88181

Каріотип людини в нормі

Лекция

Биология и генетика

У нормі каріотип людини містить 46 хромосом. Таке диплоїдне (подвоєне) число виникає в результаті об’єднання батьківських гамет, кожна з яких містить половинне, гаплоїдне число хромосом, рівне 23. Таким чином, зародок людини зі стадії зиготи має 23 пари хромосом, 22 з яких є аутосомами і одна пара – статевими хромосомами (Х и Y).

Украинкский

2015-04-26

86 KB

1 чел.

Лекція 4

Тема: Каріотип людини в нормі

План

  1.  Особливості каріотипу людини.
  2.  Поліморфізм хромосом людини.
  3.  Коротка характеристика молекулярної гетерогенності сегментів хромосом людини.

Література

  1.  Ворсанова С.Г., Юров Ю.Б., Чернышов В.Н. Медицинская цитогенетика. М.: Медпрактика-М. 2006. – 318с.
  2.  Баранов В.С. , Кузнецова Т. В. Цитогенетика эмбрионального развития человека: Научно-практические аспекты / Баранов В. С., Кузнецова Т. В. — СПб: Издательство Н-Л, 2006. 640 с.
  3.  Захаров А.Ф. Хромосомы человека (Атлас) // Захаров А.Ф., Бенюш В.А., Кулешов Н.П., Барановская Л.И. М.: Медицина, 1982. 264 c.
  4.  ISCN: An international system for human cytogenetic nomenclature / L.G. Shaffer, N. Tommerup // S. Karger, Basel. 2005. 130 p.

1. Особливості каріотипу людини

Для характеристики каріотипу використовують систематизовані певним чином відео зображення гомологічних хромосом усього хромосомного набору – каріограми або графічного зображення кожного гомолога – ідіограми.

При каріотипуванні зазвичай керуються критеріями і правилами, встановленими Міжнародним комітетом з стандартизації цитогенетичних досліджень, остання версія яких опублікована в 2005 році. Результатом хромосомного аналізу є опис каріотипу у вигляді формули із зазначенням числа хромосом, набору статевих хромосом і хромосомних аберацій (якщо вони виявлені). При складанні формули використовують спеціальні символи і скорочення, прийняті у цитогенетиці людини.

У нормі каріотип людини містить 46 хромосом. Таке диплоїдне (подвоєне) число виникає в результаті об'єднання батьківських гамет, кожна з яких містить половинне, гаплоїдне число хромосом, рівне 23. Таким чином, зародок людини зі стадії зиготи має 23 пари хромосом, 22 з яких є аутосомами і одна пара – статевими хромосомами (Х и Y).

Наявність двох статевих Х-хромосом (каріотип 46, ХХ) відповідає жіночій статі, наявність Х- і Y-хромосом (каріотип 46, ХY) - чоловічій. Хромосоми відрізняються між собою розмірами, формою і суворо індивідуальним для кожної пари хромосом малюнком диференційної посмугованості.

Форма хромосоми визначається локалізацією центромери (первинної перетяжки) – ділянки хромосоми, до складу якої входить кінетохор, до якого прикріплюються мікротрубочки веретена поділу (мітотичного або мейотичного). Залежно від центромерного індексу, тобто співвідношення короткого плеча до довжини всієї хромосоми, хромосоми людини поділяються на три групи – метацентричні (розміри короткого (p) і довгого (q) плечей практично однакові), субметацентричні (центромерний індекс 26-46 %) і акроцентричні (центромерний індекс 15-30 %). Особливістю коротких плечей всіх акроцентричних аутосом людини є наявність супутникових ниток і супутників.

Згідно Міжнародної номенклатури хромосом людини (ISCN), аутосоми людини пронумеровані в порядку зменшення їх розмірів (від 1 до 22) і поділені на 7 груп (від А до G):

група А (1-3) - великі метацентричні хромосоми 1, 3 та субметацентрична хромосома 2;

група В (4 і 5) - великі субметацентричні хромосоми;

група С (аутосоми 6-12 і статева Х-хромосома) - середні субметацентричні хромосоми;

група D (13-15) - великі акроцентричні хромосоми;

група Е (16-18) - малі субметацентричні хромосоми;

група F (19-20) - малі метацентричні хромосоми;

група G (21-22) - малі акроцентричні хромосоми.

