81473

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог

Доклад

Биология и генетика

βОкисление специфический путь катаболизма жирных кислот при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетилКоА. Реакции βокисления и последующего окисления ацетилКоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. связаны макроэргической связью с коферментом А: RCOOH HSKo АТФ → RCO КоА АМФ PPi. Реакцию катализирует фермент ацилКоА синтетаза.

Русский

2015-02-20

170.76 KB

2 чел.

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог.

β-Окисление - специфический путь катаболизма жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-КоА. Метаболический путь - β-окисление - назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома. Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-КоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.

Активация жирных кислот. Перед тем, как вступить в различные реакции, жирные кислоты должны быть активированы, т.е. связаны макроэргической связью с коферментом А:

RCOOH + HSKoA + АТФ → RCO ~ КоА + АМФ + PPi.

Реакцию катализирует фермент ацил-КоА син-тетаза. Выделившийся в ходе реакции пирофосфат гидролизуется ферментом пирофосфатазой: Н4Р2О7 + Н2О → 2 Н3РО4. Выделение энергии при гидролизе макроэргической связи пирофосфата смещает равновесие реакции вправо и обеспечивает полноту протекания реакции активации. Ацил-КоА синтетазы находятся как в цитозоле, так и в матриксе митохондрий. Эти ферменты отличаются по специфичности к жирным кислотам с различной длиной углеводородной цепи. Жирные кислоты с короткой и средней длиной цепи (от 4 до 12 атомов углерода) могут проникать в матрикс митохондрий путём диффузии. Активация этих жирных кислот происходит в матриксе митохондрий. Жирные кислоты с длинной цепью, которые преобладают в организме человека (от 12 до 20 атомов углерода), активируются ацил-КоА синтетазами, расположенными на внешней мембране митохондрий.

Транспорт жирных кислот с длинной углеводородной цепью в митохондриях. β-Окисление жирных кислот, происходит в матриксе митохондрий, поэтому после активации жирные кислоты должны транспортироваться внутрь митохондрий. Жирные кислоты с длинной углеводородной цепью переносятся через плотную внутреннюю мембрану митохондрий с помощью карнитина. Карнитин поступает с пищей или синтезируется из незаменимых аминокислот лизина и метионина. В реакциях синтеза карнитина участвует витамин С (аскорбиновая кислота).В наружной мембране митохондрий находится фермент карнитинацилтрансфераза I (карнитин-пальмитоилтрансфераза I), катализирующий реакцию с образованием ацилкарнитина. Образовавшийся ацилкарнитин проходит через межмембранное пространство к наружной стороне внутренней мембраны и транспортируется с помощью карнитинацилкарнитинтранс-локазы на внутреннюю поверхность внутренней мембраны митохондрий, где фермент карнитинацилтрансфераза II катализирует перенос ацила на внутримитохондриальный КоА. Таким образом, ацил-КоА становится доступным для ферментов β-окисления. Свободный карнитин возвращается на цитозольную сторону внутренней мембраны митохондрий той же транслоказой. На внутренней поверхности внутренней мембраны находится фермент карнитинацил трансфераза II, катализирующий обратный перенос ацила с карнитина на внутримитохондриальный КоА. После этого ацил-КоА включается в реакции β-окисления. 

β-Окисление жирных кислот - специфический путь катаболизма жирных кислот, протекающий в матриксе митохондрий только в аэробных условиях и заканчивающийся образованием ацетил-КоА. Водород из реакций β-окисления поступает в ЦПЭ, а ацетил-КоА окисляется в цитратном цикле, также поставляющем водород для ЦПЭ. Поэтому β-окисление жирных кислот - важнейший метаболический путь, обеспечивающий синтез АТФ в дыхательной цепи.

β-Окисление начинается с дегидрирования ацил-КоА FAD-зависимой ацил-КоА дегидрогеназой с образованием двойной связи между α- и β-атомами углерода в продукте реакции - еноил-КоА. Восстановленный в этой реакции кофермент FADH2 передаёт атомы водорода в ЦПЭ на кофермент Q. В результате синтезируются 2 молекулы АТФ. В следующей реакции р-окисления по месту двойной связи присоединяется молекула воды таким образом, что ОН-группа находится у β-углеродного атома ацила, образуя β-гидроксиацил-КоА. Затем β-гидроксиацил-КоА окисляется NАD+-зависимой дегидрогеназой. Восстановленный NADH, окисляясь в ЦПЭ, обеспечивает энергией синтез 3 молекул АТФ. Образовавшийся β-кетоацил-КоА подвергается тиолитическому расщеплению ферментом тиолазой, так как по месту разрыва связи С-С через атом серы присоединяется молекула кофермента А. В результате этой последовательности из 4 реакций от ацил-КоА отделяется двухуглеродный остаток - ацетил-КоА. Жирная кислота, укороченная на 2 атома углерода, опять проходит реакции дегидрирования, гидратации, дегидрирования, отщепления ацетил-КоА. Эту последовательность реакций обычно называют "циклом β-окисления", имея в виду, что одни и те же реакции повторяются с радикалом жирной кислоты до тех пор, пока вся кислота не превратится в ацетильные остатки.

