90034

Генетическое разнообразие

Лекция

Биология и генетика

В настоящее время понятие популяция используют для обозначения самовозобновляющейся группы особей вида которая на протяжении длительного времени занимает определенное пространство и характеризуется обменом генов между особями в результате которого формируется общая генетическая система отличная...

Русский

2015-05-29

74 KB

1 чел.

PAGE  1

Лекция 2

Генетическое разнообразие

- это многообразие (или генетическая изменчивость) внутри вида;

- это различие между популяциями в пределах одного вида

От уровня генетического разнообразия зависят адаптационные способности популяции  при изменениях окружающей среды, вообще ее жизнеспособность.

популяция

Термин (от лат. populus – народ, население) был введен датским генетиком Вильгельмом Иоганнсеном в 1903 г.

В настоящее время понятие популяция используют для обозначения самовозобновляющейся группы особей вида, которая на протяжении длительного времени занимает определенное пространство и характеризуется обменом генов между особями, в результате которого формируется общая генетическая система, отличная от генетической системы другой популяции того же вида.

Т.Е. для популяции должны быть характерна панмиксия - (от греч. pan – все, mixis – смешивание) – свободное скрещивание разнополых особей с разными генотипами.

Совокупность генов, которые имеются у особей одной популяции (генофонд популяции) или всех популяций вида (генофонд вида) называют ГЕНОФОНДОМ.

Первичные механизмы возникновения генетического разнообразия

Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей 4 комплементарных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код. Каждый вид несет в себе огромное количество генетической информации: ДНК бактерии содержит около 1 000 генов, грибы – до 10 000, высшие растения – до 400 000. Огромно количество генов у многих цветковых растений и высших таксонов животных. Например, ДНК человека содержит более 30 тыс. генов. Всего в живых организмах Земли содержится 109 различных генов.

Поток генов

Степень изоляции популяций одного вида зависит от расстояния между ними и потока генов. Потоком генов называют обмен генами между особями одной популяции или между популяциями одного вида. Поток генов внутри популяции происходит в результате случайного скрещивания между особями, генотипы которых отличаются хотя бы по одному гену.

Очевидно, что скорость потока генов зависит от расстояния между половыми особями.

П поток генов между популяциями зависит от случайных миграций особей на дальние расстояния (например, при переносе семян птицами на дальние расстояния).

Поток генов внутри популяции всегда больше потока генов между популяциями одного вида. Далеко отстоящие друг от друга популяции практически полностью изолированы.

Для описания генетического разнообразия используют следующие показатели: 

  •   доля полиморфных генов;
  •   частоты аллелей полиморфных генов;
  •   средняя гетерозиготность по полиморфным генам;
  •  частоты генотипов.

Частоты аллелей полиморфных генов

Особи одной популяции обычно отличаются генотипами, то разные аллели представлены в генофонде популяции разным числом особей (т.е. имеет разную частоту в популяции. Например, у человека частота доминантного аллеля нормальной пигментации кожи, глаз и волос равна 0,99 или 99%. При этом рецессивный аллель альбинизма (отсутствие пигментации) встречается с частотой 0,01 или 1%.

В 1908 г. английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг независимо друг от друга предложили математическую модель, для вычисления частоты аллелей и генотипов в популяции.

Вспомним, что у гетерозигот Аа формируется 2 типа гамет:

гаметы

А

а

А

АА

Аа

а

аА

аа

Потомки скрещивания гетерозиготных особей будут как гомозиготными, так и гетерозиготными.

Теперь посмотрим, что будет происходить в популяции при скрещивании особей, если известно, что частота встречаемости аллели “А” составляет p, а аллели “а”  q.

Частоты гамет

p (А)

q (a)

p (А)

P2(АА)

pq Аа

q (a)

pq (аА)

q2(аа)

Поскольку сумма частот доминантного и рецессивного аллелей = 1, то

Частоты аллелей можно вычислить по формуле p+q=1

А частоты генотипов по p2 + 2pq + q2 = (p+q)2 = 1

Во втором поколении доля гамет «А» = p2 + (2pq)/2  = p(p + q) = p,

а доля гамет «а» = q2 + (2pq)/2  = q (p+q) =q

Закон Харди-Вайнберга:

Частоты доминатного и рецессивного аллелей в популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий.

1. панмиктичная менделеевская популяция (панмиктичная – равновероятно скрещивание любых особей разных полов); (менделевская – наследование признаков по законам Менделя)

2. нет новых мутаций

3. все генотипы одинаково плодовиты, т.е нет естественного отбора

4. Полная изоляция популяции (нет обмена генами с другими популяциями).

Следствие закона Харди-Вайнберга:

1. Значительная доля имеющихся в популяции рецессивных аллелей находиться в гетерозиготном состоянии. Эти гетерозиготные генотипы являются потенциальным источником генетической изменчивости популяции.

