87124

Морфологія та анатомія слані лишайників

Лекция

Биология и генетика

Морфологія та анатомія слані лишайників 4 год. Вегетативне тіло лишайників яке називають сланню або таломом складається з грибного та водоростевого компоненту. До складу грибного компоненту мікобіонту лишайників входять представники трьох класів грибів аскоміцетів базидіоміцетів...

Украинкский

2015-04-17

42.39 KB

1 чел.

Тема 2. Морфологія та анатомія слані лишайників (4 год.)

Вегетативне тіло лишайників, яке називають сланню або таломом, складається з грибного та водоростевого компоненту. До складу грибного компоненту (мікобіонту) лишайників входять представники трьох класів грибів - аскоміцетів, базидіоміцетів та фікоміцетів. Талом повністю складається з переплетених грибних гіф. Водорості або розкидані серед гіф гриба по всій товщині слані, або розміщені окремим диференційованим шаром дещо нижче його верхньої поверхні.

Водорості, що зустрічаються в слані лишайника називають фікобіонтом. За своїм систематичним положення вони відносяться до різних відділів: до синьо-зелених, зелених, жовто-зелених та бурих. Довгий час вважали, що кожному виду лишайника відповідає певний вид водорості. Однак згодом було з’ясовано, що порівняно невелика кількість водоростей виявилась здатними існувати в симбіозі з грибом. Тільки найбільш не вибагливі з них пристосувались до життя в оточенні грибних гіф.

Слань лишайників досить різноманітна за розміром, забарвленням, формою та будовою.

Забарвлення лишайників може бути різним: білим, рожевим, яскраво жовтим, оранжевим, сірим, сіро-зеленим та навіть чорним. Забарвлення слані залежить від наявності пігментів, які відкладаються в оболонках гіф. Найбагатші на пігменти - гіфи кіркового шару лишайників та різні частини їх плодових тіл. У лишайників розрізняють п’ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні, коричневі. Найважливішим фактором їх утворення є світло.

Іноді колір слані залежить від забарвлення лишайникових кислот, що відкладаються у вигляді кристалів або зерен на поверхні гіф. Більшість лишайникових кислот безбарвні, але деякі з них забарвлені, іноді дуже яскраво - в жовтий, оранжевій, червоний та інші кольори. На колір слані впливає інтенсивність освітлення: чим вона більша тим яскравіше забарвлений лишайник. Прикладом може служити досить розповсюджений лишайник Ксанторія (Xanthoria parietina), що має яскраве червонувато-оранжеве забарвлення. Якщо Ксанторія росте на сонці її слань має яскравий колір. В умовах недостатнього освітлення цей лишайник повністю втрачає оранжевий колір і стає сірувато-зеленуватим. Як правило, дуже яскраво забарвлені лишайники на високогір’ях та полярних районах Арктики та Антарктики, що теж пов’язано з освітленням.

Цікаво що слань багатьох антарктичних лишайників забарвлена в чорний або коричневий колір. В такому випадку темне забарвлення слані є пристосуванням і служить для притягування теплових променів.

Різноманітні лишайники не лише забарвленням але й своєю формою. Слань може мати вигляд кірки, листовидної пластинки або кущика. Залежно від зовнішнього вигляду розрізняють три основних морфологічних типи лишайників: накипні, листуваті та кущисті.

Накипні лишайники. Слань накипних лишайників має вигляд кірки, яка щільно зрослась з субстратом. Товщина такої кірки може бути дуже тонкою, а може досягати 0,5 см.. Як правило накипні слані не великих розмірів, їх діаметр дорівнює декільком міліметрам або сантиметрам, але іноді можуть досягати 20-30 см.. В природі слані таких лишайників можуть зливатися і досягати по площі великих розмірів.

Накипні слані щільно зростаються з субстратом серцевинними гіфами. Але у деяких лишайників прикріплення до субстрату відбувається за допомогою підслані. Таке утворення найчастіше темного кольору і зазвичай утворене товстостінними грибними гіфами. Воно ніколи не містить водоростей.

Найпримітивнішим типом накипної слані є слань у вигляді тонкого порошкоподібного нальоту, яка називається лепрозною. Лепрозні слані дуже прості за будовою. Вони складаються із скупчень окремих грудочок - клубочків водоростей, які оточені гіфами гриба. Такі клубочки легко відриваються і переносяться на великі відстані, де прикріпляються до субстрату і утворюють нові лепрозні слані.

