81573

Биохимические механизмы мышечного сокращения и расслабления. Роль градиента одновалентных ионов и ионов кальция в регуляции мышечного сокращения и расслабления

Доклад

Биология и генетика

В настоящее время принято считать что биохимический цикл мышечного сокращения состоит из 5 стадий: 1 миозиновая головка может гидролизовать АТФ до АДФ и Н3РО4 Pi но не обеспечивает освобождения продуктов гидролиза. Актомиозиновая связь имеет наименьшую энергию при величине угла 45 поэтому изменяется угол миозина с осью фибриллы с 90 на 45 примерно и происходит продвижение актинана 1015 нм в направлении центра саркомера; 4 новая молекула АТФ связывается с комплексом миозинFактин; 5 комплекс миозинАТФ обладает низким...

Русский

2015-02-20

107.85 KB

2 чел.

Биохимические механизмы мышечного сокращения и расслабления. Роль градиента одновалентных ионов и ионов кальция в регуляции мышечного сокращения и расслабления.

В настоящее время принято считать, что биохимический цикл мышечного сокращения состоит из 5 стадий:

1) миозиновая «головка» может гидролизовать АТФ до АДФ и Н3РО4 (Pi), но не обеспечивает освобождения продуктов гидролиза. Поэтому данный процесс носит скорее стехиометрический, чем каталитический, характер;

2) содержащая АДФ и Н3РО4 миозиновая «головка» может свободно вращаться под большим углом и (при достижении нужного положения) связываться с F-актином, образуя с осью фибриллы угол около 90°;

3) это взаимодействие обеспечивает высвобождение АДФ и Н3РО4 из актин-миозинового комплекса. Актомиозиновая связь имеет наименьшую энергию при величине угла 45°, поэтому изменяется угол миозина с осью фибриллы с 90° на 45° (примерно) и происходит продвижение актина(на 10–15 нм) в направлении центра саркомера;

4) новая молекула АТФ связывается с комплексом миозин–F-актин;

5) комплекс миозин–АТФ обладает низким сродством к актину, и поэтому происходит отделение миозиновой (АТФ) «головки» от F-актина. Последняя стадия и есть собственно расслабление, которое отчетливо зависит от связывания АТФ с актин-миозиновым комплексом Затем цикл возобновляется.

Регуляция сокращения и расслабления мышц. Сокращение любых мышц происходит по общему механизму, описанному ранее. Мышечные волокна разных органов могут обладать различными молекулярными механизмами регуляции сокращения и расслабления, однако всегда ключевая регулятор-ная роль принадлежит ионам Са2+. Установлено, что миофибриллы обладают способностью взаимодействовать с АТФ и сокращаться в его присутствии лишь при наличии в среде определенных концентраций ионов кальция . Наибольшая сократительная активность наблюдается при концентрации ионов Са2+ около 10–6–10–5 М. При понижении концентрации до 10–7 М или ниже мышечные волокна теряют способность к укорочению и развитию напряжения в присутствии АТФ.По современным представлениям, в покоящейся мышце (в миофибриллах и межфибриллярном пространстве) концентрация ионов Са2+ поддерживается ниже пороговой величины в результате связывания их структурами (трубочками и пузырьками) саркоплазматической сети и так называемой Т-системой при участии особого Са2+-связывающего белка, получившего название кальсеквестрина, входящего в состав этих структур. Связывание ионов Са2+ разветвленной сетью трубочек и цистерн сарко-плазматической сети не является простой адсорбцией. Это активный физиологический процесс, который осуществляется за счет энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ Са2+-зависимой АТФазой саркоплазматической сети . При этом наблюдается весьма своеобразная картина: скорость выкачивания ионовСа2+ из межфибриллярного пространства стимулируется этими же ионами. В целом такой механизм получил название «кальциевая помпа» по аналогии с хорошо известным в физиологии натриевым насосом. Возможность пребывания живой мышцы в расслабленном состоянии при наличии в ней достаточно высокой концентрации АТФобъясняется снижением в результате действия кальциевой помпы концентрации ионов Са2+ в среде, окружающей миофибриллы, ниже того предела, при котором еще возможны проявление АТФазной активности и сократимость акто-миозиновых структур волокна. Быстрое сокращение мышечного волокна при его раздражении от нерва (или электрическим током) является результатом внезапного изменения проницаемости мембран и как следствие выхода из цистерн и трубочек саркоплазматической сети и Т-системы некоторого количества ионов Са2+ в саркоплазму. Как отмечалось, «чувствительность» актомиозиновой системы к ионам Са2+ (т.е. потеря актомиозином способности расщеплять АТФ и сокращаться в присутствии АТФ при снижении концентрации ионов Са2+ до 10–7 М) обусловлена присутствием в контрактильной системе (на нитях F-акти-на) белка тропонина, связанного с тропомиозином. В тропонин-тропомио-зиновом комплексе ионы Са2+связываются именно с тропонином. В молекуле тропонина при этом происходят конформационные изменения, которые, по-видимому, приводят к сдвигу всего тропонин-тропомиози-нового стержня и деблокировке активных центров актина, способных взаимодействовать с миозином с образованием сократительного комплекса и активной Mg2+-АТФазы. В продвижении актиновых нитей вдоль миозиновых, по данным Э. Хаксли, важную роль играют временно замыкающиеся между нитями поперечные мостики, которые являются «головками» миозиновых молекул. Итак, чем большее число мостиков прикреплено в данный момент к акти-новым нитям, тем больше сила мышечного сокращения. Наконец, если возбуждение прекращается, содержание ионов Са2+ в саркоплазме снижается (кальциевая помпа), то циклы прикрепление–освобождение прекращаются, т.е. «головки» миозиновых нитей перестают прикрепляться к актиновым нитям. В присутствии АТФ мышца расслабляется и ее длина достигает исходной. Если прекращается поступление АТФ (аноксия, отравлениедыхательными ядами или смерть), то мышца переходит в состояние окоченения. Почти все поперечные мостики толстых (миозиновых) нитей присоединены при этом к тонким актиновым нитям, следствием чего и является полная неподвижность мышцы.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

