81578

Энергетический обмен в нервной ткани. Значение аэробного распада глюкозы

Доклад

Биология и генетика

На долю головного мозга приходится 23 от массы тела. Следовательно 100 г мозга потребляет в 1 мин 37 мл кислорода а весь головной мозг 1500 г 555 млкислорода. Газообмен мозга значительно выше чем газообмен других тканей в частности он превышает газообмен мышечной ткани почти в 20 раз. Интенсивность дыхания для различных областей головного мозга неодинакова.

Русский

2015-02-20

129.8 KB

2 чел.

Энергетический обмен в нервной ткани. Значение аэробного распада глюкозы.

На долю головного мозга приходится 2–3% от массы тела. В то же время потребление кислорода головным мозгом в состоянии физического покоя достигает 20–25% от общего потребления его всем организмом, а у детей в возрасте до 4 лет мозг потребляет даже 50% кислорода, утилизируемого всем организмом. О размерах потребления головным мозгом из крови различных веществ, в том числе кислорода, можно судить по артериовенозной разнице. Установлено, что во время прохождения через мозг кровь теряет около 8 об.% кислорода. В 1 мин на 100 г мозговой тканиприходится 53–54 мл крови. Следовательно, 100 г мозга потребляет в 1 мин 3,7 мл кислорода, а весь головной мозг (1500 г) – 55,5 млкислорода. Газообмен мозга значительно выше, чем газообмен других тканей, в частности он превышает газообмен мышечной ткани почти в 20 раз. Интенсивность дыхания для различных областей головного мозга неодинакова. Например, интенсивность дыхания белого веществав 2 раза ниже, чем серого (правда, в белом веществе меньше клеток). Особенно интенсивно расходуют кислород клетки коры мозга и мозжечка. Поглощение кислорода головным мозгом значительно меньше при наркозе. Напротив, интенсивность дыхания мозга возрастает при увеличении функциональной активности.

Основным субстратом дыхания мозговой ткани является глюкоза. В 1 мин 100 г ткани мозга потребляют в среднем 5 мг глюкозы. Подсчитано, что более 90% утилизируемой глюкозы в ткани мозга окисляется до СО2 и Н2О при участии цикла трикарбоновых кислот. В физиологических условиях роль пентозофосфатного пути окисления глюкозы в мозговой ткани невелика, однако этот путь окисления глюкозы присущ всем клеткам головного мозга. Образующаяся в процессе пентозофосфатного цикла восстановленная форма НАДФ (НАДФН) используется для синтеза жирных кислот и стероидов. Интересно отметить, что в расчете на всю массу головного мозга содержание глюкозы в нем составляет около 750 мг. За 1 мин тканью мозга окисляется 75 мг глюкозы. Следовательно, количество глюкозы, имеющееся в ткани головного мозга, могло бы быть достаточным лишь на 10 мин жизни человека. Данный расчет, а также величина артериовенозной разницы по глюкозе доказывают, что основным субстратом дыхания головного мозга является глюкозакрови. По-видимому, глюкоза легко диффундирует из крови в ткань головного мозга (содержание глюкозы в мозговой ткани 0,05%, а в артериальной крови – 4,44 ммоль/л, или 80 мг/100 мл).

Между глюкозой и гликогеном мозговой ткани имеется тесная связь, выражающаяся в том, что при недостаточном поступлении глюкозыиз крови гликоген головного мозга является источником глюкозы, а глюкоза при ее избытке – исходным материалом для синтеза гликогена. Распад гликогена в мозговой ткани происходит путем фосфоролиза с участием системы цАМФ. Однако в целом использование гликогена в мозге по сравнению с глюкозой не играет существенной роли в энергетическом отношении, так как содержание гликогена в головном мозге невелико.

Наряду с аэробным метаболизмом углеводов мозговая ткань способна к довольно интенсивному анаэробному гликолизу. Значение этого явления пока недостаточно ясно, ибо гликолиз как источник энергии ни в коей мере не может сравниться по эффективности с тканевым дыханием в головном мозге.