Лепрозні слані найчастіше бувають жовтого або зеленувато-білого кольору і не рідко вкривають великі поверхні гір або стовбурів дерев. Зазвичай вони розвиваються у вологих затінених місцях.

Примітивним за своєю будовою вважається також накипна слань у вигляді окремих розкиданих зерен. В анатомічній структурі такої слані вже помітна деяка диференціація. Водорості в такому зерні не розкидані по всій товщі і зазвичай відсутні в її нижній частині, а у верхній частині зерна помітні скупчення гіф, що нагадують кірковий шар.

Більш високоорганізована накипна слань має вигляд суцільної щільної кірочки. Така слань має диференційовану структуру: кірковий шар, шар водоростей та серцевину. Кірочка таких лишайників може бути суцільною, гладкою а бо мати нерівну поверхню з різноманітними шиповидними виростами. не рідко слань буває поділена дрібними тріщинками на окремі ділянки, однакові за формою і розміром. Такі маленькі ділянки називаються ареолами, а самі лишайники називають ареолірованими. Лишайники з ареолірованою структурою слані зростають тільки на кам’янистому субстраті і ніколи не зустрічаються на грунті, стовбурах дерев та інших органічних субстратах. Ареолірована структура слані накипних лишайників є пристосування до перенесення різких коливань температури.

Залежно від субстрату на якому зростають накипні лишайники серед них виділяють декілька екологічних груп: епілітні, що розвиваються на поверхні гірських порід; епіфлеодні - на корі дерев та кущів; епігейні - на поверхні грунту; епіксильні - на відкритій загниваючій деревині.

У більшості накипних лишайників слань розвивається на поверхні субстрату. Однак існує не велика група лишайників, слань яких повністю росте в середині каменя або кори дерева. Якщо така слань розвивається в середині каменя її називають ендолітною; якщо в середині кори дерева - ендофлеодною або гіпофлеодною.

Ще одною групою накипних лишайників є лишайники з шаровидною формою слані. Вони широко відомі під назвою як кочівних (мандруючих) лишайників, що зустрічають в посушливих районах Землі. Слань у них шаровидної форми і не прикріплена до субстрату. Такі шари - грудочки вільно лежать на поверхні грунту і вітер або тварина вільно переносять їх з місця на місце.

Листуваті лишайники. Слань листуватих лишайників має вигляд листовидної пластинки, горизонтально розміщеної на субстраті. Найбільш характерною для нього є округла форма, обумовлена горизонтально-радіальним ростом гіф. Зазвичай форма слані зумовлюється характером субстрату. Чим рівніша його поверхня, тим більш правильно округлу форму мають слані листуватих лишайників.

Найпростіша слань листуватих лишайників має вигляд округлої листовидної пластинки, 10-20 см. в діаметрі. Така пластинка не рідко буває щільною, шкірястою, забарвленою в темно-сірий, темно-коричневий або чорний колір. Слань яка складається з однієї листовидної пластинки називається монофільною. Монофільні пластинчасті слані прикріпляються до субстрату тільки в своїй центральній частині за допомогою товстої короткої ніжки, що називають гомфом. Такою формою слані володіють представники роду  Умбілікарія і деякі види роду Дерматокарпон. Це ксерофітні форми лишайників які широко розповсюджені на горах в Арктиці та Антарктиці.

Слані, які складають з декількох листовидних пластинок називаються поліфільними.

Не рідко пластинчасті слані бувають розчленованими по краях або утворене виїмками. Такі лишайники зазвичай досить надійно прикріплені до субстрату всією нижньою поверхнею, вільними залишаються лише припідняті до верху краї (рід Пельтігера, Лобарія).

Більш складною за будовою є листувата слань, розчленована на безліч дрібних частин.

Характерною особливістю листуватої слані лишайників є відмінність за забарвлення та будовою, верхньої поверхні від нижньої (рід Пельтигера, Гіпогімнія).

Верхня поверхня слані листуватих лишайників буває рівною, хвилястою, глянцевою або матовою, не рідко шершавою, не рівною. Іноді на ній наявні різноманітні вирости, війки, що утворюють опушення або наліт.

