87122

Метаболізм та фізіологія лишайників

Лекция

Биология и генетика

Як показують дослідження, інтенсивність фотосинтезу у лишайниках набагато менша, ніж у вищих автотрофних рослин. Наприклад, співвідношення продуктивності асиміляції у листуватих лишайників до продуктивності асиміляції у картоплі складає в середньому 1:16.

Украинкский

2015-04-17

25.03 KB

0 чел.

Тема 4. Метаболізм та фізіологія лишайників (2 год.)

Лишайники являють собою складний об’єкт дослідження, оскільки складаються із двох фізіологічно протилежний компонентів - гетеротрофного гриба та автотрофної водорості.

Багато досліджень присвячено процесу фотосинтезу у лишайників. Лише невелика частина їх слані (5-10%) утворена водоростями, проте це єдине джерело надходження органічних речовин до лишайника.

Як показують дослідження, інтенсивність фотосинтезу у лишайниках набагато менша, ніж у вищих автотрофних рослин. Наприклад, співвідношення продуктивності асиміляції у листуватих лишайників до продуктивності асиміляції у картоплі складає в середньому 1:16. Але така інтенсивність все ж  забезпечує нормальну життєдіяльність лишайників. Це легко пояснити, якщо взяти до уваги наявність частих періодів значної екологічної депресії (висихання) і велику пластичність усього апарату метаболізму лишайників, що дозволяє їм переносити ці періоди і швидко повертатись до життєдіяльності навіть в умовах низької температури, незначної кількості вуглекислого газу - в яких інші рослини гинуть. Цими ж факторами пояснюється повільний ріст лишайників.

Процес фотосинтезу у лишайників залежить від багатьох екологічних факторів (освітлення, температури, вологості та ін.).

Процеси дихання в лишайників загалом такі ж як у вищих зелених рослин, проте мають свої особливості. Головна з них - низька інтенсивність дихання. З іншої сторони, лишайникам характерна висока стійкість дихання до висихання і низької температури. Це вважають пристосуванням до життя в несприятливих умовах середовища.

Відомо, що органічні речовини, що синтезуються фікобіонтом, використовуються грибним компонентом лишайника. Але як відбувається передавання цих речовин досить довго не було відомо. Тепер відомо, що в клітинах фікобіонту  у синьо-зелених водоростей утворюється глюкоза (точніше глюкозан, який  під впливом ензимів мікобіонту перетворюється на глюкозу), яка поглинається грибом, перетворюючись у маніт. У лишайників з фікобіонтом з жовто-зелених та зелених водоростей рухомими вуглеводами є багатоатомні спирти: у требуксії (Trebouxia) та мірмеції (Myrmecia) - рибіт, у трентеполії (Trentepohlia) та фікопелтиса (Phycopeltis) - еритрит, у гетерококкуса (Heterococcus), хіалококкуса (Hyalococcus) та трохісції (Trochiscia) - сорбіт. Цікаво, що багатоатомні спирти виділяють лише лишайникові фікобіонти, тоді як у вільноживучих водоростей вони не виявлені. Це вказує на те, шо симбіоз змінює метаболізм водорості. Очевидно, що мікобіонт активно впливає на клітини водоростей, стимулюючи виділення необхідних для свого живлення асимілятів. Досконало не вивчено як відбувається цей процес. Але припускають, що гриб виділяє органічні кислоти, які знижують рівень рН, що в свою чергу, викликає збільшення проникності клітин водоростей. Ряд вчених вважає, що стимуляція фікобіонту зі сторони гриба відбувається шляхом прямого фізичного контакту.

Важливим компонентом у живленні лишайників є азот. Лишайники, які у якості фікобіонту містять зелені водорості (таких більшість), засвоюють сполуки азоту з водних розчинів, коли їх слані просякнуті водою. Частину азотистих сполук лишайники беруть із субстрату - ґрунту, кори дерев і т.д. Екологічно цікаву групу становлять  нітрофільні лишайники, що ростуть в місцях, багатих на азотисті сполуки, - на "пташиних каменях", де багато екскрементів птахів (види ксанторії, фісції, калоплаки). Лишайники, що мають у якості фікобіонту синьо-зелені водорості (особливо ностоки), здатні фіксувати атмосферний азот і ця властивість характерна саме водоростям. Такі лишайники часто поселяються на субстратах, збіднених азотними сполуками.

