81473

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог

Доклад

Биология и генетика

βОкисление специфический путь катаболизма жирных кислот при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетилКоА. Реакции βокисления и последующего окисления ацетилКоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. связаны макроэргической связью с коферментом А: RCOOH HSKo АТФ → RCO КоА АМФ PPi. Реакцию катализирует фермент ацилКоА синтетаза.

Русский

2015-02-20

170.76 KB

2 чел.

Химизм реакций β-окисления жирных кислот, энергетический итог.

β-Окисление - специфический путь катаболизма жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-КоА. Метаболический путь - β-окисление - назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома. Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-КоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.

Активация жирных кислот. Перед тем, как вступить в различные реакции, жирные кислоты должны быть активированы, т.е. связаны макроэргической связью с коферментом А:

RCOOH + HSKoA + АТФ → RCO ~ КоА + АМФ + PPi.

Реакцию катализирует фермент ацил-КоА син-тетаза. Выделившийся в ходе реакции пирофосфат гидролизуется ферментом пирофосфатазой: Н4Р2О7 + Н2О → 2 Н3РО4. Выделение энергии при гидролизе макроэргической связи пирофосфата смещает равновесие реакции вправо и обеспечивает полноту протекания реакции активации. Ацил-КоА синтетазы находятся как в цитозоле, так и в матриксе митохондрий. Эти ферменты отличаются по специфичности к жирным кислотам с различной длиной углеводородной цепи. Жирные кислоты с короткой и средней длиной цепи (от 4 до 12 атомов углерода) могут проникать в матрикс митохондрий путём диффузии. Активация этих жирных кислот происходит в матриксе митохондрий. Жирные кислоты с длинной цепью, которые преобладают в организме человека (от 12 до 20 атомов углерода), активируются ацил-КоА синтетазами, расположенными на внешней мембране митохондрий.

Транспорт жирных кислот с длинной углеводородной цепью в митохондриях. β-Окисление жирных кислот, происходит в матриксе митохондрий, поэтому после активации жирные кислоты должны транспортироваться внутрь митохондрий. Жирные кислоты с длинной углеводородной цепью переносятся через плотную внутреннюю мембрану митохондрий с помощью карнитина. Карнитин поступает с пищей или синтезируется из незаменимых аминокислот лизина и метионина. В реакциях синтеза карнитина участвует витамин С (аскорбиновая кислота).В наружной мембране митохондрий находится фермент карнитинацилтрансфераза I (карнитин-пальмитоилтрансфераза I), катализирующий реакцию с образованием ацилкарнитина. Образовавшийся ацилкарнитин проходит через межмембранное пространство к наружной стороне внутренней мембраны и транспортируется с помощью карнитинацилкарнитинтранс-локазы на внутреннюю поверхность внутренней мембраны митохондрий, где фермент карнитинацилтрансфераза II катализирует перенос ацила на внутримитохондриальный КоА. Таким образом, ацил-КоА становится доступным для ферментов β-окисления. Свободный карнитин возвращается на цитозольную сторону внутренней мембраны митохондрий той же транслоказой. На внутренней поверхности внутренней мембраны находится фермент карнитинацил трансфераза II, катализирующий обратный перенос ацила с карнитина на внутримитохондриальный КоА. После этого ацил-КоА включается в реакции β-окисления. 

β-Окисление жирных кислот - специфический путь катаболизма жирных кислот, протекающий в матриксе митохондрий только в аэробных условиях и заканчивающийся образованием ацетил-КоА. Водород из реакций β-окисления поступает в ЦПЭ, а ацетил-КоА окисляется в цитратном цикле, также поставляющем водород для ЦПЭ. Поэтому β-окисление жирных кислот - важнейший метаболический путь, обеспечивающий синтез АТФ в дыхательной цепи.

β-Окисление начинается с дегидрирования ацил-КоА FAD-зависимой ацил-КоА дегидрогеназой с образованием двойной связи между α- и β-атомами углерода в продукте реакции - еноил-КоА. Восстановленный в этой реакции кофермент FADH2 передаёт атомы водорода в ЦПЭ на кофермент Q. В результате синтезируются 2 молекулы АТФ. В следующей реакции р-окисления по месту двойной связи присоединяется молекула воды таким образом, что ОН-группа находится у β-углеродного атома ацила, образуя β-гидроксиацил-КоА. Затем β-гидроксиацил-КоА окисляется NАD+-зависимой дегидрогеназой. Восстановленный NADH, окисляясь в ЦПЭ, обеспечивает энергией синтез 3 молекул АТФ. Образовавшийся β-кетоацил-КоА подвергается тиолитическому расщеплению ферментом тиолазой, так как по месту разрыва связи С-С через атом серы присоединяется молекула кофермента А. В результате этой последовательности из 4 реакций от ацил-КоА отделяется двухуглеродный остаток - ацетил-КоА. Жирная кислота, укороченная на 2 атома углерода, опять проходит реакции дегидрирования, гидратации, дегидрирования, отщепления ацетил-КоА. Эту последовательность реакций обычно называют "циклом β-окисления", имея в виду, что одни и те же реакции повторяются с радикалом жирной кислоты до тех пор, пока вся кислота не превратится в ацетильные остатки.

Продуктами каждого цикла β-окисления являются FADH2, NADH и ацетил-КоА. Хотя реакции в каждом "цикле" одни и те же, остаток кислоты, который входит в каждый последующий цикл, короче на 2 углеродных атома. В последнем цикле окисляется жирная кислота из 4 атомов углерода, поэтому образуются 2 молекулы ацетил-КоА, а не 1, как в предыдущих. Суммарное уравнение β-окисления, например пальмитоил-КоА может быть представлено таким образом:

С15Н31СО-КоА + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 HSKoA → 8 СН3-СО-КоА + 7 FADH2 + 7 (NADH + H+).