Y-хромосома відноситься до акроцентричних, проте на відміну від п’яти пар акроцентричних аутосом її коротке плече не містить супутникових ниток і супутників, а розміри довгого плеча варіюють від хромосом групи G до групи D.

Хромосоми людини складаються з лінійно розташованих ділянок (сегментів, блоків), що відрізняються за структурними характеристиками та молекулярною будовою. Властива всім хромосомам блокова організація виявляється при використанні різних методів диференційного фарбування. Центромерні райони (С- сегменти) є обов'язковим структурним компонентом будь-якої хромосоми в каріотипі людини. Однак за величиною С- блоків спостерігається виражений міжіндивідуальний поліморфізм, обумовлений різними розмірами прицентромерних ділянок.

С - поліморфізм найбільш характерний для прицентромерних районів довгих плечей хромосом 1, 9, 16 і коротких плечей хромосом 15 і 22 , а також для варіюючої за величиною дистальної ділянки довгого плеча Y- хромосоми. До складу С- сегментів входять прості і більш складні нуклеотидні повтори сателітної ДНК. Кожній парі хромосом людини властива своя, притаманна тільки їй альфоїдна ДНК, зі своїм типом тандемних повторів. Альфа сателітні повтори розташовуються переважно в центромерних ділянках хромосом. Мають елементарну одиницю повтору близько 170 п.н. і можуть бути присутніми в тандемі, досягаючи довжини до 1 млн.п.н.

На основі альфоїдних ДНК були створені і отримали широке застосування в цитогенетиці хромосомспецифічні ДНК - зонди, що дозволяють вести підрахунок індивідуальних хромосом та ідентифікувати центромерні райони гомологів не тільки в метафазних, але і в інтерфазних клітинах.

Іншим важливим структурним компонентом кожної хромосоми є теломери - кінцеві ділянки хромосом, якими в інтерфазному ядрі хромосоми прикріплюються до внутрішньої ядерної мембрани. Теломерні райони (Tel -блоки) всіх хромосом утворені багаторазово повтореними (кілька тисяч разів) простими шестинуклеотидними фрагментами (TTAGGG).

Плечі хромосом проявляють характерний для кожної пари хромосом малюнок з темних (яскравих) і світлих (тьмяних) смуг, що чергуються. Ділянки хромосом, які виявляються, позначаються в залежності від типу забарвлення Q-, G- і R-сегментами, а поперечна посмугованість хромосом - відповідно Q-, G- і R- малюнком. Q- і G- малюнки ідентичні, R- малюнок – зворотний (reverse), комплементарний їм.

G + (Q) - сегменти збагачені АТ- нуклеотидами і містять порівняно мало генів. За деякими даними, у цих сегментах переважно знаходяться гени, які відповідають за тканинне (термінальне) диференціювання клітин. R- сегменти збагачені CG- парами основ ДНК. У них зосереджено основне число генів, в тому числі генів «домашнього хазяйства», продукти яких забезпечують життєздатність клітин (дихання, енергетичний обмін та ін.) В одному сегменті, що виявляється при фарбуванні прометафазних хромосом, міститься в середньому близько 1 млн пар нуклеотидів, що приблизно відповідає10-15 генам.

Згідно номенклатурі, кожна хромосома людини підрозділяється на райони, межами яких є морфологічні маркери, які регулярно спостерігаються. У свою чергу, райони поділяються на сегменти, що помітно відрізняються від сусідніх за інтенсивністю забарвлення. Нумерація всіх сегментів починається від центромери до теломери окремо для кожного плеча хромосоми. Запис індивідуального сегмента включає інформацію про хромосоми, плечі та райони, в якому він знаходиться. На менш спіралізованих хромосомах сегменти можуть поділятися на кілька частин - субсегментів, для позначення яких вводяться нові ряди цифр. Наприклад, запис 7q21.1 позначає субсегмент 1 першого сегмента в районі 2 довгого плеча хромосоми 7. Число і розташування сегментів суворо специфічно для кожної пари гомологів, що дозволяє не лише проводити їх точну ідентифікацію, але і широко використовувати при аналізі структурних хромосомних перебудов.