Більша частина азоту, що фіксується водоростями, направляється до мікобіонту і лише незначна частина використовується власне фікобіонтом. Існують дані про те, що мікобіонт у слані лишайників активно контролює засвоєння та розподілення азотистих сполук, фіксованих з атмосфери фікобіонтом.

Ще однією особливістю лишайників є те, що вони здатні накопичувати у слані певні речовини, які у такій кількості для його нормальної життєдіяльності не потрібні. Наприклад, звичайний надґрунтовий лишайник диплошистес (Diploschistes scruposus) може містити у своїй слані в 10 раз більше цинку (9,34% сухої речовини), ніж міститься у тому ж об’ємі ґрунту з даного місцезростання. Біологічна суть такого вибіркового накопичення окремих речовин лишайниками, поки що не встановлена.

Хімічний склад лишайників. До складу лишайників входить багато елементів та речовин. Всі їх можна поділити на дві групи - первинні та вторинні. До первинних відносяться ті речовини, які безпосередньо беруть участь у клітинному обміні речовин; з них побудоване тіло лишайників. До вторинних відносяться кінцеві продукти обміну речовин, що розміщуються зазвичай на стінках гіф. Багато з цих вторинних лишайникових речовин є специфічними для лишайників і не зустрічаються в організмах з інших систематичних груп.

Первинні речовини у лишайників загалом ті ж, що й в інших рослинах. Оболонки гіф у слані лишайників складаються в основному з вуглеводів. Часто в гіфах можна знайти хітин30Н50N4O19). Характерною складовою гіф є полісахарид ліхенін6Н10О5)n, який називають лишайниковим крохмалом. Рідше зустрічається ізомер ліхеніну - ізоліхенін, який крім оболонок гіф, знайдений і в протопласті. З високомолекулярних полісахаридів в лишайниках зустрічаються геміцелюлози, які,  очевидно, є резервними вуглеводами. У досить великих кількостях (3-5% від повітряно-сухої маси) зустрічаються низькомолекулярні вуглеводи - дисахариди (сахароза, умбіліцин), поліспирти (еритрит, волеміт, сифуліт). У деяких лишайників в міжклітинному просторі виявлені пектинові речовини, які вбираючи у великій кількості воду, набухають і ослизнюють слань. В лишайниках зустрічаються також ферменти - інвертаза, амілаза, каталаза, уреаза, зимаза, ліхеназа. З азотовміснизх сполук у гіфах лишайників виявлені амінокислоти - аланін, аспарагінова кислота, глютамінова кислота, лізин, валін, тирозин та ін. Фікобіонт продукує в лишайниках вітаміни, але зазвичай у малих кількостях. Виявлені аскорбінова кислота (віт. С), біотин (Н), кобаламін (В12), нікотинова кислота (В5 або РР) та ін..

Лишайники мають унікальну властивість - вбирати з навколишнього середовища на накопичувати різні елементи, в тому числі і радіоактивні (дози яких є летальними для інших рослин). В лишайниках накопичується набагато більше цинку, кадмію, олова, свинцю ніж у мохах та вищих рослинах.

Іноді спостерігається паралелізм між мінеральним складом лишайників і складом речовин у субстраті.

У деяких лишайників, особлтво у тих, що ростуть на  каменях, накопичуються солі заліза, які надають слані червонуватий колір (ризокарпон - Rhizocarpon oederi). У багатьох видів накопичується щавлевокислий кальцій (Ca C2O4), іноді у великій кількості.

Вторинні лишайникові речовини являють собою велику групу органічних сполук. Зараз їх відомо біля 250, приблизно 75 з них є специфічними лишайниковими речовинами, тобто зустрічаються лише у лишайниках, інші містяться і в інших організмах, особливо у грибах.

Кількість вторинних лишайникових речовин колиіається в досить широких межах, зазвичай їх буває 0,1-2% від повітряно-сухої маси, рідше до 2-5%. В деяких виняткових випадках концентрація лишайникових речовин в слані може бути дуже високою.

