81572

Важнейшие белки миофибрилл: миозин, актин, актомиозин, тропомиозин, тропонин, актинин. Молекулярная структура миофибрилл

Доклад

Биология и генетика

Молекулярная масса миозина скелетных мышц около 500000 для миозина кролика 470000. Молекула миозина имеет сильно вытянутую форму длину 150 нм. Легкие цепи находящиеся в головке миозиновой молекулы и принимающие участие в проявлении АТФазнойактивности миозина гетерогенны по своему составу. Количество легких цепей в молекуле миозина у различных видов животных и в разных типах мышц неодинаково.

Русский

2015-02-20

116.56 KB

4 чел.

Важнейшие белки миофибрилл: миозин, актин, актомиозин, тропомиозин, тропонин, актинин. Молекулярная структура миофибрилл.

В настоящее время белки мышечной ткани делят на три основные группы: саркоплазматические, миофибриллярные и белки стромы. На долю первых приходится около 35%, вторых – 45% и третьих – 20% от всего количества мышечного белка. Эти группы белков резко отличаются друг от друга порастворимости в воде и солевых средах с различной ионной силой.

К группе миофибриллярных белков относятся миозин, актин и актомиозин – белки, растворимые в солевых средах с высокой ионной силой, и так называемые регуляторные белки: тропомиозин, тропонин, α- и β-актинин, образующие в мышце с актомиозином единый комплекс. Перечисленные миофибриллярные белки тесно связаны с сократительной функцией мышц.

Миозин составляет 50–55% от сухой массы миофибрилл. Представление о миозине как о главном белке миофибрилл сложилось в результате работ А.Я. Данилевского, О. Фюрта, Э. Вебера и ряда других исследователей. Однако всеобщее внимание к миозину было привлечено лишь после опубликования работ В.А. Энгельгардта и М.Н. Любимовой (1939– 1942). В этих работах впервые было показано, что миозин обладает АТФазной активностью, т.е. способностью катализировать расщепление АТФ на АДФ и Н3РО4. Химическая энергия АТФ, освобождающаяся в ходе данной ферментативной реакции, превращается в механическую энергию сокращающейся мышцы. Молекулярная масса миозина скелетных мышц около 500000 (для миозина кролика 470000). Молекула миозина имеет сильно вытянутую форму, длину 150 нм. Она может быть расщеплена без разрыва ковалентных связей на субъединицы: две тяжелые полипептидные цепи с мол. массой 205000–210000 и несколько коротких легких цепей, мол. масса которых около 20000. Тяжелые цепи образуют длинную закрученную α-спираль («хвост» молекулы), конец каждой тяжелой цепи совместно с легкими цепями создает глобулу («головка» молекулы), способную соединяться с актином. Эти «головки» выдаются из основного стержня молекулы. Легкие цепи, находящиеся в «головке» миозиновой молекулы и принимающие участие в проявлении АТФазнойактивности миозина, гетерогенны по своему составу. Количество легких цепей в молекуле миозина у различных видов животных и в разных типах мышц неодинаково. Кратковременная обработка трипсином расщепляет молекулу миозина на два фрагмента. Из хвостового участка (С-концевой участокмолекулы) образуется легкий меромиозин (ЛММ) - фрагмент длиной 90 нм, а из остальной части, включающей «головки»,- тяжелый меромиозин (ТММ). ЛММ, подобно миозину, образует нити, однако он не обладает АТФазной активностью и не связывает актин. ТММ катализирует гидролиз АТФ и связывает актин. ТММ можно расщепить далее путем более длительной обработки трипсином илипапаином, в результате чего получается один S2-фрагмент длиной 40 нм с мол. массой 62000 и два S1-фрагмента с мол. массой 110000, представляющие собой «головки» миозина. Толстые нити (толстые миофиламенты) в саркомере надо понимать как образование, полученное путем соединения большого числа определенным образом ориентированных в пространстве молекул миозина 

Актин, составляющий 20% от сухой массы миофибрилл, был открыт Ф. Штраубом в 1942 г. Известны две формы актина: глобулярныйактин (G-актин) и фибриллярный актин (F-актин). Молекула G-актина с мол. массой 42000 состоит из одной полипептидной цепочки (глобула), в образовании которой принимают участие 374 аминокислотных остатка. При повышении ионной силы до физиологического уровня G-актин полиме-ризуется в F-актин (фибриллярная форма). На электронных микрофотографиях волокна F-актина выглядят как две нити бус, закрученных одна вокруг другой.

