87126

Розмноження лишайників

Лекция

Биология и генетика

Розмноження лишайників 2 год. У разі статевого розмноження на слані лишайників в результаті статевого процесу утворюються плодові тіла органи спороношення. Серед плодових тіл у лишайників розрізняють апотеції перитеції та гастеротеції. Більшість лишайників більше як 250 родів формують відкриті...

Украинкский

2015-04-17

25.65 KB

0 чел.

Тема 3. Розмноження лишайників (2 год.)

Лишайники розмножуються або спорами, що утворює мікобіонт статевим або нестатевим шляхом, або вегетативно - фрагментами слані, соредіями та ізидіями.

Статеве розмноження. У разі статевого розмноження на слані лишайників в результаті статевого процесу утворюються плодові тіла - органи спороношення. Серед плодових тіл у лишайників розрізняють апотеції, перитеції та гастеротеції. Більшість лишайників, більше як 250 родів, формують відкриті плодові тіла у вигляді апотеціїв - дископодібних утворів. Біля 70 родів лишайників мають плодові тіла в формі перитеціїв - закритих плодових тіл, що мають вигляд маленького глечика з отвором зверху. Невелика кількість лишайників, в основному представники родини графідових, утворюють вузькі подові тіла видовженої форми, що називають гастеротеціями. В апотеціях, перитеціях і гастеротеціях спори розвиваються всередині сумок - особливих мішкоподібних утворень. Лишайники, що формують спори в сумках, об’єднують у велику групу сумчатих лишайників (Ascolichenes).

У невеликої групи лишайників спори утворюються не всередині сумок, а екзогенно, на вершині видовжено-булавоподібних гіф - базидій. На верхівці базидій є чотири відростки - стеригми, на кінцях яких розвиваються чотири спори. Лишайники з таким способом утворення спор об’єднують в групу базидіальних лишайників (Basidoilichenes).

На основі онтогенезу плодових тіл сумчаті лишайники поділяють на дві гупи: асколокулярні та аскогіменіальні. Розвиток плодового тіла асколокулярних лишайників починається з утворення особливої тканини - строми, що складається з переплетених грибних гіф. Згодом у стромі закладається архікарп - жіночий статевий орган лишайника. Пізніше у стромі виникають особливі камери - локули, всередині яких формуються сумки з спорами. Тканина гриба між локулами частково відмирає, і від неї залишаються лише окремі вертикально розміщені гіфи, що зрослись своїми вершинами - парафізоїди. Такий тип онтогенезу плодових тіл характерний для вільно живучих аскоміцетних грибів і серед лишайників зустрічається досить рідко, лише у представників двох родин: артопіренієвих та мікопорових.

Більшість сумчатих лишайників належить до групи аскогіменіальних. У них розвиток плодових тіл починається з закладки архікарпа безпосередньо серед вегетативних гіф у верхній частині серцевини, рідше у шарі водоростей. Згодом у дорослому плодовому тілі аскогіменіальних лишайників завжди формується справжній гіменіалшьний шар, утворений вертикально стоячими сумками зі спорами і парафізами - безплідними витягнутими гіфами, вільними на верхньому кінці.

Жіночий статевий орган лишайників - архікарп - складається з двох частин. Нижня частина - аскогон - це спірально закручена гіфа, більш товстою ніж інші гіфи, яка складається з 10-12 одно- або багатоядерних клітин. Від аскогона вверх відходить трихогіна - тоненька витягнута гіфа, що проходить через шар водоростей і кірковий шар і виходить на поверхню слані. Трихогіна має липку верхвку, до якої прилипають пікноконідії - чоловічі статеві клітини, що запліднюють архикарп.

Пікноконідії - це безбарвні дуже маленькі клітини різної форми: паличкоподібні, овальні, голкоподібні, прямі або зігнуті. Утворюються вони у пікнидіях - особливих замкнених вмістилищах з маленьким отвором зверху. На поверхні слані можна побачити чорні або червоні крапочки пікнідіїв, але це лише їх вивідні отвори, самі ж вони повністю занурені у слань. Стінки пікнидія складаються з декількох шарів клітин, і від них всередину відходять конідієносці - тонкі гіфи, на яких утворюються пікноконідії. Коли слань дещо зволожується, сотні пікноконідіїв випливають на поверхню слані лишайника і деякі з них прилипають до липких верхівок тригогін.

Вважають, що для лишайників характерна редукція, втрата процесу запліднення. Можливо, що в деяких випадках процесу запліднення не відбувається і плодове тіло формується з незаплідненого аскогона.