Структурними компонентами коротких плечей п'яти пар акроцентричних аутосом в каріотипі людини є супутники (s) і супутничні нитки (stk). Варіююча в широких межах величина супутників, а також довжина і товщина супутничних ниток призводять до вираженого гетероморфізму гомологів хромосом груп D і G. Серед поліморфних варіантів зустрічаються також хромосоми з подвійними супутниками і подвійними ядерцеутворюючими районами (ЯУР). Супутники представлені сатДНК. Спутничні нитки (вторинні перетяжки), які є ядерцеутворюючими районами, позначаються N- або Ag - NOR блоками. У ЯУР локалізовані багаторазово повторювані кластери рибосомних генів. Кожна акроцентрична хромосома містить різне число рибосомних генів. Одночасно із супутниками і рибосомними нитками нерівномірний розподіл копій генів рРНК, а також різний рівень їх експресії лежать в основі структурного та функціонального поліморфізму індивідуальних ЯУР.

2. Поліморфізм хромосом людини

Хромосомний поліморфізм є однією з відмінних особливостей каріотипу людини. Під поліморфізмом розуміють нормальну мінливість хромосом набору, яка полягає у відмінностях між гомологічними хромосомами (гетероморфізм) по окремих сегментах, районам і навіть цілим плечам. До поліморфних варіантів відносять такі зміни хромосом, які зберігаються в процесі онтогенезу, стабільно успадковуються при мітотичному діленні клітини і передаються як проста менделевська ознака від батьків до дітей, не впливаючи на фенотип. Існування різних варіантів характерно практично для кожної хромосоми людини, а необмежене число поєднань таких варіантів призводить до унікальності каріотипу кожної людини, за винятком монозиготних близнюків.

Поліморфізм хромосом у людини вкрай багатий за своїми проявами. Правила каріотипування передбачають облік поліморфних варіантів хромосом за допомогою спеціальної системи символів (табл. 1). Як вже згадувалося, в широких межах варіюють розміри С- блоків, особливо на хромосомах 1, 9, 15, 16, 19, 22 і Y. У популяції широко представлені варіанти хромосом 9 і особливо 19, відмінності між якими зумовлені не тільки розмірами, але і розташуванням прицентромерного гетерохроматину - на довгому або короткому плечі хромосоми, або одночасно на короткому і довгому плечах. Гетерохроматинові блоки легко візуалізуються практично при будь-якому способі забарвлення хромосом, однак найбільш чітко - при спеціальних методах (CBG і DA / DAPI). Іноді гетерогенність прицентромерних районів, наприклад, на хромосомах 3 і 4 , виявляється лише при люмінесцентних варіантах фарбування (QFQ, QFH, DAPI). Деякі варіанти хромосом, зокрема, 17ps, які спостерігаються на забарвлених барвником Гімза препаратах, не будуть зареєстровані при фарбуванні флуорохромами.

Незважаючи на численні спроби визначити вплив тих чи інших варіантів хромосом на фенотипічні або клінічні особливості їх носіїв, питання про функціональне значення хромосомного поліморфізму як і раніше далекий від свого вирішення. Усталеною з 1970 - х років в клінічній генетиці є думка, що гетероморфізм гомологів по районах 1qh, 9qh (більшою мірою 9ph), 16qh і деякі варіанти Yqh можуть негативно впливати на репродуктивну функцію, а варіант Yqh + супроводжується і психоемоційними особливостями поведінки. Механізми цього впливу як і раніше залишаються на рівні гіпотез. Результати численних досліджень на цю тему настільки суперечливі, що визнати асоціацію певного поліморфного варіанту хромосоми з будь якою фенотипічною або клінічною особливістю організму не представляється можливим.