Актомиозин образуется при соединении миозина с F-актином. Актомиозин, как естественный, так и искусственный, т.е. полученный путем соединения in vitro высокоочищенных препаратов миозина и F-актина, обладает АТФазной активностью, которая отличается от таковой миозина, АТФазная активность миозина значительно возрастает в присутствии стехиометрических количеств F-актина.Фермент актомиозин активируется ионами Mg2+и ингибируется этилендиаминтетраацетатом (ЭДТА) и высокой концентрацией АТФ, тогда как миозиновая АТФаза ингибируется ионами Mg2+, активируется ЭДТА и не ингибируется высокой концентрацией АТФ. Оптимальные значения рН для обоих ферментов также различны. Как отмечалось, кроме рассмотренных основных белков, в миофибриллах содержатся также тропомиозин, тропонин и некоторые другие ре-гуляторные белки.

Тропомиозин был открыт К. Бейли в 1946 г. Молекула тропомиозина состоит из двух α-спиралей и имеет вид стержня длиной 40 нм; его мол. масса 65000. На долю тропомиозина приходится около 4–7% всех белков миофибрилл.

Тропонинглобулярный белок, открытый С. Эбаси в 1963 г.; его мол. масса 80000. В скелетных мышцах взрослых животных и человека тропонин (Тн) составляет лишь около 2% от всех миофибриллярных белков. В его состав входят три субъединицы (Тн-I, Тн-С, Тн-Т). Тн-I (ингибирующий) может ингибировать АТФазную активность, ТН-С (кальцийсвязывающий) обладает значительным сродством к ионамкальция, Тн-Т (тропомиозин-связывающий) обеспечивает связь с тропомиозином. Тропонин, соединяясь с тропомиозином, образует комплекс, названный нативным тропомиози-ном. Этот комплекс прикрепляется к актиновым филаментам и придает актомиозинускелетных мышц позвоночных чувствительность к ионам Са2+ Установлено, что тропонин (его субъединицы Тн-Т и Тн-I) способен фосфорилироваться при участии цАМФ-зависимых протеинкиназ. Вопрос о том, имеет ли отношение фосфорилирование тропонина in vitro к регуляции мышечного сокращения, остается пока открытым.

Белки стромы в поперечно-полосатой мускулатуре представлены в основном коллагеном и эластином. Известно, что строма скелетных мышц, остающаяся после исчерпывающей экстракции мышечной кашицы солевыми растворами с высокой ионной силой, состоит в значительной мере из соединительнотканных элементов стенок сосудов и нервов, а также сарколеммы и некоторых других структур.

Миофибриллы - цилиндрические нити толщиной 1 - 2 мкм, идущие вдоль от одного конца мышечного волокна до другого. Изолированная миофибрилла способна сокращаться в присутствии АТФ , именно она и есть сократимый элемент мышечной клетки . ократимые единицы миофибрил легко различимы в световом микроскопе, именно они обусловливают полосатость скелетных мышц . Каждая из таких единиц - саркомеров - имеет длину около 2,5 мкм. Границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, поэтому вся мышечная клетка приобретает регулярную исчерченность. Каждый саркомер состоит из множества параллельных белковых филаментов (нитей). Существуют филаменты двух типов - толстые(длиной около 1,6 мкм м толщиной 15 нм), которые тянутся от одного края А-диска до другого, и тонкие (длиной около 1 мкм и толщиной 8 нм), которые идут от Z-линии через I-диск и заходят в А-диск в промежутки между толстыми филаментами. На участке А-диска, содержащем перекрывающиеся тонкие и толстые филаменты, толстые филаменты расположены в виде регулярной гексагональной системы, причем каждый толстый филамент окружен тонкими, тоже расположенными регулярно. При помощи электронного микроскопа удалось увидеть на толстых филаментах множество боковых отростков, образующих поперечные мостики между толстыми филаментами и расположенными на расстоянии 13 нм от них тонкими филаментами. В настоящее время известно, что при сокращении мышцы толстые и тонкие нити перемещаются относительно друг друга именно с помощью этих поперечных мостиков, которые работают циклично. Взаимодействующие белки толстых и тонких филаментов были выделены и получили названия соответственно миозин и актин . Кроме них, в миофибриллах имеется еще целый ряд вспомогательных белков. Предполагается, что белок альфа-актинин обеспечивает надлежащую упаковку филаментов в саркомере , а десмин связывает между собой соседние саркомеры.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