Интенсивность обновления богатых энергией фосфорных соединений в головном мозге очень велика. Именно этим можно объяснить, что содержание АТФ и креатинфосфата в мозговой ткани характеризуется значительным постоянством. В случае прекращения доступакислорода мозг может «просуществовать» немногим более минуты за счет резерва лабильных фосфатов. Прекращение доступакислорода даже на 10–15 с нарушает энергетику нервных клеток, что в целостном организме выражается наступлением обморочного состояния. По-видимому, при кислородном голодании мозг может очень недолго получать энергию за счет процессов гликолиза.

Установлено, что при инсулиновой коме содержание глюкозы в крови может снижаться до 1 ммоль/л, потребление кислорода мозгом в этих условиях не более 1,9 мл/100 г в 1 мин. В норме концентрация глюкозы в крови 3,3–5,0 ммоль/л, а мозг потребляет 3,4–3,7 млкислорода на 100 г массы в 1 мин. При инсулиновой коме нарушаются процессы окислительного фосфорилирования в мозговой ткани, снижается концентрация АТФ и происходит изменение функций мозга. Возбуждение и наркоз быстро сказываются на обмене лабильных фосфатов. В состоянии наркоза наблюдается угнетение дыхания; содержание АТФ и креатинфосфата повышено, а уровень неорганического фосфата снижен. Следовательно, сокращается потребление мозгом соединений, богатых энергией. Напротив, при раздражении интенсивность дыхания усиливается в 2–4 раза; уровень АТФ и креатинфосфата снижается, а количествонеорганического фосфата увеличивается. Эти изменения наступают независимо от того, каким образом произошло стимулирование нервных процессов, а именно путем электрического разряжения или химическим путем.

Общее содержание аминокислот в ткани мозга человека в 8 раз превышает концентрацию их в крови. Аминокислотный состав мозга отличается определенной специфичностью. Так, концентрация свободной глутамино-вой кислоты в мозге выше, чем в любом другом органе млекопитающих (10 мкмоль/г). На долю глутаминовой кислоты вместе с ее амидом глу-тамином и трипептидом глутатиономприходится более 50% α-аминоазота головного мозга. В мозге содержится ряд свободных аминокислот, которые лишь в незначительных количествах обнаруживаются в других тканях млекопитающих. Это γ-аминомасляная кислота, N-ацетиласпарагиновая кислота и цистатионин. Известно, что обмен аминокислот в мозговой ткани протекает в разных направлениях. Прежде всего пул свободных аминокислотиспользуется как источник «сырья» для синтеза белков и биологически активных аминов. Одна из функций дикарбоновых аминокислот в головном мозге – связывание аммиака, освобождающегося при возбуждении нервных клеток. Поступления аминокислот в мозговую ткань и выход из нее, а также использование глюкозы крови для синтеза аминокислот нейронов и глии в разных отделах мозга различны. Эти различия в существенной мере обусловлены наличием гематоэнцефалического барьера, который следует рассматривать конкретно для каждого вещества или класса веществ. Ге-матоэнцефалический барьер не следует представлять как единое структурное образование, создающее преграду для транспорта; различие относительно скоростей поступления веществ в разные отделы мозга может быть обусловлено особенностями эпителия сосудов, базальной мембраны или расположения прилегающих отростков глиальных клеток. В условиях in vitro (в отсутствие барьера) многие аминокислотынакапливаются в клетках мозга за счет активного транспорта, в котором участвует несколько самостоятельных Na+-зависимых транспортных систем. Установлено, что белки в головном мозге находятся в состоянии активного обновления, о чем свидетельствует быстрое включение радиоактивных аминокислот в молекулы белков. Однако в разных отделах головного мозга скорость синтеза и распада белковыхмолекул неодинакова. Белки серого вещества полушарий большого мозга и белки мозжечка отличаются особенно большой скоростью обновления. В участках головного мозга, богатых проводниковыми структурами – аксонами (белое вещество головного мозга), скорость синтеза и распада белковых молекул меньше. При различных функциональных состояниях ЦНС наступают изменения в интенсивности обновления белков. Так, при действии наорганизм животных возбуждающих агентов (фармакологические средства и электрический ток) в головном мозге усиливается интенсивность обмена белков. Под влиянием наркоза скорость распада и синтеза белков снижается. Возбуждение нервной системы сопровождается повышением содержания аммиака в нервной ткани. Это явление наблюдается как при раздражении периферических нервов, так и при раздражении мозга. Считают, что образование аммиака при возбуждении в первую очередь происходит за счет дезаминирования АМФ. Аммиак – очень ядовитое вещество, особенно для нервной системы. Особую роль в устранении аммиака играет глутаминовая кислота. Она способна связывать аммиак с образованием глутамина – безвредного для нервной ткани вещества. Данная реакция амидирования протекает при участии фермента глутаминсинтетазы и требует затраты энергии АТФ. Непосредственный источникглутаминовой кислоты в мозговой ткани – путь восстановительного аминирования α-кетоглутаровой кислоты;