Продуктами каждого цикла β-окисления являются FADH2, NADH и ацетил-КоА. Хотя реакции в каждом "цикле" одни и те же, остаток кислоты, который входит в каждый последующий цикл, короче на 2 углеродных атома. В последнем цикле окисляется жирная кислота из 4 атомов углерода, поэтому образуются 2 молекулы ацетил-КоА, а не 1, как в предыдущих. Суммарное уравнение β-окисления, например пальмитоил-КоА может быть представлено таким образом:

С15Н31СО-КоА + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 HSKoA → 8 СН3-СО-КоА + 7 FADH2 + 7 (NADH + H+).

Если рассчитывать выход АТФ при окислении пальмитиновой кислоты то из общей суммы молекул АТФ необходимо вычесть 2 молекулы, так как на активацию жирной кислоты тратится энергия 2 макроэргических связей. Следовательно, энергетический выход равен:

где n/2 – количество молекул Ацетил-КоА

n – количество С-атомов

12 – количество АТФ, получаемое при окислении Ацетил-КоА

n/2-1 – количество циклов β-окисления

5 – количество молекул АТФ, образовавшихся в цикле за счет 2 реакций дегидрирования

-1 – затрата одной АТФ


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

8715. Спряження зовнішніх пристроїв з комп’ютером за допомогою шин ISA та PCI 87 KB
  Спряження зовнішніх пристроїв з компютером за допомогою шин ISAта PCI План 7.1. Будова шини ISA 7.2. Сигнали шини ISA 7.3. Цикли шини 7.1. Будова шини ISA Шина ISA (Industrial Standart Arhitecture) є фактично стандартною шиною для персон...
8716. Архітектура і програмування шини USB 177.5 KB
  Архітектура і програмування шини USB План Виникнення USB. Архітектура шини USB. Апаратне забезпечення USB. Внутрішня будова шини. Логічні рівні обміну. Внутрішня організація пристроїв. Апаратне забезпечення USB. В...
8717. Исторические персоналии 365 KB
  Исторические персоналии Аристотель (384-322 гг. до н. э.) - древнегреческий философ, ученый-экономист, ученик Платона. Он впервые в истории человечества исследовал экономические явления и процессы, пытаясь выявить общие закономерности, ввел в у...
8718. Понятие общества несколько вариантов 35.5 KB
  Понятие общества Вариант-1 Существует несколько понятий общество. В узком смысле общество: 1) группа людей, объединившихся для общения и совместного выполнения какой-либо деятельности 2) конкретный этап в историческом развитии народа или страны...
8719. Человек, индивид, личность 37 KB
  Человек, индивид, личность. Вариант 1 Индивид - это единичный конкретный человек, рассматриваемый в качестве биосоциального существа. Человек - это лицо, принадлежащее к человеческому роду, а также обладающее вс...
8720. Человеческая деятельность, ее многообразие 39.5 KB
  Человеческая деятельность, ее многообразие. Вариант 1 Деятельность - это форма активности человека, направленная на преобразование им окружающего мира. Структуры деятельности: Объект - это то на что направлена деятельность. Субъек...
8721. Многообразие деятельности 25 KB
  Многообразие деятельности Со второй половины XIX века, когда было признано, что человек - продукт биологической эволюции, центральным для всей теории развития человека как живого существа стал вопрос об основном отличии людей от высокоорганизов...
8722. Деятельность и общение 32.5 KB
  Деятельность и общение. Вариант 1 Деятельность - это форма активности человека, направленная на преобразование им окружающего мира. Общение - это процесс обмена информацией между равноправными субъектами деятельности. Виды общения...
8723. Социальные нормы и отклоняющееся поведение 40.5 KB
  Социальные нормы и отклоняющееся поведение. Вариант 1 Социальные нормы - это установленные в обществе правила, образцы, эталоны поведения людей, регулирующие общественную жизнь. Виды социальных норм: Нормы морали - это т...