Утворюються лишайникові речовини мікобіонтом лишайника в симбіозі з фікобіонтом, тобто, вуглеводи, синтезовані фікобіонтом,  перетворюються в лишайникові речовини мікобіонтом. Сам по собі гриб, виділений з слані лишайника, майже ніколи не утворює специфічної лишайникової речовини.

Значення лишайникових речовин різноманітне. Вони захищають деякі лишайники від поїдання тваринами. Завдяки цим речовинам лишайники є резистентними до бактерій. Більшість лишайників повільно росте, що знижує їх конкурентоздатність у біогеоценозі. Тому лишайникові речовини є одним із видів "зброї" в суворій боротьбі за існування. Встановлено, що лишайникові речовини пригнічують ріст грибів та мохів (останні найчастіше є конкурентами лишайників) і схожість насіння квіткових рослин.

Лишайникові речовини сприяють переміщенню вуглеводів, що синтезує фікобіонт, до гіф мікобіонту.

Важливу роль лишайникові речовини відіграють у процесі засвоєння нових територій. Завдяки такій властивості лишайники називають піонерами рослинності. Лишайникові речовини руйнують тверді мінеральні субстрати і дають початок ґрунтоутворюючому процесу.

Лишайникові речовини мають велике значення у систематиці лишайників: певні види, групи видів або роди містять певні речовини. При визначенні видів багатьох родів, особливо морфологічно близьких, необхідно аналітично виявити лишайникові речовини. Для цього розроблена методика мікрокристалізації речовин: під впливом певних реактивів утворюються специфічні для кожної речовини кристали, які згодом вивчають під мікроскопом і визначають по еталонах або знімках.

Серед лишайників є група видів, у яких в різних частинах ареалу різний склад лишайникових речовин. Тому виник особливий напрямок - хемотаксономія (хімічна таксономія).

Ріст лишайників. Лишайники дуже повільно ростуть. Однак. у різних видів середній річний приріст неоднаковий і один і той же вид в різних географічних районах і екологічних умовах може рости з різною швидкістю.

Найповільніше ростуть накипні лишайники, особливо літофільні. Так, у ризокарпона географічного (Rhizocarpon geographicum) радіальний приріст завжди менше 1 мм в рік. Набагато швидше ростуть листуваті та кущисті лишайники. Рекорд належить кущистій рамаліні сітчастій (Ramalina reticulata). У цього виду в Північній Америці був встановлений приріст 90 мм за 7 найбільш вологих і прохолодних місяців або 36,мм за середній по вологості рік. Досить швидко ростуть пельтигери - звичайні великопластинчасті лишайники, що поселяються на ґрунті та мохах. Їх приріст нерідко 1-3 см в рік. Серед кущистих лишайників порівняно швидко ростуть також кладонії, наприклад види оленячого моху - ягелю, які дають приріст 2-7 мм в рік. Але й серед листуватих і кущистих лишайників зустрічаються досить повільростучі (умблікарія).

Швидікість росту слані лишайників суттєво залежить від загальних екологічних умов - температури, опадів, вологості повітря. На великих територіях, з відносно однаковим кліматом вона може залишатись більш менш однаковою.

Приріст лишайників залежить і від їх віку -  найбільш інтенсивно вони ростуть в початкових стадіях розвитку, коли синтезовані фікобіонтом органічні речовини поступають досить рівномірно у всі частини слані. Коли слань набуває більших розмірів і стає товщою, її ріст уповільнюється, а в деяких видів взагалі припиняється або слань руйнується в центрі і далі росте лише в периферичних частинах. Нерівномірно ростуть лишайники і на протязі року.

Уповільнений ріст, особливо накипних лишайників, обумовлює довготривалість їх життя. В середньому вік більшості листуватих та кущистих форм 50-100 років, кущистих - може досягати до 1000 років (окремих частин слані).

