувального навчання. Лісова школа Зайчику 1 група розвязати приклади на 1 дію Їжачку 2 група розвязати приклади в яких більше ніж одна дія...
74898. Сложение вида 46+4. Решение составных задач. Геометрический материал. Урок математики, 2-й класс 88 KB
  Учитель проводит математический диктант учащиеся записывают полученные выражения в тетради. Дальше по лесу идём и встречаем зайчика который не может решить пример. Кто из вас поможет ему решить такой пример учащиеся в группах находят решение этого примера а затем спикер из любой группы объясняет решение этого примера у доски. Из каких геометрических фигур он состоит учащиеся называют...
74899. Сложение двузначных чисел без перехода через десяток 55.5 KB
  Оборудование: снежинки на которых написаны этапы уроков Дед Мороз карточки наглядность для устного счёта. Ребята какой долгожданный всеми любимый праздник скоро наступит Новый год Вот к нам на урок и заглянул Дед Мороз. Интересно какие задания приготовил для нас Дед Мороз. Ну что посмотрим Проверка домашнего задания Снежинка №1 Дед Мороз желает узнать как мы выполнили домашнее задание.
74900. Узагальнена таблиця додавання і віднімання одноцифрових чисел. Задачі на дві дії 162.5 KB
  Учитель: Любі діти У наш клас Завітали гості щирі Привітайте в добрий час Гостей посмішкою й миром Девіз нашого уроку: Працюй наполегливо швидко старанно щоб жодна хвилинка не тратилась марно ІІ. Сьогодні діти ми з детективом у мандрівку вирушаємо Узагальнюючу таблицю додавання і віднімання одноцифрових чисел вивчаємо. Діти ведуть очима. Але нитка обірвалась біля дерева на якому сидить працьовитий дятел Діти хто з вас знає чому дятел стукає по дереву Як називають...
74901. Вправи та задачі на додавання круглих десятків. Задачі на знаходження третього доданка 44 KB
  Сьогодні у нас незвичайний урок і тому я хочу щоб ви: Слайд Не просто слухали а чули Не просто дивилися а бачили Не просто відповідали а міркували Дружно й плідно працювали. Слайд Отже нашого героя звуть Капітошка. Слайд 1 краплинка нам пропонує Усний рахунок. Робота з фішками Яку дію потрібно робити щоб знайти суму Різницю Зменшити на Збільшити на Слайд 2 краплинка принесла Математичний диктант Записати числа: 3 дес.
74902. Множення і ділення на 2-9. Розв`язання текстових задач 37.5 KB
  Перевірка домашнього завдання. В ній наше домашнє завдання. Який кінцевий результат Який порядок дій у виразах з дужками Молодці Ви гарно справилися із завданням. Завдання наступної папки потребує вашої уваги і так як цей матеріал опрацьований нами зовсім недавно то вам потрібна буде і взаємодопомога.
74903. Складання таблиці множення числа 3. Приклади і задачі на дві дії різного ступеня 71.5 KB
  З цим завданням ви справились і ось розквітла перша квіточка на нашій конвалії. Ось у нас зявилась ще одна квіточка на конвалії. Ось зявилась ще одна квіточка на конвалії. Зявилась ще одна квіточка.
74904. Тиждень – сім діб. Дні тижня. Розв’язування прикладів і задач. Математика. 2 клас 66.5 KB
  І щоб ліс чарівний зимовий впустив нас до себе вам потрібно відповісти на такі питання: Скільки мам у кожної дитиниодна Скільки очей у людейдвоє Скільки вогників у світлофоратроє Скільки пальців на руціпять Скільки ніг у бджілкишість Скільки кольорів у веселкиСім Скільки різних використовується для запису чисел 2. Яка 3 Порахуйте скільки цифр 3 зображено на малюнку і покажіть їх. Скільки всього грошей стало у бджілки Короткий запис задачі: Мама 15 грн.
74905. Закріплення прийому загального випадку віднімання двоцифрових чисел. Творча робота над задачею 59.5 KB
  Закріпити вивчені прийоми додавання і віднімання двоцифрових чисел з переходом через 10. Розвивати вміння аналізувати і розв’язувати задачі. Продовжувати формувати обчислювальні навички дітей. Розвивати логічне мислення. Виховувати бережливість.