81575

Особенности энергетического обмена в мышцах. Креатинфосфат

Доклад

Биология и генетика

Принято считать что процессом непосредственно связанным с работающим механизмом поперечнополосатого мышечного волокна является распад АТФ с образованием АДФ и неорганического фосфата. Возникает вопрос: каким образом мышечная клетка может обеспечить свой сократительный аппарат достаточным количеством энергии в форме АТФ т. каким образом в процессе мышечной деятельности происходит непрерывный ресинтез этого соединения Прежде всего ресинтез АТФ обеспечивается трансфосфорилированием АДФ с креатинфосфатом. Данная реакция...

Русский

2015-02-20

126.43 KB

7 чел.

Особенности энергетического обмена в мышцах. Креатинфосфат.

Принято считать, что процессом, непосредственно связанным с работающим механизмом поперечно-полосатого мышечного волокна, является распад АТФ с образованием АДФ и неорганического фосфата. Возникает вопрос: каким образом мышечная клетка может обеспечить свой сократительный аппарат достаточным количеством энергии в форме АТФ, т.е. каким образом в процессе мышечной деятельности происходит непрерывный ресинтез этого соединения? Прежде всего ресинтез АТФ обеспечивается трансфосфорилированием АДФ с креатинфосфатом. Данная реакция катализируетсяферментом креатинкиназой:

Креатинкиназный путь ресинтеза АТФ является чрезвычайно быстрым и максимально эффективным (за счет каждой молекулыкреатинфосфата образуется молекула АТФ). Именно поэтому долгое время не удавалось установить уменьшение концентрации АТФ и соответственно повышение концентрации АДФ даже при достаточно продолжительном тетанусе. Применив специфический ингибиторкреатинкиназы (1-фтор-2,4-динитро-фенол), а также с помощью агентов, препятствующих окислительному фосфорилированию АДФ вАТФ, Т. Кейн и соавт. (1962) смогли продемонстрировать прямой распад АТФ с одновременным приростом неорганического фосфата иАДФ при одиночном сокращении изолированной мышцы лягушки. Некоторое количество АТФ может ресинтезироваться в ходе аденилаткиназной (миокиназной) реакции:

Запасы креатинфосфата в мышце невелики, а доступность энергии креатинфосфата имеет ценность для работающей мышцы только в том случае, если расход его постоянно возмещается синтезом АТФ в процессе метаболизма. Для любой ткани, в том числе мышечной, известны два фундаментальных биохимических процесса, в ходе которых регенерируются богатые энергией фосфорные соединения. Один из этих процессов – гликолиз, другой – окислительное фосфорилирование. Наиболее важным и эффективным из них является последний. При достаточном снабжении кислородом мышца, несмотря на анаэробный механизм сокращения, в конечном итоге работает за счет энергии, образующейся при окислениицикле Кребса) как продуктов распада углеводов, так и ряда других субстратовтканевого дыхания, в частности жирных кислот, а также ацетата и ацетоацетата. В последнее время появились данные, доказывающие, что креатинфос-фат в мышечной ткани (в частности, в сердечной мышце) способен выполнять не только роль как бы депо легкомобилизуемых макроэргических фосфатных групп, но также роль транспортной формы макроэргических фосфатных связей, образующихся в процессе тканевого дыхания и связанного с ним окислительного фосфорилирования. Предложена схема переноса энергии из митохондрий в цитоплазму клетки миокарда. АТФ, синтезированный в матриксе митохондрий, переносится через внутреннюю мембрану с участием специфической АТФ–АДФ-транслоказы на активный центр митохондриального изофермента креатинкиназы, который расположен на внешней стороне внутреннеймембраны; в межмембранном пространстве (в присутствии ионов Mg2+) при наличии в среде креатина образуется равновесный тройной фермент-субстратный комплекс креатин–креатинкиназа–АТФ–Mg2+, который затем распадается с образованиемкреатинфосфата и АДФ–Mg2+. Креатинфосфат диффундирует в цитоплазму, где используется в миофибриллярной креатинкиназнойреакции для рефосфорилирования АДФ, образовавшегося при сокращении. Высказываются предположения, что не только в сердечной мышце, но и в скелетной мускулатуре имеется подобный путь транспорта энергии из митохондрий в миофибриллы. При работе умеренной интенсивности мышца может покрывать свои энергетические затраты за счет аэробного метаболизма. Однако при больших нагрузках, когда возможность снабжения кислородом отстает от потребности в нем, мышца вынуждена использовать гликолитический путь снабжения энергией. При интенсивной мышечной работе скорость расщепления гликогена или глюкозы с образованием молочной кислоты увеличивается в сотни раз. Соответственно содержание молочной кислоты в мышечной ткани может повышаться до 1,0–1,2 г/кг и более. С током крови значительное количество молочной кислоты поступает в печень, где ресинтезируется в глюкозу и гликоген (глюконеогенез) за счет энергии окислительных процессов . Перечисленные механизмы ресин-тезаАТФ при мышечной деятельности включаются в строго определенной последовательности. Наиболее экстренным является креатинкиназный механизм, и лишь примерно через 20 с максимально интенсивной работы начинается усиление гликолиза, интенсивность которого достигает максимума через 40–80 с. При более длительной, а следовательно, и менее интенсивной работе все большее значение приобретает аэробный путь ресинтеза АТФ. Содержание АТФ и креатинфосфата в сердечной мышце ниже, чем в скелетной мускулатуре, а расход АТФ велик. В связи с этим ресинтез АТФ в миокарде должен происходить намного интенсивнее, чем в скелетной мускулатуре. Для сердечной мышцы теплокровных животных и человека основным путем образования богатых энергией фосфорных соединений является путь окислительного фосфорилирования, связанный с поглощением кислорода. Регенерация АТФ в процессе анаэробного расщепленияуглеводов (гликолиз) в сердце человека практического значения не имеет. Именно поэтому сердечная мышца очень чувствительна к недостатку кислорода. Характерной особенностью обмена веществ в сердечной мышце по сравнению со скелетной является также то, что аэробное окисление веществ неуглеводной природы при работе сердечной мышцы имеет большее значение, чем при сокращении скелетной мышцы. Только 30–35% кислорода, поглощаемого сердцем в норме, расходуется на окисление углеводов и продуктов их превращения. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты. Окисление неуглеводных веществобеспечивает около 65–70% потребности миокарда в энергии. Из свободных жирных кислот в сердечной мышце особенно легко подвергается окислению олеиновая кислота.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