Если рассчитывать выход АТФ при окислении пальмитиновой кислоты то из общей суммы молекул АТФ необходимо вычесть 2 молекулы, так как на активацию жирной кислоты тратится энергия 2 макроэргических связей. Следовательно, энергетический выход равен:

где n/2 – количество молекул Ацетил-КоА

n – количество С-атомов

12 – количество АТФ, получаемое при окислении Ацетил-КоА

n/2-1 – количество циклов β-окисления

5 – количество молекул АТФ, образовавшихся в цикле за счет 2 реакций дегидрирования

-1 – затрата одной АТФ


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

54126. Масляна. Сценарій виховного заходу 67 KB
  Святково одягнені в українські національні костюми діти збираються в рекреаційній залі школи. Починається дійство Діти стукають у двері Зими але ніхто не відповідає. Як же нам бути Чи підкоримось Зимі Чи не злякались ви її погроз Знаєте діти мені стало сумно від думки що я ніколи не побачу як пробуджується наша Матінка – Земля від довгого зимового сну як зеленітимуть її луки горбочки. А ви діти хочете щоб на землі завжди була зима Діти: Ні не хочемо Ведуча: То що ж нам робити Може будемо штурмом брати цю фортецю і...
54127. Активізація пізнавальної діяльності при викладанні дисципліни «Автомобільні перевезення» з використанням інтерактивних технологій навчання 242.5 KB
  Однією з умов запоруки успіху в підготовці конкурентоспроможних фахівців є застосування інтерактивних форм навчання з метою активізації пізнавальної діяльності студентів. У Донецькому індустріальному технікумі широко застосовуються інтерактивні навчальні технології які забезпечують інтенсифікацію...
54128. МОДЕЛЮВАННЯ СУЧАСНОГО ЕФЕКТИВНОГО УРОКУ УКРАЇНСЬКОЇ ЛІТЕРАТУРИ 190.5 KB
  У застосуванні методів навчання треба бути обережним інакше ефективний урок може перетворитися на ефектний. Павленко Питання моделювання ефективного уроку є надзвичайно актуальним для сучасних педагогів що працюють в умовах особистісно орієнтованого підходу запроваджують інноваційні технології.Опрацювати методи і прийоми що...
54129. Хто працює, той і має. Майстер-клас 351.5 KB
  Українська мова Корінь слова. Спільнокореневі слова. формувати в учнів уявлення про спільнокореневі слова корінь на основі споріднених слів; розвивати вміння виділяти споріднені слова виділяти спільну частину; збагачувати словниковий запас учнів; розвивати вміння спостерігати аналізувати зіставляти; виховувати акуратність уважність у роботі. Які виросли паростки діти називають Що спільного з словом лісце корінь тому вони і називаються спільнокореневі слова.
54130. СЦЕНАРИЙ РАЙОННОГО СЕМИНАРА ФИЗИКОВ 89.5 KB
  Смещение акцентов с содержания обучения на процесс учения выражающийся в активной познавательной деятельности школьников и в овладении ими рациональными способами этой деятельности; Создание для каждого ученика возможности реализовать свою потребность в познании и в творческой деятельности; Ориентация на овладение учащимися общекультурными ценностями коммуникативной информационной культурой культурой деятельности. Деятельностный подход к обучению предполагает что...
54131. Общая характеристика низкого (витального) уровня культуры 36.5 KB
  Деление культуры по уровням, каким бы условным оно ни было, - целесообразно. Уровень культуры - это показатель ее реального состояния, предельных возможностей ее осуществления в жизни.
54132. Застосування диференціального, інтегрального обчислень та інших елементів математики в фізиці та техніці 303 KB
  Розвивати уміння узагальнювати цілісну систему знань уміння реалізувати практичні зв’язки курсу математики і фізики з майбутньою професією уміння через організацію ділової рольової гри відображувати виробничу ситуацію. Розв’язання Потужність Р в зовнішньому колі дорівнює різниці повної потужності джерела і P1=EI потужності що губиться всередині джерела Р2=I2rтобто P=P1P2 ; P=EII2r 1 – напруга зовнішнього кола як функція сили струму. Доки Мальцев Павло розв’язував задачу на дошці клас бере участь в її обговоренні. Йде засідання...
54133. Степенева функція, її графік та властивості. (Урок з використанням інформаційних технологій) 96.5 KB
  Завдання: Дослідити властивості степеневої функції y=x для різних значень параметра. Підготовка до роботи: повторення схеми дослідження функції. Домашнє завдання: закінчити заповнення таблиці: у двох останніх рядках узагальнити властивості функції для додатного та від’ємного значень показника степеня. Дослідити властивості степеневої функції у = х коли ― ціле додатне парне: 1 встановити масштаб min X = ― 5 mx X = 5 min Y = ― 5 mx Y = 5; 2 побудувати графіки функцій: 1 у = х2 2 у = х4 3 у = х8...
54134. МАТЕМАТИЧНІ ЗМАГАННЯ! 304.5 KB
  Мета: Перевірити вміння учнів застосовувати набуті знання у нестандартних ситуаціях; продовжувати розвивати уміння працювати самостійно, активізувати розумову діяльність учнів; розвивати бажання застосовувати здобуті знання для досягнення поставленої мети; прищеплювати любов до математики.