Нижня поверхня також різноманітна за будовою, але характерною її особливістю є те, що вона завжди утворює особливі органи, за допомогою яких лишайник прикріпляється до субстрату. На відміну від накипних лишайників листуваті не зростаються з субстратом повністю і в більшості випадків їх можна легко відділити від субстрату. В більшості листуватих лишайників на нижній стороні слані утворюються особливі органи прикріплення - ризоїди, ризини або гомф. Вони утворюються тяжами гіф і відрізняються анатомічною будовою.

Листуваті лишайники більш високо організовані ніж накипні. На слані листуватих лишайників з’явився нижній кірковий шар, крім того складнішою стала анатомічна будова. В листуватих лишайниках можна виділити 4 диференційованих шари: верхній кірковий шар, шар водоростей, серцевина та нижній кірковий шар. особливо великої різноманітності досягає структура кіркових шарів, які виконують не тільки захисну а й укріплюючу функцію.

Серед листуватих лишайників зустрічаються також не прикріплені, кочівні форми (Пармелія блукаюча), які вільно переміщуються вітром.

Кущисті лишайники. Слань кущистих лишайників має вигляд прямостоячого або звисаючого кущика, рідше нерозгалужених прямостоячих виростів.

За рівнем розвитку кущисті лишайники є найбільш високоорганізовані. На відміну від накипних та листуватих лишайників, у них спостерігається вертикально направлений ріст гіф та верхівковий ріст сланей. Це дозволяє кущистим лишайникам займати максимально вловлювати світлові промені. Такі лишайники зазвичай прикріплюються до субстрату невеликими ділянками нижньої частини слані (ризоїдами). Прикріплення звисаючих форм до кори дерев або поверхні гір відбувається за допомогою псевдогомфа, який має вигляд короткої ніжки розширеної на кінці.

Слані кущистих лишайників, можуть бути різних розмірів. Висота їх - від декількох міліметрів до 30-50 см.

Слані кущистих лишайників різноманітні за формою. Найпростіші мають вигляд окремих прямостоячих нерозгалужених виростів (як приклад Тамнолія). Але частіше кущисті лишайники бувають розгалуженими і утворюють слань у вигляді густих, компактних дернин (лісові та тундрові надгрунтові лишайники).

Серед кущистих лишайників розрізняють слані з плоскими та округлими лопатями. Більш примітивним типом є слань з плоскими лопатями. У кущистих сланей з плосколінійними лопатями спостерігається дорсовентральна будова. Наприклад, як у лишайника Цетрарії ісланської. Слань цього лишайника має вигляд не щільної дернини висотою до 10 см., утворена плоскими лопатями. Верхня частина цих лопатей коричнева, а нижня - світліша. Але на відміну від листуватих лишайників, на поперечному перерізі цих лопатей можна побачити не чотири, а п’ять анатомічних шарів. Крім верхнього та нижнього кіркових шарів, шар водоростей та серцевини, у цього лишайника є ще один шар водоростей, розміщений над нижньою корою слані. Така будова сприяє більш інтенсивному процесу фотосинтезу.

Більш вигідною для життя лишайника виявилась радіальна структура слані. В циліндричних лопатях водорості розміщуються по колу, досягаючи максимальної асиміляційної поверхні слані. Перехід від плосколінійної структури лопатей до радіальної відбувається через згортання плоских лопатей у трубочки. Такий тип лишайника у Цитрарії клубочкової.

Іноді у великих кущистих лишайників розвиваються додаткові органи кріплення за допомогою яких вони прикріплюються до листків злаків та інших кущів. Такі додаткові органи кріплення називаються гаптерами і можуть виникнути з будь-якої частини слані. Розвиток гаптерів і прикріплення слані до субстрату відбувається досить швидко. Таким чином лишайники зберігають себе від відриву сильними вітрами.

Анатомія слані лишайників.

У лишайників залежно від анатомічної будови розрізняють два типи слані:

1. гомеомерна слань, коли водорості розкидані по всій товщі слані;

2. гетеромерна слань, коли водорості утворюють в слані окремий шар.

Більш примітивною вважається гомеомерна слань. Така будова слані характерна для тих лишайників, фікобіонтом яких є синьо-зелені водорості. Такі лишайники утворюють групу, відома під назвою слизистих лишайників, які мають особливість - вбирати досить велику кількість води, що в 20-30 раз перевищує їх власну масу. Серед слизистих лишайників зустрічаються як накипні, так листуваті та кущисті форми. Але, на відміну від інших лишайників у слизистих ускладнення морфологічної будови майже не впливає на анатомічні перебудови слані. Як у накипних, так і в більш високо розвинених листуватих та кущистих форм цих лишайників структура слані гомеомерна.

