81577

Химический состав нервной ткани. Миелиновые мембраны: особенности состава и структуры

Доклад

Биология и генетика

Данилевский впервые разделил белки мозговой ткани на растворимые в воде и солевых растворах белки и нерастворимые белки. которые разделили белки нервной ткани на 4 фракции: извлекаемые водой 45 раствором КСl 01 раствором NOH и нерастворимый остаток. В настоящее время сочетая методы экстракции буферными растворами хроматографии на колонках с ДЭАЭцеллюлозой и дискэлектрофореза в полиакриламидном геле удалось выделить из ткани мозга около 100 различных растворимых белковых фракций.

Русский

2015-02-20

152.07 KB

13 чел.

Химический состав нервной ткани. Миелиновые мембраны: особенности состава и структуры.

На долю белков приходится примерно 40% от сухой массы головного мозга. Мозговая ткань является трудным объектом для изучения белкового состава вследствие большого содержания липидов и наличия белково-ли-пидных комплексов. А.Я. Данилевский впервые разделил белки мозговой ткани на растворимые в воде и солевых растворах белки и нерастворимые белки. Обширные исследования в этой области были проведены также А.В. Палладиным и сотр., которые разделили белки нервной ткани на 4 фракции: извлекаемые водой, 4,5% раствором КСl, 0,1% раствором NaOH и нерастворимый остаток. Установлено, что серое веществобогаче белками, растворимыми в воде, чем белое вещество,– соответственно 30 и 19%. Белое вещество, напротив, содержит гораздо больше (22%) нерастворимого белкового остатка, чем серое вещество (5%). В дальнейшем было выделено 5–10 фракций растворимых белков мозга, различающихся по своей электрофоретической подвижности. В настоящее время, сочетая методы экстракции буферными растворами, хроматографии на колонках с ДЭАЭ-целлюлозой и диск-электрофореза в полиакриламидном геле, удалось выделить из ткани мозга около 100 различных растворимых белковых фракций. В нервной ткани содержатся как простые, так и сложные белки. Простые белки – это альбумины (нейроальбумины), глобулины(нейроглобулины), катионные белки (гистоны и др.) и опорные белки (нейросклеропротеины). Альбумины и глобулины по своим физико-химическим свойствам несколько отличаются от аналогичных белков сыворотки крови, поэтому их называют нейроальбуминами и нейроглобулинами. Количество нейрогло-булинов в головном мозге относительно велико – в среднем 5% по отношению ко всем растворимым белкам. Нейроальбумины являются основным белковым компонентомфосфопротеинов нервной ткани, на их долю приходится основная масса растворимых белков (89–90%). В свободном состоянии нейроальбумины встречаются редко. В частности, они легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами. Белки, которые в процессе электрофоретического разделения при рН 10,5–12,0 движутся к катоду, получили название катионных. Главнейшими представителями этой группы белков в нервной ткани являются гистоны, которые делятся на пять основных фракций в зависимости от содержания в их полипептидных цепях остатков лизина, аргинина и глицина.

Нейросклеропротеины можно охарактеризовать как структурно-опорные белки. Основные представители этих белков – нейроколлагены, нейроэлас-тины, нейростромины и др. Они составляют примерно 8–10% от общего количества простых белковнервной ткани и локализованы в основном в белом веществе головного мозга и в периферической нервной системе.

Сложные белки нервной ткани представлены нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами,гликопротеинами и т.д. В мозговой ткани содержатся в значительном количестве еще более сложные надмолекулярные образования, такие, как липонуклеопротеины, липогликопротеины и, возможно, липогликонуклеопротеиновые комплексы.

Нуклеопротеины белки, которые принадлежат либо к дезоксирибонук-леопротеинам, либо к рибонуклеопротеинам. Часть этих белковиз мозговой ткани извлекается водой, другая часть – солевыми средами, а третья – 0,1 М раствором щелочи.

Липопротеины составляют значительную часть водорастворимых белков мозговой ткани. Их липидный компонент – это в основномфосфоглицериды и холестерин.

Протеолипиды – это белково-липидные соединения, экстрагируемые органическими растворителями из ткани мозга. Отличаются от водорастворимых липопротеинов тем, что они нерастворимы в воде, но растворимы в смеси хлороформ–метанол. Белки, освобожденные от липидов, растворимы в воде, а также (благодаря высокому содержанию гидрофобных аминокислот) в смеси хлороформ–метанол. Наибольшее количество про-теолипидов сосредоточено в миелине, в небольших количествах они входят в состав синаптических мембран и синаптических пузырьков.