75523. ИС Project Expert, назначение и основные принципы работы 27 KB
  ИС Project Expert назначение и основные принципы работы В своей деятельности руководитель предприятия постоянно сталкивается с необходимостью определения текущего и будущего положения предприятия на рынке подготовки плана развития оценки возможных альтернатив анализа эффективности принимаемых решений. Процесс планирования развития предприятия в условиях рынка требует применения современных методик и инструментов снижающих временные затраты. В зарубежной литературе имитационные модели описывающие деятельность предприятия в условиях рынка...
75524. Концептуальная модель ИС 1С: Предприятие 23 KB
  Концептуальная модель ИС 1С: Предприятие В основе ИС оперативного анализа данных лежит многомерное концептуальное представление суть которого в выделении из общего объёма информации собственно анализируемых данных фактов и вспомогательных данных измерений. Сюда относятся способы построения структур данных типы связей между данными принципы манипулирования ими формы описания бизнеслогики способы связи данных с интерфейсными объектами разделение функциональности по уровням системы и многое другое. Вся разработка ведется в рамках одной...
75525. Процесс взаимодействия пользователя, СУБД и ОС при обработке запроса на получение данных 32 KB
  Процесс взаимодействия пользователя СУБД и ОС при обработке запроса на получение данных Следующий рисунок иллюстрирует взаимодействие пользователя СУБД и ОС при работке запроса на получение данных. Схема прохождения запроса к БД Пользователь посылает СУБД запрос на получение данных из БД. В случае запрета на доступ к данным СУБД сообщает пользователю об этом стрелка 12 и прекращает дальнейший процесс обработки данных в противном случае СУБД определяет часть концептуальной модели которая затрагивается запросом пользователя стрелка...
75526. Классификация и краткая характеристика моделей данных 172 KB
  Классификация и краткая характеристика моделей данных Одними из основополагающих в концепции баз данных являются обобщенные категории данные и модель данных. Понятие данные в концепции баз данных это набор конкретных значений параметров характеризующих объект условие ситуацию или любые другие факторы. Примеры данных: Петров Николай Степанович 30 и т. Поэтому центральным понятием в области баз данных является понятие модели.
75527. Последовательность действий при разработке проекта в ИС Project Expert 25 KB
  Последовательность действий при разработке проекта в ИС Project Expert Раздел Проект состоит из шести модулей. В этом диалоге отображается информация введенная присоздании проекта в диалоге Новый проект . Информация введенная в диалоге Список продуктов будет использована программой в модулях раздела Операционный план при планировании стратегии производства и сбыта сформированного перечня продуктов услуг проекта а также в модуле Стартовый баланс раздела Компания при описании активов и пассивов действующего предприятия. Текстовое...
75528. Основные требования к организации и формированию БД 26 KB
  Основные требования к организации и формированию БД База данных БД именованная совокупность данных отражающая состояние объектов и их отношений в рассматриваемой предметной области. К таким требованиям можно отнести...
75529. Хозяйственные операции и их регистрация в системе 1С 21 KB
  Ведение финансово-хозяйственных операций неразрывно связан с регистрацией первичных документов и формированию на их основ бухгалтерских проводок. Документы одного вида группируются в журнал. Кроме обычных журналов объединяющих все документы определенного вида видов существует общий журнал в который попадет все документы. Документ может находиться в двух состояниях не проведен и проведен.
75530. Характеристика и принципы построения сетевых (распределенных) БД 35.5 KB
  Характеристика и принципы построения сетевых распределенных БД Под распределенными базами данных РБД понимаются БД применяемые в вычислительной компьютерной сети. По типологии РБД делятся на: РБД централизованного хранения РБД распределенного хранения. При централизованном хранении вся РБД хранится на одном компьютере сервере а программы с остальных компьютеров клиентов обращаются к нему. Проектирование структуры такой РБД ничем не отличается от проектирования структуры обычных БД.
75531. Основные понятия и принципы инфологического моделирования 39.5 KB
  Основными конструктивными элементами инфологических моделей являются сущности связи между ними и их свойства атрибуты. Необходимо различать такие понятия как тип сущности и экземпляр сущности. Понятие тип сущности относится к набору однородных личностей предметов событий или идей выступающих как целое. Экземпляр сущности относится к конкретной вещи в наборе.