Многие рецессивные аллели (которые проявляются в фенотипе только гомозиготном состоянии) неблагоприятны для фенотипа. Поскольку частота гомозиготных фенотипов с рецессивными аллелями не велика в популяции, то в каждом поколении из популяции элиминируется небольшая часть рецессивных аллелей.

2. Концентрация аллелей и генотипов в популяции может изменяться под воздействием внешних по отношению к популяции факторов: рекомбинации генов при половом размножении (комбинаторная изменчивость), мутаций, популяционных волн, неслучайного скрещивания, дрейфа генов, потока генов и естественного отбора фенотипов.

Рекомбинация генов

Основные источники образования новых генотипов – рекомбинация генов.

Источники генетической рекомбинации –

1) независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе 1 деления мейоза;

2) случайное сочетание хромосом (и гамет) при оплодотворении;

3) кроссинговер) обмен участками гомологичных хромосом в профазе 1 деления мейоза

Все эти процессы могут приводят к формированию новых генотипов и как следствие к изменению частот генотипов. Но они не приводят к образованию новых аллелей и, следовательно, не влияют на изменения частот аллелей в популяции.

Возникновение мутаций

Новые аллели в результате мутаций редко, но постоянно появляются в природе, поскольку существует множество особей каждого вида и множество локусов в генотипе любого организма возникают.

Мутационный процесс служит источником появления новых мутантных аллелей и перестроек генетического материала. Мы помним, что единичная мутация – редкое событие. Возрастание их частоты в популяции под действием мутационного давления происходит крайне медленно, даже в эволюционном масштабе. К тому же подавляющее большинство возникающих мутаций устраняются из популяции в течение немногих поколений уже в силу случайных причин.

Для человека и других многоклеточных показано, что мутации обычно возникают с частотой от 1 на 100 000 до 1 на 1 000 000 гамет.

При этом процесс возникновения мутаций в естественных условиях непрерывен. Поэтому в природных популяциях разных организмов насчитывается от нескольких процентов до десятков процентов особей несущих мутации. Если такие особи скрещиваются с другими особями, то в результате генетической перекомбинации возникают новые сочетания аллелей.

Новые мутации так или иначе нарушают сложившийся генотип организма; многие из них являются летальными, полулетальными или стерильными. При половом размножении значительная часть мутаций переводиться в гетерозиготное состояние. Это так называемый генетический груз популяции – ее плата за возможность сохранять генетическое разнообразие для последующего образования новых фенотипов, которые могут оказаться более приспособленными к изменившимся условиям среды.

На зиготу с среднем приходится 3-5 вредных летальных мутаций в гетерозиготном состоянии. При наличии неблагоприятных аллелей и их сочетаний примерно зиготы не участвуют в передаче генов следующему поколению. Подсчитано, что в популяции человека коло 15% зачатых организмов гибнет до рождения, 3 — при рождении, 2 — непосредственно после рождения, 3 — умирает, не достигнув половой зрелости, 20 — не вступают в брак, 10% браков бездетны.

Мутации, которые могут привести к гибели организма или его ослаблению в гомозиготном состоянии, в гетерозиготном состоянии не проявляют своего негативного влияния на развитие организма и даже могут положительно влиять на жизнеспособность особей (например, мутация серповидно-клеточной анемии в гетерозиготном состоянии уменьшает восприимчивость к малярии).

Особо отметим, что в разных экологических условиях одна и та же мутация может по-разному влиять на жизнеспособность организма. Французский генетик Ж. Тесье провел эксперимент с мухами, имеющими редуцированные крылья. Он содержал бескрылых мух вместе с крылатыми в открытых ящиках на берегу моря и в закрытом помещении. Через два месяца число бескрылых мух в первом ящике на берегу моря возросло с 2,5 до 67%, а во втором бескрылые мухи исчезли.

Т.о. мутации – это случайные и ненаправленные изменения генофонда, которые являются поставщиком генетической изменчивости популяции и существуя в гетерозиготном состоянии представляют потенциальный резерв для естественного отбора.

ПОТОК генов из других популяций

Иммиграция особей в новую популяцию скорее часто влечет за собой появление в генофонде этой популяции новых аллелей.

При однонаправленном потоке может происходить существенные изменения генофонда популяции

При равномерном потоке генов (взаимный обмен генами) происходит выравнивание частот генов в обеих популяциях. Такой равномерный поток генов объединяет все популяции в единую генетическую систему, которая называется видом.