Слід зазначити, що виключна більшість цих популяційних досліджень проведена в постнатальному періоді онтогенезу людини, а висновки про підвищений ризик невиношування вагітності при наявності вираженого гетероморфізму носіїв або вад розвитку у їхніх нащадків засновані виключно на анамнестичних даних.

Таблиця 2.1.

Перелік символів, які застосовують при опису полsморфних варіантів хромосом людини [510]

1. Поліморфні розміри гетерохроматинових сегментів, спутничних ниток і супутників

9qh +

Збільшений гетерохроматиновий блок на довгому плечі хромосоми 9

Yqh-

Зменшений гетерохроматиновий блок на довгому плечі Y-хромосоми

21ps +

Збільшені супутники на короткому плечі хромосоми 21

22pstk +

Подовжені супутничні нитки на короткому плечі хромосомы 22

15cenh +

Збільшений блок прицентромерного гетерохроматину на хромосомі 15

1qh-, 13cenh + , 22ps +

Зменшений гетерохроматиновий блок на хромосомі 1, збільшений прицентромерний гетерохроматин на хромосомі 13 і збільшені супутники на короткому плечі хромосоми 22

15cenh + mat, 15s + pat

Збільшений прицентромерний гетерохроматиновий блок на хромосомі 15, успадкований от матери, и збільшені супутники на хромосомі 15, успадковані від батька

14cenh + pstk + ps +

Збільшений блок прицентромерного

гетерохроматина, довгі супутничні нитки і

збільшені супутники на короткому плечі

хромосоми 14

2. Поліморфна локалізація гетерохроматинових сегментів, спутнічних ниток і супутників

17ps

Супутники локализовані на короткому плечі хромосоми 17

Yqs

Супутники локализовані на довгому плечі Y-хромосоми

9qhph

Локалізація прицентромерного гетерохроматинового блока на короткому і довгому плечах хромосоми 9

9ph

Гетерохроматиновий блок присутній лише на короткому плечі хромосоми 9

1q41

Гетерохроматиновий блок локализований в сегменті 1q41

3. Поліморфізм числа супутників і спутнічних ниток

21pss

Подвійні супутники на короткому плечі хромосоми 21

14pstkstk

Подвійні супутничні нитки на короткому плечі хромосоми 14

Що стосується кореляцій між хромосомним поліморфізмом і особливостями внутрішньоутробного розвитку людини, то поодинокі дослідження медичних та спонтанних абортусів навряд чи можна визнати достатніми для доказу впливу настільки мінливих районів гетерохроматину та / або ядерцевих організаторів на життєздатність ембріона або, приміром, їх впливу на органогенез .

Очевидно, що отримані дані не дозволяють як однозначно прийняти думку про нейтральність структурного та функціонального поліморфізму хромосом, так і погодитися з його внеском у ті чи інші патологічні стани на будь-якому етапі онтогенезу людини. На жаль, розшифровка генома людини не наблизила нас до розуміння значення різного числа копій повторюваної ДНК, з якої, переважно, складаються поліморфні гетерохроматинові ділянки хромосом, в нормі і при патології. Особливе місце серед поліморфних варіантів хромосом займають хромосоми груп D і G. Крім варіабельних за розміром прицентромерних блоків, їх короткі плечі відрізняються різноманітністю за кількістю та розмірами супутників. Для цих ядерцеутворюючих хромосом характерний не тільки структурний, але і функціональний поліморфізм, зареєстрований за допомогою забарвлення азотнокислим сріблом.