Фосфопротеины в головном мозге содержатся в большем количестве, чем в других органах и тканях,– около 2% от общего количества всех сложных белков мозга. Фосфопротеины обнаружены в мембранах различных морфологических структур нервной ткани.

Гликопротеины представляют собой чрезвычайно гетерогенную группу белков. По количеству белка и углеводов, входящих в состав гликопро-теинов, их можно разделить на две основные группы. Первая группа – это гликопротеины, содержащие от 5 до 40% углеводови их производных; белковая часть состоит преимущественно из альбуминов и глобулинов. В гликопротеинах, составляющих вторую группу, содержится 40–85% углеводов, часто обнаруживается липидный компонент; по своему составу они могут быть отнесены к гликолипопротеинам.

В нервной ткани обнаружен ряд специфических белков, в частности белок S-100 и белок 14-3-2. Белок S-100, или белок Мура, называют также кислым белком, так как он содержит большое количество остатков глутаминовой и аспарагиновой кислот. Этот белоксосредоточен в основном в нейроглии (85-90%), в нейронах его не более 10-15% от общего количества белка в головном мозге. Установлено, что концентрация белка S-100 возрастает при обучении (тренировках) животных. Пока нет оснований считать, что белокS-100 непосредственно участвует в формировании и хранении памяти. Не исключено, что его участие в этих процессах опосредованно.Белок 14-3-2 также относится к кислым белкам. В отличие от белка S-100 он локализован в основном в нейронах; в нейроглиальныхклетках его содержание невелико. Пока неясна роль белка 14-3-2 в выполнении специфических функций нервной ткани.

Ферменты. В мозговой ткани содержится большое количество ферментов, катализирующих обмен углеводов, липидов и белков. До сихпор в кристаллическом виде из ЦНС млекопитающих выделены лишь некоторые ферменты, в частности ацетилхолинэстераза и креатинкиназа.

Значительное количество ферментов в мозговой ткани находится в нескольких молекулярных формах (изоферменты): ЛДГ, альдолаза, креатинкиназа, гексокиназа, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, холинэстераза, кислая фосфатаза, моноаминоксидаза и др.

Среди химических компонентов головного мозга особое место занимают липиды, высокое содержание и специфическая природа которых придают мозговой ткани характерные особенности. В группу липидов головного мозга входят фосфоглицериды, холестерин,сфингомиелины, цереброзиды, ганглиозиды и очень небольшое количество нейтрального жира. Многие липиды нервной ткани находятся в тесной взаимосвязи с белками, образуя сложные системы типа протеолипидов.

В сером веществе головного мозга фосфоглицериды составляют более 60% от всех липидов, а в белом веществе – около 40%. Напротив, в белом веществе содержание холестерина, сфингомиелинов и особенно церебрози-дов больше, чем в сером веществе.

В мозговой ткани имеются гликоген и глюкоза, но по сравнению с другими тканями ткань мозга бедна углеводами. Общее содержаниеглюкозы в головном мозге разных животных составляет в среднем 1–4 мкмоль на 1 г ткани, а гликогена – 2,5–4,5 мкмоль на 1 г ткани. Интересно отметить, что общее содержание гликогена в мозге эмбрионов и новорожденных животных значительно выше, чем в мозге взрослых. Например, у новорожденных мышей в отличие от взрослых особей уровень гликогена в 3 раза выше. По мере роста и дифференцировки мозга концентрация гликогена быстро снижается и остается относительно постоянной у взрослого животного.

В мозговой ткани имеются также промежуточные продукты обмена углеводов: гексозо- и триозофосфаты, молочная, пировиноградная и другие кислоты .

В мозговой ткани на долю адениновых нуклеотидов приходится около 84% от всех свободных нуклеотидов. Большую часть оставшихсянуклеотидов составляют производные гуанина. В целом количество высокоэргических соединений в нервной ткани невелико. Содержание нуклеотидов и креатин-фосфата в головном мозге крыс составляет в среднем (в мкмоль на 1 г сырой массы): АТФ – 2,30–2,90; АДФ – 0,30–0,50; АМФ – 0,03–0,05; ГТФ – 0,20–0,30; ГДФ – 0,15–0,20; УТФ – 0,17–0,25; креатинфосфат – 3 , 5 0 – 4,75. Распределение основных макроэргических соединений примерно одинаково во всех отделах мозга. Содержание циклических нуклеотидов (цАМФ и цГМФ) в головном мозге значительно выше, чем во многих других тканях. Уровень цАМФв мозге в среднем 1–2, а цГМФ – до 0,2 нмоль на 1 г ткани. Для мозга характерна также высокая активность ферментов метаболизмациклических нуклеотидов. Большинство исследователей считают, что циклические нуклеотиды участвуют в синаптической передаче нервного импульса.