Плодове тіло більшості лишайників формується з багатьох архікарпів і оточуючих їх гіф. З нижньої частини архікарпа - аскогона - розвиваються аскогенні гіфи, з яких формуються сумки. Їх розвиток починається з розростання аскогона і попарного зливання ядер в його клітинах. В результаті виникають клітини, кожна з яких містить по два ядра. Ці двохядерні клітини - материнські клітини сумок - поступово починають розростатись і з них формуються сумки. По мірі їх дозрівання, всередині сумок відбувається зливання двох ядер в одне диплоїдне, копулятивне ядро. Згодом спостерігається поступовий трійний поділ цього ядра, в результаті чого в сумці утворюється вже 8 ядер, кожне з яких є ядром майбутньої спори. Поступово навколо кожного ядра відокремлюється частина цитоплазми сумки, а потім все це вкривається оболонкою. Так у сумці утворюється 8 спор.

Аскогон, що розвивається оточується переплетенням гіф, з яких формуються окремі частини плодового тіла. Ці тканини називаються генеративними. Гіфи генеративних тканин відрізняються від гіф слані тонкими клітинними стінками, формою клітин, їх вмістом. Структура генеративної тканини різних лишайників може відрізнятись, як і процес формування плодових тіл.

Розвиток і дозрівання плодового тіла у лишайників - дуже повільний процес, який продовжується 4-10 років. Плодове тіло, що сформувалось також є багаторічним і продукує спори декілька років.

Спора лишайників являє собою невелику ділянку цитоплазми, оточену оболонкою, всередині якої є ядро, ядерце та декілька крапель жиру. Оболонка спори двошарова.  Зовнішній шар товстий і нерідко забарвлений - екзоспорій. Внутрішній більш тонкий - ендоспорій. Спори найчастіше бувають безбарвними або коричневими. Розміри: 1-50 мкм в довжину і 0,5-10 мкм в ширину. Найбільші спориу накипного лишайника Бацидії, що росте на Філіпінських островах, вони досягають розмірів 525 мкм.

За формою спори можуть бути кулеподібними, еліпсовидними, яйцевидними, спірально закрученими та ін. Серед них є одно-, дво- та багатоклітинні. Крім поперечних перетинок у багатоклітинних спорах є і поздовжні. В таких випадках розміщення клітин у спорі нагадує кладку цегли у стінах і їх називають муральними. Ще один цікавий тип спор - біполярні, які є двоклітинними і мають у центральній частині товсту перегородку, всередині якої проходить канал, що з’єднує протопласти обох клітин.

Плодові тіла лишайників багаторічні, утворення сумок, їх дозрівання, вихід з них спор - складний процес, що продовжується не один рік. Після виходу спор стінки сумки розпадаються і замість пустої сумки знизу, з гіпотеція, виростає нова сумка. Вважали, що процес виходу спор - споруляція приурочена у лишайників до певної пори року і в різних частинах земної кулі проходить в різний час. Було помічено, що в Західній Європі у багатьох лишайників споруляція особливо активно проходить восени, зимою і весною, а в інших проходить цілий рік. Згодом було доведено, що споруляція залежить не від пори року, а від вологості повітря: коли вона достатня - починається викидання спор.

Кількість спор, яку продукують лишайники може буди досить значною. Наприклад, у лишайника солоріна в апотеції діаметром 5 мм утворюється 31 тис. сумок, а в кожній сумці - 4 спори. Загальна кількість спор  124 тис. За один день з такого апотеція викидається від 1200 до 1700 спор.

Звичайно, не всі викинуті спори проростають. Багато з них гине. Для проростання спори необхідна достатня вологість і певна температура. В умовах помірного клімату спор найкраще проростають від березня до червня.

Коли проростає одноклітинна спора, утворюється одна, рідко до п’яти росткових трубочок. Росткові трубочки ростуть, розгалужуються і утворюють первинний міцелій, який ще не містить водоростей. Подальший розвиток такого міцелію і утворення слані лишайника можливе лише тоді, коли гіфи зустрічають водорость, що відповідає даному виду лишайника. У пошуках цих водоростей гіфи міцелію посилають у всі сторони довгі тоненькі пошукові гіфи. Якщо така водорость не найдена - міцелій скоро гине. Якщо ж така водорость найдена, гіфи первинного міцелію оточують її зі всіх сторін, відділяють від субстрату і через деякий час викликають поділ водорості на дочірні клітини, які в свою чергу теж обплітаються гіфами. Так починається формування слані лишайника.