3. Коротка характеристика молекулярної гетерогенності сегментів хромосом людини

На відміну від безуспішних спроб зрозуміти фенотипічні прояви поліморфізму хромосом, молекулярна природа варіабельних ділянок досить добре вивчена. Головне, що відрізняє різні сегменти хромосом - це багата за проявами неоднорідність їх структурної та функціональної організації (табл. 2). Так, загальним феноменом є наявність в кожній хромосомі двох типів хроматину - еухроматину і гетерохроматину. На відміну від гетерохроматину, структурно - функціональні властивості еухроматинових районів більш-менш вивчені. Принаймні, нуклеотидні послідовності молекули ДНК еухроматинових частини геному людини практично повністю вдалось розшифрувати. Встановлено, що еухроматин складається з однокопійних послідовностей ДНК і містить велику частину структурних генів. Еухроматин деконденсований в метаболічно активному інтерфазному ядрі і реплікується протягом усього періоду фази синтезу, що свідчить про його активну участь в процесі транскрипції. Разом з тим, пов'язані з еухроматином R- і G- сегменти відрізняються за насиченістю генами і їх специфічності, нуклеотидному складу, конформації, часу реплікації.

В еухроматині виявлено кілька різних фракцій ДНК довжиною близько 300 т.п.н., названих ізохорами. Ізохори розрізняються за процентним вмістом GC- пар: L - легкі ізохори з низьким вмістом GС - пар; Н1, Н2, Н3 - важкі ізохори, багаті на GC- пари. Ізохори розподілені в хромосомах невипадковим чином. Так, легкі ізохори переважно локалізовані в G- сегментах хромосом, тоді як важкі ізохори - в основному в R- сегментах, при цьому щільність розподілу важкого ізохора Н3 в сегментах хромосом приблизно пропорційна кількості генів, які містяться в них.

Гетерохроматин в хромосомах людини у свою чергу підрозділяється на структурний, або конститутивний, і факультативний гетерохроматин. Конститутивний, або структурний, гетерохроматин утворює постійні структурні елементи в парах гомологічних хромосом і розташовується переважно в навколоцентромерних районах, а також дистальному відділі довгого плеча Y- хромосоми.

Як вже згадувалося, конститутивний гетерохроматин людини складається із сателітної ДНК I - III класів (з довжиною повторюваних послідовностей 1-20 п.н.), а також із сателітної ДНК α -, β - і γ - типів (з довжиною окремого повтору 170 п.н., 68 п.н. і 220 п.н. відповідно). Cателітні повтори мають різну збагаченість АТ- і CG - парами основ (клас I збагачений АТ- парами, класи II і III містять як АТ-, так і CG - пари) і специфічно розподілені по хромосомах. Прицентромерний гетерохроматин хромосом 3 і 4 представлений, в основному, сатДНКI. У прицентромерному гетерохроматині хромосом груп D і G, а також у районі Yqh локалізовані сатДНК класів I і III. До складу 16qh входить переважно сатДНКII, 1qh - сателіти II і III класів, 9qh - сатДНКIII. Відомо, що сатДНКIII хромосоми 9 складається з пентамерів, 5-15 % яких містять CpG - послідовності. Розподіл α - , β - і γ - сателітних ДНК також хромосомспеціфічно. Так, α - сателіт перебуває у складі гетерохроматину хромосом 1, 11, 13, 14, 15, 17, 21, 22, X і Y; β - сателіт - у прицентромерних районах хромосом 3 і 9, а також у районі Yqh; γ - сателіт - в центромерах хромосом 8 і X.

Термін «факультативний гетерохроматин» відноситься до гетерохроматинизированого еухроматину, який присутній не в обох, а в одній з двох гомологічних хромосом. Якщо конститутивному гетерохроматину притаманне постійний, стабільно конденсований стан, то факультативний гетерохроматин властивий будь-якій певній стадії розвитку або типу клітин. Класичним прикладом факультативного гетерохроматину є функціонально неактивна (інактивована) Х -хромосома, представлена в інтерфазних соматичних клітинах, які мають дві Х - хромосоми, у вигляді так званого тільця статевого хроматину (тільце Барра). Зазначимо, що інактивація однієї з Х - хромосом у зародків жіночої статі відбувається в ранньому ембріогенезі, точніше на стадії бластоцисти, тоді як перед вступом ооцитів в мейоз відбувається її реактивація. Прикладом оборотної гетерохроматізаціі може бути і статевий пухирець, утворений X- і Y- хромосомами в сперматогенезі та спостерігаємий лише в профазі мейозу (на стадіях зиготени - пахітени). Факультативний гетерохроматин, на відміну від конститутивного гетерохроматину, що містить різні класи сателітної ДНК, збагачений протяжними повторюваними послідовностями типу LINE, які сприяють конденсації хроматину. Наявність LINE повторів в G- сегментах зближує ці райони метафазних хромосом з факультативним гетерохроматином. Гетерохроматинові райони пізно реплікуються, метильовані і містять гіпоацетильовані гістони, внаслідок чого ці сегменти хромосом зазвичай транскрипційно інертні або володіють зниженою транскрипційною активністю.