Той факт, що тривалість життя багатьох видів лишайників велика, а приріст їх в межах певної кліматичної області постійний, привело до ідеї використовувати їх для визначення віку субстратів, які вони заселяють. Такий метод було названо ліхенометрією. На субстраті вимірюють діаметр найбільших сланей і тоді, знаючи їх середній приріст у даній місцевості, вираховують мінімальний вік цього субстрату.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

81783. Средневековая наука. Организация науки в средневековых университетах 33.78 KB
  Первый из них факультет свободных искусств trium был наиболее многочисленным и считался подготовительным для трех других факультетов: медицинского юридического и теологического – самого малочисленного но обучение на котором было самым продолжительным. Таким образом Парижский университет оказался в плену противоречивых тенденций: превратиться в центр беспристрастных исследований связанных с изучением античного наследия но всегда стоящих перед опасностью впасть в инакомыслие либо подчинить исследование религиозным целям и тем самым...
81784. Формирование опытной науки в новоевропейской культуре 31.1 KB
  Изменяется роль человека в мире. Происходит постепенная смена мировоззренческой ориентации: для человека значимым становится посюсторонний мир автономным универсальным и самодостаточным становится индивид. Отсюда и характерное для эпохи Возрождения стремление познать принципы функционирования механизмов приборов устройств и самого человека.
81785. Наука в собственном смысле слова: классическая наука, неклассическая и постклассическая 30.52 KB
  Таким образом основные стороны бытия науки это вопервых сложный противоречивый процесс получения нового знания; вовторых результат этого процесса т. объединение полученных знаний в целостную развивающуюся органическую систему а не простое их суммирование; втретьих социальный институт со всей своей инфраструктурой: организация науки научные учреждения и т.; этос нравственность науки профессиональные объединения ученых ресурсы финансы научное оборудование система научной информации различного рода коммуникации ученых и т....
81786. Формирование науки как профессиональной деятельности. Возникновение дисциплинарно организованной науки 35.37 KB
  Возникновение дисциплинарно организованной науки. Несмотря на большое значение великих прозрений античности влияние науки арабов средневекового Востока гениальных идей эпохи Возрождения естествознание до XVII в. У истоков науки как профессиональной деятельности стоит Френсис Бэкон 1561 1626 утверждавший что достижения науки ничтожны и что она нуждается в великом обновлении.
81787. Становление социальных и гуманитарных наук 36.39 KB
  Если на этапе преднауки как первичные идеальные объекты так и их отношения соответственно смыслы основных терминов языка и правила оперирования с ними выводились непосредственно из практики и лишь затем внутри созданной системы знания языка формировались новые идеальные объекты то теперь познание делает следующий шаг. Оно начинает строить фундамент новой системы знания как бы сверху по отношению к реальной практике и лишь после этого путем ряда опосредствований проверяет созданные из идеальных объектов конструкции сопоставляя их с...
81788. Научное знание как система, его особенности и структура 31.63 KB
  Рассмотрим основные особенности научного познания или критерии научности. Его основная задача обнаружение объективных законов действительности природных социальных общественных законов самого познания мышления и др. Нацеленность науки на изучение не только объектов преобразуемых в сегодняшней практике но и тех которые могут стать предметом практического освоения в будущем является важной отличительной чертой научного познания. Существенным признаком научного познания является его системность...
81789. Эмпирический и теоретический уровни научного знания, критерии их различия 30.8 KB
  Эмпирический уровень научного познания включает в себя наблюдение эксперимент группировку классификацию и описание результатов наблюдения и эксперимента моделирование. Теоретический уровень научного познания включает в себя выдвижение построение и разработку научных гипотез и теорий; формулирование законов; выведение логических следствий из законов; сопоставление друг с другом различных гипотез и теорий теоретическое моделирование а также процедуры объяснения предсказания и обобщения. Соотношение эмпирического и теоретического...
81790. Структура эмпирического знания. Эмпирический факт 32.87 KB
  Вторым более высоким уровнем эмпирического знания являются факты. Научные факты представляют собой индуктивные обобщения протоколов это – обязательно общие утверждения статистического или универсального характера. Понятие факт имеет следующие основные значения: 1 Некоторый фрагмент действительности объективные события результаты относящиеся либо к объективной реальности факты действительности либо к сфере сознания и познания факты сознания . Эйнштейн считал предрассудком убеждение в том будто факты сами по себе без свободного...