Слизисті лишайники нараховують не велику кількість видів, всього 750, що складає 3% від загальновідомого числа всіх видів лишайників.

Для більшості лишайників характерна гетеромерна структура, при якій в слані можна розрізнити диференційовані шари. При цьому чим складніша морфологічна будова слані, тим складніша його анатомічна структура. В слані накипних лишайників (найбільш примітивних форм) розрізняють тільки три анатомічних шари: кірковий шар, шар водоростей та серцевину. Але у більшості листуватих лишайників (еволюційно більш досконалих форм) в зв’язку з відокремленням від субстрату відбулось утворення ще одного кіркового шару - з нижньої сторони слані. Тобто в таких сланях розрізняють в же чотири шари: верхній кірковий шар, шар водоростей, серцевину та нижній кірковий шар. У кущистих лишайників з плоскими стрічкоподібними лопатями утворюється ще один анатомічний шар - шар водоростей з нижньої сторони слані. У таких лишайників розрізняють вже 5 анатомічних шарів: 2 кіркових шари на верхній та нижній поверхнях слані, 2 шари водоростей, також з верхньої та нижньої сторони лопатей та серцевину. Кущисті лишайники з округлими лопатями мають найбільш високоорганізовану слань радіальної структури: зовні лопаті цих лишайників вкриті кірковим шаром під ним розміщений шар водоростей, а центральна частина слані заповнена серцевиною.

Кожен з анатомічних шарів лишайника виконує певні функції і залежно від цього має особливу будову.

Кірковий шар відіграє в житті лишайника важливу роль. Виконує 2 функції: захисну та прикріплюючу. Він захищає внутрішні шари слані від впливу зовнішнього середовища, насамперед водорості від надмірного освітлення. Тому кірковий шар лишайників має щільну будову і забарвлений в сіруватий, коричневий, жовтий, оранжевий або червонуватий колір.

Кірковий шар слугує і для прикріплення слані. Чим вище слань піднімається над субстратом тим більше вона потребує прикріплення. Гіфи кіркового шару зростаються своїми стінками і можуть утворювати щільні і складні плектенхіми - клітинні тканини різної будови. Якщо зростаються тонкостінні гіфи, поділені поперечними перегородками на однакові клітини то утворюється тканина справжньої клітинної структури - параплектенхіма. Іноді її називають псевдопаренхімою, так як вона за зовнішнім видом нагадує паренхіму квіткових рослин.

У багатьох лишайників в кірковому шарі оболонки клітин гіф бувають дуже щільними, а проміжки клітин, заповнені протоплазмою, дуже вузькими. При зростанні таких гіф утворюється кірковий шар, що являє собою суцільну хрящеподібну масу. При цьому гіфи на своїй поверхні виділяють жаратин, який щільно закріплює їх між собою. Тканини такого типу у лишайників називають прозоплектенхіматичними (кущисті лишайники - Цитрарія ісланська, листуваті лишайники - Прмелія).

Рідше гіфи кіркового шару лишайників не зростаються, а вільно лежать паралельно один одному. При цьому вони можуть утворювати 2 різних типи кіркового шару. Якщо гіфи розміщені паралельними рядами перпендикулярно поверхні слані, то утворюється палісадний кірковий шар (кірковий шар Тамнолії). Якщо гіфи розміщені не перпендикулярно, а паралельно поверхні слані і мають вигляд витягнутих волокон такий кірковий шар називається волокнистим.

У сланях лишайників верхній та нижній кіркові шари можуть бути однакові за будовою та забарвленням, але не рідко відрізняються один від одного, особливо у листуватих лишайників.

На нижньому кірковому шарі лишайників зазвичай утворюються органи прикріплення. Іноді вони мають форми тонких ниток, що складаються з одного ряду клітин і називаються ризоїдами. Кожна така нитка бере початок від однієї клітини нижнього кіркового шару. Часто декілька ризоїдів з’єднуються у товсті ризоїдальні тяжі. У листуватих лишайників роду Пармелія утворюються дуже товсті тяжі які називаться ризинами. В утворенні ризин беруть участь не тільки гіфи нижнього кіркового шару, але й серцевини. Зовні вони вкриті кірковим шаром, а в середині утворені серцевинними гіфами на самому кінці ризини клітини гіф витягуються і розходяться в різні сторони утворюючи розгалуження.