17267. Облік переоцінки виробничих запасів. Інвентаризація виробничих запасів 29 KB
  Облік переоцінки виробничих запасів. Інвентаризація виробничих запасів Запаси у балансі повинні відображатися за найменшою з двох оцінок: за початковою вартістю або чистою вартістю реалізації. Запаси відображаються за чистою вартістю реалізації якщо на дату балан
17268. Облік готівкових операцій 39.5 KB
  Облік готівкових операцій Порядок ведення касових операцій в Україні регулюється Положенням про ведення касових операцій у національній валюті в Україні€ затвердженим постановою Правління НБУ від 15.12.2004 р. № 637. Порядок ведення касових операцій у національній валю...
17269. Облік безготівкових операцій 48.5 KB
  Облік безготівкових операцій Підприємства зберігають свої грошові кошти на поточних рахунках в банках України на договірних засадах. Розрахунки здійснюються у безготівковій або готівковій формах у порядку визначеному нормативними актами Національного банку України...
17270. Облік розрахунків з підзвітними особами 29.5 KB
  Облік розрахунків з підзвітними особами Облік розрахунків з підзвітними особами ведуть на рахунку 372 €œРозрахунки з підзвітними особами€. Тут обліковують розрахунки з працівниками підприємства у сумах виданих їм під звіт на господарські потреби та на службові відряд...
17271. Організація оплати праці на підприємстві 29 KB
  Організація оплати праці на підприємстві. Економічні правові та організаційні засади оплати праці працівників які перебувають у трудових відносинах на підставі трудового договору з підприємствами установами та організаціями усіх форм власності та господарювання в
17272. Первинний облік праці та її оплати 26 KB
  Первинний облік праці та її оплати. Під час оформлення на роботу між працівником і підприємством укладають контракт трудовий договір. Зарахування на роботу оформляється €œНаказом розпорядженням про прийняття на роботу€ форма П1. На кожного працівника заводиться ...
17273. Облік розрахунків з оплати праці 39.5 KB
  Облік розрахунків з оплати праці. Облік розрахунків з оплати праці ведуть на рахунку 66 €œ Розрахунки за виплатами працівникам € у розрізі субрахунків 661 €œРозрахунки за заробітною платою€ 662 €œРозрахунки з депонентами€. На кредиті рахунку відображають нараховану пр
17274. Облік виробничих витрат 40 KB
  Облік виробничих витрат Методологічні основи формування в бухгалтерському обліку інформації про витрати підприємств всіх форм власності регламентується ПСБО 16 €œВитрати€. У відповідності до цього стандарту витратами визнається зменшення активів або збільшення зо...
17275. Облік незавершеного виробництва та зведений облік витрат і калькулювання собівартості продукції 25.5 KB
  Облік незавершеного виробництва та зведений облік витрат і калькулювання собівартості продукції До незавершеного виробництва відноситься продукція яка не пройшла всіх стадій обробки передбачених технологічним процесом а також вироби закінчені виробництвом але п