Колебания численности популяции

Колебания численности особей в популяциях характерны для всех живых организмов – при изменении среды обитания.  В упрощенном виде: ухудшение условий вызывает гибель части особей, улучшение сопровождается ростом численности особей. Такие колебания численности обычно волнообразный характер.  Например, у многих грызунов увеличение доступной пищи вызывает рост численности популяции до критических отметок. В результате  возрастает агрессивность грызунов по отношению друг к другу; у самок возникают гормональные расстройства, ведущие к рассасыванию эмбрионов и, как следствие, к падению рождаемости.

Очевидно, что при падении численности из популяции вместе с отмирающими особями исчезает часть аллелей. Впервые на генетические последствия изменения численности особей обратил внимание русский генетик С.С. Четвериков. Он предложил назвать периодические изменения плотности популяций «популяционными волнами» или «волнами жизни».

Дрейф генов

В популяциях с небольшой численностью половозрелых особей случайное скрещивание может быстро привести к увеличению частоты редкого аллеля либо к его исчезновению и как следствие к уменьшению генетического разнообразия. Впервые это явление было открыто в 1931 г русскими генетиками Ромашовым и Дубининым. Независимо от них -американским генетиком С. Райтом, который и  назвал его дрейф генов.  Опыт Райта: в пробирки с кормом по 2 самки и 2 самца дрозофилы гетерозиготных по гену А (частота обоих аллелей = 0,5). Через 16 поколений в части популяций остались оба аллеля, в других только  аллель «А», а в третьих - только аллель «а». Т.о. в популяциях наблюдалась быстрая утрата одного из аллелей или изменение частоты одного из аллелей.

Неслучайное скрещивание

Закон Харди-Вайнберга соблюдается только при панмиксии - равновероятном скрещивании особей с разными генотипами в одной популяции. В природных популяциях панмиксия никогда не бывает полной. Например, у энтомофильных растений, насекомые чаще посещают более крупные или яркие цветки с большим количеством нектара или пыльцы.

Ассортативное скрещивание: партнеры одной популяции выбирают друг друга по фенотипу. Например, в популяциях многих жуков крупные особи спариваются только с крупными, мелкие с мелкими.

Инбридинг – близкородственное скрещивание. Возможен при образовании жестко изолированных семейных групп, в которые не допускаются чужаки. Доминирующий в такой группе самец спаривается со всеми самками, включая и собственных дочерей. Такой тип скрещивания приводит к гомозиготации генотипов и уменьшению генетического разнообразия популяции (см. также гемофилия в правящих династиях Европы и России).

Селективное скрещивание – преимущественное размножение особей, имеющих определенные признаки (например, более активно ухаживающие за самкой). Например, в популяциях кур, сорок и др. в размножении участвуют от 10 до 40% всех самцов.

В целом неслучайное скрещивание ведет к понижению генетического разнообразия популяции.

Т.о. природные популяции организмов находятся под постоянным воздействием многих факторов, определяющих их генетическое разнообразие:

1. Мутации.

2. Популяционные волны.

3. Неслучайное скрещивание.

4. Дрейф генов.

5. Поток генов.

6. Естественный отбор фенотипов

На генетическое разнообразие в искусственных популяциях (сортах растений, породах животных, штаммах микроорганизмах) существенное влияние имеет целенаправленная деятельность человека – СЕЛЕКЦИЯ.

Человек отбирает признаки, не всегда нужные и полезные для существования вида (популяции), но зато приносящие пользу человеку (см. , например, мясные, молочные породы коров, карликовые коровы, кенийские коровы).

ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ПЕРЕНОС ГЕНОВ

см. также необыкновенно интересную статью

 А. В. Марков

Горизонтальный перенос генов и эволюция

http://warrax.net/94/10/gorizont.html

http://macroevolution.narod.ru/lgt2008/lgt2008.htm 

Пожалуй, самый на сегодняшний день любопытный и не до конца понятный фактор, который тоже может влиять на генетическое разнообразие – это так называемый горизонтальный перенос генов.

Сегодняшние данные позволяют утверждать, что в ходе эволюции происходили генные переносы как внутри царств, так и между ними.

Так, например, у кишечной палочки 4289 генов. Из них 755 (т.е. 18%) – перенесенные.

  •  В среднем у бактерий доля полученных генов составляет 10-15%. По последним данным, может быть и больше.
  •  Наибольшее количество переносов характерно для свободноживущих бактерий с широкими экологическими ареалами.
  •  Наименьшее число переносов обнаружено у патогенных бактерий, живущих в узких экологических нишах.
  •  Чаще всего в горизонтальном переносе участвуют гены, связанные с метаболизмом, транспортными путями и передачей сигналов.
  •  Горизонтальная передача генов реализуется через различные каналы генетической коммуникации - процессы коньюгации, трансдукции, трансформации и др.
  •  Близкородственные микробы обмениваются генами намного чаще, чем филогенетически удаленные.