Образование глутаминовой кислоты из α-кетоглутаровой и аммиака является важным механизмом нейтрализации аммиака в тканимозга, где путь устранения аммиака за счет синтеза мочевины не играет существенной роли. Кроме того, глутаминовая кислота в нервной ткани может декарбокси-лироваться с образованием ГАМК:

ГAMК в наибольшем количестве содержится в сером веществе головного мозга. В спинном мозге и периферических нервах ее значительно меньше.

Липиды составляют около половины сухой массы головного мозга. Как отмечалось, в нервных клетках серого вещества особенно много фосфо-глицеридов, а в миелиновых оболочках нервных стволов – сфингомиелина. Из фосфоглицеридов серого вещества мозга наиболее интенсивно обновляются фосфатидилхолины и особенно фосфатидилинозитол. Обмен ли-пидов миелиновых оболочек протекает с небольшой скоростью. Холестерин, цереброзиды и сфингомиелины обновляются очень медленно.

Ткань головного мозга взрослого человека содержит много холестерина (около 25 г). У новорожденных в головном мозге всего 2 гхолестерина; количество его резко возрастает в первый год жизни (примерно в 3 раза), при этом биосинтез холестерина происходит в самой мозговой ткани. У взрослых людей синтез холестерина в головном мозге резко снижается. Основная часть холестерина в зрелом мозге находится в неэтерифици-рованном состоянии, эфиры холестерина обнаруживаются в относительно высокой концентрации в участках активной миелинизации. Пути биосинтеза фосфоглицеридов в мозге сходны с теми, которые осуществляются в других тканях. Жирные кислоты образуются в основном из глюкозы, однако частично синтез их происходит из ацетоацетата, цитрата и даже ацетил-аспартата.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