На закінчення слід зазначити, що в даний час, завдяки успішному завершенню програми «Геном людини», практично повністю визначена нуклеотидна послідовність гігантської (1,7 м) молекули ДНК людини і отримано карти нуклеотидних послідовностей кожної з 23 пар хромосом. Визначено і загальне число генів людини (близько 25 000). До березня 2005 року в хромосомах людини було картовано близько 16 000 структурних генів, проте місце розташування багатьох з них потребує уточнення. При цьому було виявлено, що «насиченість» генами різних хромосом істотно варіює. Найбільше генів поки локалізовано на найбільшій хромосомі – 1 (873). Самою «збідненою» генами виявилася Y- хромосома (всього 46 генів). Самою «еухроматіновою» (насиченою генами) з урахуванням невеликих розмірів виявилася хромосома 19. У ній вже картовано 603 гена, тобто більше, ніж у хромосомі 2 (570), в 3,5 рази більшою за абсолютними розмірами. У різних хромосомах значно варіює не тільки щільність генів як таких, але також генів, що відрізняються активною транскрипцією. Так, насиченість транскрибуємими одиницями максимальна для хромосом 17 і 19. Хромосоми 16 і 11 також містять велику кількість активно транскрибуємих локусів, в той час як хромосоми 4, 13, 21, X і Y характеризуються найменшою щільністю екзонів.

Висновок

Сучасна цитогенетика володіє багатим набором методів, що дозволяють не тільки з упевненістю каріотипувати зародки людини на будь-якій стадії розвитку, ідентифікувати будь-які хромосомні перебудови, але і безпосередньо вивчати особливості функціональної активності індивідуальних хромосом та їх окремих сегментів. Поєднання карт цитогенетичного і молекулярного картування відкриває раніше невідомі можливості для з'ясування особливостей фенотипічного прояву дисбалансу певних блоків генів в умовах хромосомних і геномних мутацій, ролі районів ядерцевих організаторів і процесів метилювання в ході нормального і патологічного ембріогенезу людини. Всі ці досягнення цитогенетики і генетики людини дозволяють підійти до розуміння структурно - функціональної організації геному людини на новому, раніше недоступному рівні. Досить докладно вивчений ембріогенез людини у поєднанні з великими методичними можливостями пренатальної діагностики роблять такий підхід особливо цікавим і продуктивним.

This probe specifically hybridizes to the centromeric region of all human chromosomes, and is labeled with high fluorescence intensity in red or green color. POSEIDON™ AHC probe is ideal for studying numerical chromosome aberrations, studying aneuploidy, polyploidy, dicentrics, tricentrics, and other complex aberrations. It can also be used for general numerical chromosome analysis. POSEIDON AHC probe is for RUO and is not meant to be used for medical purposes or as a diagnostic tool.