Итак, подведем итог. Генетическое разнообразие зависит от:

– доли полиморфных генов – генов, имеющих несколько аллелей (группы крови человека А, В, О);

– частоты аллелей для полиморфных генов;

– средняя гетерозиготность по полиморфным генам;

– частоты генотипов;

– миграционных процессов;

– горизонтального переноса генов;

– интенсивности мутационного процесса;

– действия естественного отбора;

– длительности эволюции;

- размера популяции ( в маленьких много случайных процессов);

- сцепления генов (при естественном отборе будет сохраняться не только селектируемый аллель А, но и сцепленные с ним нейтральные гены)

– горизонтального переноса генов;

– человеческого участия (например, при селекционных работах).


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

27233. Продемонстрируйте возможности использования проектного обучения на уроке истории 24 KB
  Разработка проектного задания которая может включать публикации для родителей или какойлибо другой аудитории с целью распространения информации о начале проекта его целях и задачах информацией о возможной помощи родителей своим детям. Для успешного завершения проекта группы должны иметь равноценный состав.Разработка проекта.Оформление результатов проекта.
27235. Определите возможности использования дебатов на уроке истории 24.5 KB
  определите возможности использования дебатов на уроке истории ДЕБАТЫ чётко структурированный и специально организованный публичный обмен мыслями между двумя сторонами по актуальным темам. Классификация дебатов на уроках истории: а проблемные дебаты предусматривают знакомство участников с историографическими концепциями затрагивают ключевые дискуссионные проблемы например Роль варягов в образовании Древнерусского государства Влияние ордынского ига на историческое развитие Руси; б экспрессдебаты по минипроблемам дебаты в...
27237. Дайте порівняльну характеристику основних ринкових структур (моделей ринку) 18.7 KB
  Під яку з цих ринкових класифікацій підлягає: комунальне господарство міста метрополітен кабельне TV районна лікарня комерційний банк кав’ярня перукарня Характерні риси основних типів ринку Чиста конкуренція Монополія Монополістична конкуренція Олігополія Кількість фірм Дуже багато Одна Багато Декілька Тип продукту Однорідний Унікальний немає замінювачів Диференційо ваний Однорідний або стандартизов Контроль за ціною Відсутній Значний Деякий Обмежений взаємозалежи Умови входу і виходу Дуже легкі Заблоковано Досить легкі Істотні...
27238. Охарактеризуйте досконалу (чисту) конкуренцію. В чому полягає специфіка ціноутворення в умовах досконалої конкуренції 14.55 KB
  У другому випадку мінімізує збитки якщо виробляє продукцію. У третьому фірма мінімізує збитки якщо закриває підприємство. Фірма мінімізує свої збитки коли виробляє обсяг продукції за якого загальні витрати перевищують загальний виторг на мінімальну величину. Якщо загальний виторг не перевищує загальних змінних витрат за будьякого обсягу виробництва фірма мінімізує збитки призупинивши виробництво продукту.
27239. Поясніть формування загального (TR), середнього (AR) та граничного (MR) доходу і відобразіть їх графічно 118.37 KB
  Звичайний дохід фірми формується за рахунок грошових надходжень від основної діяльності.Капітальний дохід – це дохід фірми від перепродажу виробничих фондів землі майна та фінансових активів.Дивідендний дохід – це дохід від акцій інших фірм яким володіє фірма. Основним видом доходу фірми є звичайний дохід.
27240. Обґрунтуйте теоретично, алгебраїчно та графічно правило граничного випуску і правило закриття. Охарактеризуйте механізм їх дії на ринку досконалої конкуренції 39.34 KB
  конкурентної фірми для монополії існують також умова беззбитковості коли і умова закриття коли . Тому правило граничного випускуMR = MC яке ми визначили для конкурентної фірми є універсальною не обхідною умовою максимізації прибутку для всіх типів ринкових структур. Як і для конкурентної фірми для монополії існує закриття .З’ясувавши таким чином як зростає доход конкурентної фірми по мірі продажу додаткової одиниці товару можна перейти до розгляду того якими є умови визначення конкурентною фірмою обсягу пропозиції її продукції що...
27241. Виведіть рівновагу конкурентної фірми в короткому періоді при загальному та граничному підходах. За яких умов конкурентна фірма максимізує прибуток 33.33 KB
  Максимізація прибуткуконкурентною фірмою Мета фірми максимізація прибутку. Максимізація прибутку це максимізація різниці між валовим доходом і валовими витратами: ТК ТС. Передбачається що фірма враховує зміни величини витрат у процесі випуску продукції і вибирає той його обсяг який дасть максимум прибутку що і буде відповідати максимальній різниці ТR ТС. Основні підходидо визначеннямаксимізаціі прибутку Сукупнийаналіз використовує зіставлення сукупних величин.