45277. Обобщенная структурная схема цифровой АТС. Преобразование аналогового сигнала в цифровую форму 87 KB
  Преобразование аналогового сигнала в цифровую форму. МАЛ содержит абонентские комплекты АК взаимодействие оборудования АТСЭ с оконечным устройством пользователя и мультиплексор цифрового тракта Мх мультиплексирование индивидуальных Вканалов МЦК содержит коммутационное поле КПпроизводит коммутацию любого канального интервала time slot любого входящего тракта с любым канальным интервалом любого исходящего тракта линейные комплекты ЛКтобеспечивает синхронизацию ИКМ трактов и преобразование линейного сигнала генератор...
45278. Идеология и архитектура Softswitch коммутатора 135.5 KB
  Идеология и архитектура Softswitch коммутатора. Рисунок по архитектуре Softswitch является носителем интеллектуальных возможностей сети который координирует управление обслуживанием вызовов сигнализацию и функции обеспечивающие установление соединения через одну или несколько сетей. Фактически Softswitch остается тем же привычным коммутационным узлом но без цифрового коммутационного поля кросса и т. Термин Softswitch был придуман при разработке интерфейса между интерактивной речевой системой IVR и АТС с коммутацией каналов в...
45279. Многоканальные разговорные ИКМ - тракты с временным разделением каналов (ВРК) 136.5 KB
  Многоканальные разговорные ИКМ тракты с временным разделением каналов ВРК. тракты с временным разделением каналов ВРК. Цифровая система передачи ИКМ30 предназначена для формирования абонентских и соединительных линий ГТС и пригородной связи и позволяет организовать до 30 каналов ТЧ по парам низкочастотного кабеля ГТС а при наличии соответствующего оборудования сопряжения и линейного тракта каналоформирующая аппаратура ИКМ30 может использоваться для систем передачи по оптическим кабелям. Остальные 30 каналов используются для...
45280. Архитектура и интерфейсы GSM (мобильная станция, подсистема базовых станций, центр коммутации, домашний и визитный регистры) 62.5 KB
  Центр коммутации осуществляет постоянное слежение за подвижными станциями используя домашний регистр местоположения HLR и визитный регистр местоположения VLR. Ведется регистрация данных об изменении местоположения и роуминге блуждании абонента включая данные о временном идентификационном номере подвижного абонента TMSI Temporry Mobile Subscriber Identity и соответствующем визитном регистре местоположения VLR. Местоположение мобильных станций находится обычно в форме адреса данной мобильной станции в VLR. К данным содержащимся...
45281. Архитектура и интерфейсы GSM (регистры защиты и аутентификации, оборудование эксплуатации и технического обслуживания) 111.5 KB
  Сеть GSMвключает 3 основные части: мобильные станции MSкоторые перемещаются вместе с абонентом; подсистема базовых станций BSкоторая управляет радиолинией связи с мобильной станцией; подсистема сети SSS главную часть которой составляет центр коммутации мобильной связи MSC он выполняет коммутацию между мобильными станциями а также между мобильными или стационарными сетевыми пользователями. Регистр идентификации оборудования база данных которая содержит список всей допустимой к обслуживанию подвижной аппаратуры на сети...
45282. Основные принципы организации сети GSM (интерфейсы, географические зоны, использование частот) 251 KB
  Основные принципы организации сети GSM интерфейсы географические зоны использование частот. Внутренние интерфейсы GSM Внутренние интерфейсы показаны и перечислены в таблице Таблица 1. Типы внутренних интерфейсов сети GSM Тип Связь между устройствами MSCBSS bis BSCBTS B MSCVLR C MSCHLR D HLRVLR E MSCMSC O BSCOMC M BSCTCE Um MSBTS X OMCOMC Примечание: Xинтерфейс предназначен для связи OMC различных GSM Аинтерфейс. Интерфейс между MSC и BSS подсистема базовых станций BSC BTS обеспечивает передачу сообщений для управления...
45283. Каналы сигнализации и трафика в системе GSM (состав принципы использования) 88.5 KB
  Каналы сигнализации и трафика в системе GSM состав принципы использования. Очевидно что использование радиоканалов в мобильной сети GSM отличается от их применения в стационарной сети. Принцип использования каналов в системе GSM показан на рис. В стационарной сети абонентские линии абонентские каналы трафика закреплены за телефонным аппаратом.
45284. Коммутация в GSM (пример обслуживания вызова от абонента ТфОП к абоненту мобильной сети) 88 KB
  Обслуживание вызова от абонента стационарной сети к абоненту мобильной сети GSM В рассматриваемом примере порядок действий следующий: Входящий вызов поступает от стационарной сети ТфОП на вход шлюза MSC GMSC Gtewy MSC. Он передается назад в HLR GMSC. Затем соединение переключается к соответствующему MSC. MSC вырабатывает запрос VLR.
45285. Частотный план сетей UMTS/LTE и его развитие в LTE Advanced. Архитектура сети LTE. Назначение подсистем и узлов. Отличия от сети UMTS. Протоколы интерфейса S1 сети LTE 977 KB
  Для внедрения решений ВКР-07 по системам мобильной связи семейства IMT (LTE) рабочие группы Партнерского проекта 3GPP и ETSI определили в технических спецификациях 17 полос радиочастот для режима FDD и 8 полос для режима TDD (табл. 2.7) 124]. Кроме того, эти диапазоны также входят в число диапазонов, определенных в рекомендациях МСЭ для развития сетей мобильного беспроводного доступа третьего и четвертого поколени2