9257. Подсудность гражданских дел 47 KB
  Тема № Подсудность гражданских дел. понятие и виды родовая подсудность территориальная подсудность передача дела и 1 суда в другой правовые последствия несоблюдения правил подсудности ФКЗ О военных судах в РФ от 23.06...
9258. Процессуальные сроки 52.5 KB
  Процессуальные сроки. понятие и значение процессуальных сроков виды процессуальных сроков исчисление процессуальных сроков приостановление, продление и восстановление процессуальных сроков. Постановление Пленума ВС РФ №...
9259. Судебное доказывание и доказательства по гражданским делам 105 KB
  Судебное доказывание и доказательства по гражданским делам. Постановление 2003 года о судебном решении Постановление 2008 о разрешении дел в судебных инстанциях понятие судебного доказывания предмет доказывания основания для освобо...
9260. Место искового производства в системе видов гражданского судопроизводства 70.5 KB
  Иск. Место искового производства в системе видов гражданского судопроизводства Понятие иска Признаки иска Виды исков Право на иск Обеспечение иска Средства защиты В соответствии со ст. 11 ГК РФ орг...
9261. Приказное производство 47 KB
  Тема № 15: Приказное производство. понятие и сущность приказного производства требования, по которому выдается судебный приказ порядок подачи заявления о вынесении приказа порядок вынесения и выдачи судебного приказа...
9262. Возбуждение гражданского судопроизводства. Подготовка ГД к судебному разбирательству 46.5 KB
  Возбуждение гражданского судопроизводства. Подготовка ГД к судебному разбирательству. Литература: ПП ВС РФ от 24.06.2008 г. О подготовке ГД к судебному разбирательству. ГПП РФ: учебник. Викут порядок предъявления иска. Последстви...
9263. Судебное разбирательство 86.5 KB
  Тема №17:Судебное разбирательство - Постановление от 26.06.2008 г. О применении норм ГПК при рассмотрении и разрешении дел в суде первой инстанции Сущность и значение судебного разбирательства. В соответствии с действующим законодательст...
9264. Постановление суда 1 инстанции 73 KB
  Постановление суда 1 инстанции понятие и виды сущность и значение судебного решения содержание СР требования, предъявляемые к СР законная сила СР устранение недостатков решения вынесшим его судом определение...
9265. Постановление суда первой инстанции 71.5 KB
  Постановление суда первой инстанции. Обязательная литература: Постановление пленума ВС О судебном решении от 19.12.2003 г. Постановление пленума ВС от 20.06.2008 г. О применении норм ГПК при рассмотрении и разрешении дел в суде...