У деяких листуватих лишайників, що мають вигляд круглої листовидної пластинки, слань прикріплюється лише в центральній частині за допомогою короткої ніжки - гомфа. В творенні гомфа беруть участь кірковий шар та серцевина. Деякі кущисті лишайники прикріплюються за допомогою псевдогомфа, що також має вигляд ніжки, але утворений лише серцевиною.

В шарі водоростей відбуваються процеси асиміляції вуглекислого газу та накопичення органічних речовин. Для фотосинтезу необхідне світло, тому шар водоростей зазвичай розміщений ближче до верхньої поверхні слані, безпосередньо під верхнім кірковим шаром, а у кущистих лишайників, що ростуть вертикально, ще й над нижнім кірковим шаром. Шар водоростей зазвичай невеликий завтовшки і водорості розміщуються в такій площині, що знаходяться  в однакових умовах освітлення. Водорості у слані можуть утворювати неперервний шар, але іноді нитки мікобіонту ділять його на окремі ділянки. Для здійснення процесів асиміляції вуглекислого газу і дихання водорості потребують також хорошого газообміну. Тому гіфи грибів у зоні водоростей не утворюють щільних переплетень, а розміщуються на деякій відстані дин від одного. Гіфи грибів, що оточують водорості, зазвичай є розгалуженнями гіф серцевини, але менші завтовшки, мають тонші стінки.

Під шаром водоростей розміщений серцевинний шар (серцевина). Зазвичай серцевина завтовшки значно перевищує кірковий шар і шар водоростей. Особливо потужно вона розвинена у накипних лишайників. Від ступеню розвитку серцевини залежить товщина самої слані. Головна функція серцевин - проведення повітря до клітин водоростей. Тому для більшості лишайників характерна не щільне розміщення гіф в серцевині. У більшості лишайників серцевина біла, так як гіфи серцевинного шару безбарвні. Хоча на їх поверхні відкладаються лишайникові речовини, що можуть бути забарвлені і надавати кольору серцевині. Лишайникові речовини не розчинні або майже нерозчинні у холодній воді. Завдяки цьому кристали цих речовин, вкриваючи поверхню серцевинних гіф, запобігають їх змочуванню. Тому навіть у дощову погоду серцевинний шар лишайників залишається майже сухим. і зберігає повітря, необхідне для клітин водоростей.

У деяких кущистих лишайників слань яких піднята над субстратом, серцевина крім провідної функції, виконує ще одну - укріплюючу. В серцевині високорозвинених кущистих лишайників виникають тяжі, розміщені вздовж гілок слані і складаються з товстостінних, щільно зрослих гіф. У деяких лишайників такі тяжі, зростаючись, утворюють один. Така будова значно утруднює доступ повітря до клітин водоростей. Тому у лишайників такого типу утворились особливі отвори - спеціальні органи, що слугують для аерації внутрішніх частин рослини. Наприклад, у кущистого лишайника цетрарії ісліндської слань щільно вкрита кірковим шаром. Якби у ньому не було спеціальних газопроникних органів, лишайник би загинув без повітря. Такі органи називаються псевдоцифлами. На поперечному перерізі лишайників, що мають псевдоцифли, видно, що в місцях їх утворення щільний кірковий шар зчезає, а отвір, що виник при цьому заповнюється рідко розташованими простими або гіллястими видовженими гіфами серцевини. Через проміжки між цими гіфами повітря вільно проникає всередину слані.

Крім песевоцифел у лишайників утворюються й інші органи гаообміну - цифели та перфорації. Цифели являють собою розриви нижньої кори лишайника, дно яких вистелене кулеподібними клітинами серцевини (рід Стікта). Перфорації виникають в результаті відмирання маленьких частинок кіркового шару лишайників (Менегеція).