Ионы Na+, K+, Cu2+, Fe3+, Ca2+, Mg2+и Мn2+ распределены в головном мозге относительно равномерно в сером и белом веществе. Содержание фосфатов в белом веществе выше, чем в сером. Количественное соотношение неорганических анионов и катионов в мозговой ткани свидетельствует о дефиците анионов. Расчет показывает, что для покрытия дефицита анионов потребовалось бы в 2 раза больше белков, чем их имеется в мозговой ткани. Принято считать, что остающийся дефицит анионов покрывается за счет липидов. Вполне возможно, что участие липидов в ионном балансе – одна из функций головного мозга.

Миелиновое вещество – понятие морфологическое. По сути миелин – это система, образованная многократно наслаивающимисямембранами клеток нейроглии вокруг нервных отростков (в периферических нервных стволах нейроглия представлена леммоцитами, или шванновскими клетками, а в белом веществе ЦНС – астроцитами).

По химическому составу миелиновое вещество является сложным белково-липидным комплексом.

На долю липидов приходится до 80% плотного осадка; 90% всех липидов миелина представлено холестерином, фосфолипидами и церебро-зидами. Считают, что в липоидных слоях миелиновых оболочек молекулы различных липидов имеют строго определенное расположение.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

10619. Философия Платона. Учение о бытии и небытии 204.23 KB
  Философия Платона Введение В истории мировой культуры Платон великое явление. Он жил в древнегреческом обществе но как деятель философ учёный писатель принадлежит всему человечеству. Платон один из учителей философии. Учителем его делает не только то что в...
10620. Философия Аристотеля. Аристотелевский вопрос 114 KB
  Философия Аристотеля 1. Аристотелевский вопрос 1.1. Жизнь Аристотеля Аристотель родился в 384/383 гг. до н. э. в Стагире на границе с Македонией. Его отец по имени Никомах был врачом на службе у македонского царя Аминта отца Филиппа. Вместе с семьей молодой Аристотель...
10621. Плотин и философия неоплатонизма. Биография Плотина 59 KB
  Плотин и философия неоплатонизма Биография Плотина Неоплатонизм это обширное философское направление конца античного мира IIIVI вв. н. э. основным содержанием которого являлось учение Платона и Аристотеля в сплаве с элементами пифагорейства и стоицизма о диалект...
10622. Предпосылки средневековой западноевропейской философии 237.15 KB
  Предпосылки средневековой западноевропейской философии 1. Средневековая западноевропейская философия как синтез античной философской и религиозных традиций Средневековая западноевропейская философия развивалась на базе античной философии испытывая мощное в...
10623. Периодизация западноевропейской средневековой философии, ее отличительные черты и проблемы 48 KB
  Периодизация западноевропейской средневековой философии ее отличительные черты и проблемы В исторической науке период средневековья в Западной Европе датируют V ХV вв. Однако по отношению к философии такая датировка не совсем корректна. Средневековая европейская ф...
10624. Святой Августин и апогей патристики 297.24 KB
  Святой Августин и апогей патристики Жизнь духовная эволюция и сочинения Августина Августин Аврелий родился в 354 г. в Тагасте Нумидия Африка. Его отец Патриций был мелким собственником связанным с язычеством крещен был лишь в конце жизни. Напротив его мать Мон
10625. Философия Фомы Аквинского 214.67 KB
  Философия Фомы Аквинского ФОМА АКВИНСКИЙ 1225 или 1226-1274 центральная фигура средневековой философии позднего периода выдающийся философ и богослов систематизатор ортодоксальной схоластики основатель одного из двух господствующих ее направлений томизма. Исх
10626. Основные черты философии эпохи Возрождения 24.43 KB
  Основные черты философии эпохи Возрождения Философия эпохи Возрождения особый этап в истории западноевропейской философии характеризующийся утверждением новой специфической формы философствования строящейся на принципиально иных независимых от философской ...
10627. Философия Нового времени: ХVII- ХVIII вв 23.44 KB
  Философия Нового времени: ХVII ХVIII вв. К 1617 вв. вся европейская культура подверглась глубочайшим трансформациям выражением которых явились социальная революция в обществе связанная с переходом от феодализма к капитализму эпоха ранних буржуазных революций и научна