Нестатеве розмноження. Крім спор що утворюються статевим шляхом, у          лишайників наявні і спори, що утворюються шляхом нестатевого спороношення - конідії, пікноконідії та стилоспори, які виникають екзогенно на поверхні конідієносців. Коныдыъ утворюються на коныдыэносцях, що розвиваються безпосередньо на поверхні слані, а пікноконідії і стилоспори в особливих вмістилищах - пікнидіях.

Із нестатевих спороношень лишайники найчастіше формують пікнидії з пікноконідіями. Пікнидії характерні для кущистих та листуватих лишайників, рідко для накипних. В кожному з таких пікнидіїв утворюється багато маленьких одноклітинних спор - пікноконідіїв. Думки вчених, що пікноконідії - це чоловічі клітини для статевого спороношення і водночас нестатевого розділяються.

Іноді в пікнидіях, крім звичайних маленьких одноклітинних пікноконідій, розвиваються великі дво- і багатоклітинні спори - стилоспори. Стилоспори утворюються у лишайників рідше ніж пікноконідії.

Як спори статевого спороношення, так і нестатевого мають пройти складний і довгий шлях до дорослого лишайника, тому великого значення набуває вегетативний спосіб розмноження.

Вегетативне розмноження. На відміну від розмноження спорами, коли гіфи риба шукають відповідну водорость, у вегетативному розмноженні участь бере і фіко- і мікобіонт.

Накипні лишайники у своїй більшості утворюють плодові тіла, тоді як деякі представники високоорганізованих форм листуватих та кущистих лишайників розмножуються виключно вегетативно. В багатьох випадках це відбувається завдяки кусочкам слані, що відриваються, переносяться вітром і проростають у новий лишайник. Проте, вегетативне розмноження здійснюється також соредіями та ізидіями - особливими вегетативними утвореннями. Переваги такого розмноження над статевим у тому, що тут беруть участь обидва компоненти лишайника: гриб і водорость.

Соредії мають вигляд пилинок - мікроскопічних клубочків, що складаються із однієї або декількох клітин водорості, оточених гіфами гриба. Соредії утворюються в слані під верхнім кірковим шаром, в зоні водоростей. У різних лишайників процес утворення соредій проходить неоднаково, однак має загальні особливості. На місці утворення соредій кожна клітина водоростей ділиться на декілька дочірніх клітин. Водночас гіфи гриба починають розгалужуватись, ділитись і оточують кожну з дочірніх клітин водоростей. В результаті під кірковим шаром утворюється маса водоростей, обплетена гіфами. Через деякий час ця маса розпадається на окремі клубочки, кожен з яких являє собою соредій. Коли клубочків утворюється дуже багато, вони починають тиснути на кірковий шар лишайника, він не витримує, розривається і соредії виходять на поверню слані. Тут вони утворюють борошнисту масу, яка легко розноситься вітром. Потрапивши у сприятливі умови соредії проростають у нову слань.

Зазвичай на поверхні слані соредії утворюють скупчення певної форми, які називають соралями. У кожного виду лишайника, що утворює соралі, їх форма і розміщення на слані постійні.

Соредії зустрічаються у 30% видів лишайників, головним чином у високоорганізованих. Як правило, види, що утворюють соредії, дуже рідко формують плодові тіла, і навпаки, соредії майже не зустрічаються у лишайників, що мають апотеції або перитеції.

Ізидії - маленькі вирости різної форми на верхній поверхні слані, одного кольору з нею, а іноді більш інтенсивно забарвлені. Мають вигляд зерен, виростів, іноді маленьких листочків. Всередині ізидій знаходяться клітини фікобіонту, оточені гіфами гриба. Характерною ознакою ізидій є те, що вони, на вдіміну від соредій, завжди зовні вкриті кірковим шаром. Якщо соредії утворюються в результаті розриву кіркового шару, то ізидії - в результаті його випинання. Форма ізидій для кодного виду чітко визначена і постійна.

Відірвані від слані ізидії в сприятливих умовах розростаються у нові слані. Однак значення ізидій у розмноженні лишайників не таке велике як соредій.