У випадку, коли на поверхні слані не утворюються спеціальні органи газообміну, на допомогу приходять різні тріщини і розриви у кірковому шарі.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

29078. Создание юридических Лиц 31 KB
  лица организационное единство самостоятельная имущественная ответственность выступать истцом в суде выступать в обороте от своего имени имущественная обособленность государственная регистрация Способы образования юридических лиц: 1 распорядительный порядок юридическое лицо возникает на основе одного лишь распоряжения учредителя а специальной государственной регистрации организации не требуется. 51 ГК в современной России такой порядок возникновения юридических лиц не применим; 2 нормативноявочный порядок для образования...
29079. Реорганизация юридических лиц. Правовые последствия 39.5 KB
  Правовые последствия Реорганизация юридического лица слияние присоединение разделение выделение преобразование может быть осуществлена по решению его учредителей участников либо органа юридического лица уполномоченного на то учредительными документами. При присоединении юридического лица к другому юридическому лицу к последнему переходят права и обязанности присоединенного юридического лица в соответствии с передаточным актом. При разделении юридического лица его права и обязанности переходят к вновь возникшим юридическим лицам в...
29080. Ликвидация юридических лиц. Правовые последствия 29 KB
  Правовые последствия Ликвидация юридического лица влечет его прекращение без перехода прав и обязанностей в порядке правопреемства к другим лицам за исключением случаев предусмотренных федеральным законом. Юридическое лицо может быть ликвидировано: по решению его учредителей участников либо органа юридического лица; по решению. Виды ликвидации: добровольное принудительная банкротство Порядок ликвидации юридического лица Ликвидационная комиссия помещает в органах печати в которых публикуются данные о государственной регистрации...
29081. Объекты гражданского права и их классификация. Общая характеристика источников правового регулирования 35 KB
  Объекты гражданского права и их классификация. Общая характеристика источников правового регулирования. К объектам гражданских прав относятся вещи включая деньги и ценные бумаги иное имущество в том числе имущественные права; работы и услуги; охраняемые результаты интеллектуальной деятельности и приравненные к ним средства индивидуализации интеллектуальная собственность; нематериальные блага. Объекты гражданских прав могут свободно отчуждаться или переходить от одного лица к другому в порядке универсального правопреемства...
29082. Вещи как объект гражданского права и их классификация. Особенности применения классификации вещей в различных институтах гражданского права 26.5 KB
  Особенности применения классификации вещей в различных институтах гражданского права. Классификации вещей: 1.
29083. Ценные бумаги как объекты гражданского права и их классификация. Характеристика источников правового регулирования 31 KB
  Ценные бумаги как объекты гражданского права и их классификация. Характеристика источников правового регулирования Ценной бумагой является документ удостоверяющий с соблюдением установленной формы и обязательных реквизитов имущественные права осуществление или передача которых возможны только при его предъявлении. Признаки: Письменность Легальность субъекта права Предъявление Абстрактность предъявляемого К ценным бумагам относятся: облигация вексель чек депозитный и сберегательный сертификаты банковская сберегательная книжка на...
29084. Интеллектуальная собственность как объект гражданского права. Интеллектуальные права и их виды. Характеристика источников правового регулирования 23 KB
  Интеллектуальные права и их виды. Виды интеллектуальных прав: авторское право отношения возникающие в связи с созданием и использованием произведений науки литературы и искусства смежные права – исключительное право музыкантовисполнителей изготовителей фонограмм организаций эфирного вещания патентное право порядок охраны изобретений полезных моделей промышленных образцов Только обладатель интеллектуальной собственности и в первую очередь автор располагает исключительными правами на ее использование а так же то что никакое...
29085. Результаты интеллектуальной деятельности (общая характеристика, виды, сроки охраны, правообладатели). Исключительные права и особенности их передачи 27.5 KB
  Результаты интеллектуальной деятельности общая характеристика виды сроки охраны правообладатели. Результатами интеллектуальной деятельности и приравненными к ним средствами индивидуализации юридических лиц товаров работ услуг и предприятий которым предоставляется правовая охрана интеллектуальной собственностью являются: произведения науки литературы и искусства; программы для электронных вычислительных машин; базы данных; фонограммы; селекционные достижения; фирменные наименования; товарные знаки и знаки обслуживания....
29086. Средства индивидуализации (общая характеристика, виды, сроки, особенности охраны, правообладатели) 27.5 KB
  Средства индивидуализации общая характеристика виды сроки особенности охраны правообладатели. Средство индивидуализации обозначение служащее для различения товаров услуг предприятий организаций и других объектов в сфере хозяйственного оборота. Виды средств индивидуализации: фирменное наименование наименование некоммерческой организации товарный знак знак обслуживания коммерческое обозначение наименование места происхождения товара доменное имя. Исключительные права на результаты интеллектуальной деятельности и на средства...