8


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

16682. ФОРМА ДОГОВОРА ПОРУЧИТЕЛЬСТВА 12.54 KB
  О ФОРМЕ ДОГОВОРА ПОРУЧИТЕЛЬСТВА К. СКЛОВСКИЙ К. Скловский член Ставропольской краевой коллегии адвокатов кандидат юридических наук. Бурное развитие банковского кредита привело к столь же интенсивному развертыванию отношений по поручительству гарантий ко
16683. ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПРОДАЖИ ЧУЖОГО ИМУЩЕСТВА 85.94 KB
  О ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТИ ПРОДАЖИ ЧУЖОГО ИМУЩЕСТВА К.И. СКЛОВСКИЙ К.И. Скловский доктор юридических наук. Еще несколько лет назад рассуждения о различении вещного и обязательственного эффекта куплипродажи казались многим юристам отвлеченной теорией. Сегодня ситуа
16684. НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ПРАВА НА НЕЖИЛОЕ ПОМЕЩЕНИЕ 50.09 KB
  НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ПРАВА НА НЕЖИЛОЕ ПОМЕЩЕНИЕ К.И. СКЛОВСКИЙ К.И. Скловский доктор юридических наук. Известно что такой объект как нежилое помещение является одним из самых распространенных в гражданском обороте а в сфере аренды недвижимости решительно пре
16685. НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ РЕСТИТУЦИИ 67.14 KB
  НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ РЕСТИТУЦИИ К.И. СКЛОВСКИЙ К.И. Скловский доктор юридических наук. Вопросу о котором пойдет речь посвящено достаточное количество исследований тем не менее он не утрачивает своей остроты. Более того кажется что за последние годы он стал ещ
16686. ПРОБЛЕМЫ ИЗЪЯТИЯ ЗАЛОГА 12.83 KB
  ПРОБЛЕМЫ ИЗЪЯТИЯ ЗАЛОГА К.И. СКЛОВСКИЙ Скловский Константин Ильич доктор юридических наук адвокат профессор кафедры гражданского права КГАУ имеет около 120 научных публикаций. Главное качество залога право следования за вещью в силу которого залогодержате...
16687. НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСПАРИВАНИЯ В СУДЕ РЕАЛИЗАЦИИ ИМУЩЕСТВА НА ТОРГАХ 52.63 KB
  НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСПАРИВАНИЯ В СУДЕ РЕАЛИЗАЦИИ ИМУЩЕСТВА НА ТОРГАХ К.И. СКЛОВСКИЙ Скловский Константин Ильич доктор юридических наук адвокат профессор кафедры гражданского права КГАУ имеет около 120 научных публикаций. Нарастающее число споров о признан...
16688. ВЛИЯНИЕ ПРОЦЕДУРЫ ГОСУДАРСТВЕННОЙ РЕГИСТРАЦИИ НА ЧАСТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ 29.53 KB
  О ВЛИЯНИИ ПРОЦЕДУРЫ ГОСУДАРСТВЕННОЙ РЕГИСТРАЦИИ НА ЧАСТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ К.И. СКЛОВСКИЙ Скловский Константин Ильич доктор юридических наук адвокат профессор кафедры гражданского права КГАУ имеет около 120 научных публикаций. Соотношение публичных и частнопра...
16689. ОТНОШЕНИЯ СОБСТВЕННИКА С НЕЗАКОННЫМ ВЛАДЕЛЬЦЕМ И ПРИОБРЕТАТЕЛЬНАЯ ДАВНОСТЬ 19.08 KB
  ОТНОШЕНИЯ СОБСТВЕННИКА С НЕЗАКОННЫМ ВЛАДЕЛЬЦЕМ И ПРИОБРЕТАТЕЛЬНАЯ ДАВНОСТЬ К.И. СКЛОВСКИЙ Скловский Константин Ильич доктор юридических наук адвокат профессор кафедры гражданского права КГАУ имеет около 120 научных публикаций. Во владении физических и ос
16690. НЕГАТОРНЫЙ ИСК: ОТРИЦАНИЕ НЕ ДОЛЖНО БЫТЬ ОГУЛЬНЫМ 20.77 KB
  НЕГАТОРНЫЙ ИСК: ОТРИЦАНИЕ НЕ ДОЛЖНО БЫТЬ ОГУЛЬНЫМ К.И. СКЛОВСКИЙ Я отрицаю все и в этом суть моя признание героя популярной немецкой трагедии могло бы стать девизом отечественной правоприменительной практики в связи с неоправданно широким распространением не