Ізидії зустрічаються рідше ніж соредії приблизно у 15% лишайників і харатерні для високоорганізованих форм кущистих та листуватих лишайників.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

15031. Әдеби жанрлар 64 KB
  Әдеби жанрлар Әдеби жанрлар фр. тілінде genre түр тек жанр [346 246] ауызша және жазбаша шығармалардың көркем даму процесінде қалыптасады. Шығарма жанры дәстүрлі түрде мынадай негізгі белгісі бойынша анықталады бір жанрдағы шығармаларды біріктіретін және ай
15032. Әдеби шығарма, көркем мәтінді проблемалық талдай оқыту жолдары 42 KB
  Қазіргі педагогтың кәсіби біліктілігі. Қарағанды қалалық білім басқармасы Білім дамыту Орталығы V қалалық ғылымиәдістемелік конференциясының жадығаттары 28 сәуір 2003ж.Қарағанды 2003ж. 35 бет Әдеби шығарма көркем мәтінді проблемалық талдай оқыту жолдары Ахано...
15033. Әдебиет пен сынның биік белесі 49.5 KB
  ӘДЕБИЕТ ПЕН СЫННЫҢ БИІК БЕЛЕСІ Nov 202006 00:00 by oljas Қазіргі қазақ әдебиеті сынының тарихына оның жүріп өткен жолына көркемдік сапа деңгейі тұрғысынан қарағанда бірнеше айтулы кезеңдерді атап өтуге болар еді. ХХ ғасырдың 2030 жылдарында алаш арыстары негізін қалаған осылар...
15034. Әлем әдебиетіндегі сентиментализм 54 KB
  Әлем әдебиетіндегі сентиментализм ...Өткен ғасырлар үлесіндегі әлем әдебиетінде көптеген әдеби ағымдардың болғаны баршаға аян. Сол ағымдардың ішіндегі 18ғасыр дың екінші жартысы мен 19ғасырдың басында дамыған ағым сентиментализм. Сентиментализм французша сезім с
15035. Жүрегі жүз жыл жырлаған (Жамбыл) 85 KB
  Жүрегі жүз жыл жырлаған Менің пірім Сүйінбай... Қазақ халқы табиғатынан ақын халық. Есте жоқ ескі замандардан бергі ел тарихының көркем шежіресін жасаушылар да оның сақтаушылары да сөз зергерлері ақындар. Ғасырдан ғасырға жалғасып атадан ұрпаққа мирас ...
15036. Жүсіп Баласағұн шығармаларының Қазақ ақындарымен сабақтастығы 56.5 KB
  Жүсіп Баласағұнның және ХІХХХ ғасыр басындағы қазақ әдебиеті өкілдерінің шығармашылығындағы замана бейнесі Түркі әлеміне есімі мәшһүр болып қайта өрлеу дәуірінің аса көрнекті ақыны данышпанойшылы Жүсіп Баласағұн өнегелі ойтолғамдарын өзінің Құтадғу білік
15037. Жыр жампозы - Жамбыл 47 KB
  ӘОЖ 801: 894.342 ЖЫР ЖАМПОЗЫ К.Ж. Демеш Жамбыл облысы әкімияты Тараз қ. Қашанда халық арасынан өнерімен елді сүйсіндірген адамдар шығып отырған. Олар елді қиынқыстау шағында қиыншылықтан шығуға қол ұшын берумен қатар рухани тірегі бола білді. Ел мақтанышына айна
15038. Жырау мен жыршылдық дәстүрдің Қазақ әдебиетіндегі қалыптасуы 52.5 KB
  ӘОЖ 378.147:8.0 ЖЫРАУ МЕН ЖЫРШЫЛЫҚ ДӘСТҮРДІҢ ҚАЗАҚ ӘДЕБИЕТІНДЕГІ ҚАЛЫПТАСУЫ А.Мұқашева Г.Мейірбекова Тараз мемлекеттік педагогикалық институты Тараз қ. Тарих қашан да өз перзенттерінің құнды мұраларымен қымбат әрі барлық кезеңдердің сарапшысы.Ерлігі м...
15039. Зар заман ақындарының (Дулат, Шортанбай, Мұрат) шығармаларындағы идеялық ерекшеліктер 42.5 KB
  ӘОЖ 323 001 574 ХІХ ҒАСЫРДЫҢ ІІ ЖАРТЫСЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ӘДЕБИЕТІНДЕГІ ЗАР ЗАМАН ӨКІЛДЕРІ Қ.С. Қожабекова Тараз мемлекеттік педагогикалық институты Тараз қ. Қазақ әдебиетіндегі байырлық рух ХVІІІ ғасырда жоңғарлар мен қарсы күресте ХІХ ұлт азаттық күресте Мах...