902

Теория эволюции

Шпаргалка

Биология и генетика

Представления о живой природе в древнем мире и средние века. Трансформизм как этап в истории биологии. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости. Мутации как основной материал для эволюционного процесса. Внутривидовые отношения как форма борьбы за существование и как фактор естественного отбора.

Русский

2013-01-06

464.5 KB

210 чел.

Контрольные вопросы к экзамену по теории эволюции

1. Предмет «эволюция», его сущность и методологическое значение.

2. Представления о живой природе в древнем мире и средние века.

3. Развитие систематики. Значение трудов К. Линнея.

4. Идеи преформизма и эпигенеза в биологии.

5. Трансформизм как этап в истории биологии.

6. Эволюционное учение Ж.Б.Ламарка.

7. Основные предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина.

8. Значение кругосветного путешествия Ч. Дарвина на развитие эволюционной теории.

9. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости.

10. Основные этапы возникновения человека.

11. Учение Ч. Дарвина о борьбе за существование и естественном отборе как переживании наиболее приспособленных.

12. Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину.

13. Происхождение органической целесообразности и ее относительность.

14. Мутации как основной материал для эволюционного процесса.

15. Формы естественного отбора.

16. История развития понятия «вид».

17. Основные признаки вида.

18. Критерии вида.

19. Внутривидовые отношения как форма борьбы за существование и как фактор естественного отбора.

20. Ранние этапы развития (происхождения) жизни на Земле.

21. Аллопатрическое видообразование.

22. Теория симпатрического образования новых видов,

23. Биогенетический закон Ф. Мюллера - Э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.

24. Основные этапы филогенеза растений.

25. Темпы эволюции.

26. Основные этапы филогенеза животных.

27. Выход растений и животных на сушу в палеозое и связанные с этим ароморфозы.

28. Развитие жизни в мезозойскую эру. Основные ароморфозы, связанные с появлением покрытосеменнъ растений, птиц и млекопитающих.

29. Развитие жизни в кайнозойскую эру.

30. Роль биологических и социальных факторов в антропогенезе.

31. Человек как политипический вид и возможности его дальнейшей эволюции.

32. Изоляция как один из важнейших факторов эволюции.

33. Формо- и видообразование.

34. Необратимость эволюционного процесса.

35. Проблема эволюционных тупиков и вымирание.

56. Вклад отечественных ученых в развитие дарвинизма.

37. Загрязнение окружающей среды и проблема охраны природы с точки зрения теории эволюции.

38. Основные пути адаптациогенеза.

39. Модификационная изменчивость и ее адаптивное значение.

40. Волны жизни и их роль в эволюции.

41. Структура вида.

42. Прогресс и регресс в эволюции. 1. Предмет «эволюция», его сущность и методологические значения.

Теория эволюции исторически сложилась на основе анализа данных различных биологических наук (палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, генетики, систематики, экологии, биогеографии, со второй половины XX в. молекулярной биологии и др.), в современной биологии выделилась область, специально изучающая механизмы и общие закономерности эволюционного процесса и представляющая собой, в сущности, особую биологическую науку.

Эту дисциплину называют по-разному: эволюционное учение, дарвинизм (подчеркивая особое значение трудов Ч.Дарвина в создании эволюционной теории), эволюционистика. Последнее название представляется нам наиболее удачным, ближе всего соответствуя по своему звучанию наименованиям других биологических наук. Эволюционистику можно определить как биологическую науку, изучающую причины, движущие силы, механизмы и закономерности эволюции организмов.

Биология сегодня представляет собой сложную, очень дифференцированную науку, изучающую сущность и закономерности биологической формы движения материи. Отдельные биологические науки различаются как объектами исследований, так и комплексом изучаемых проблем. Многие проблемы, исследуемые специальными науками, имеют общебиологическое значение, но ни одна наука не может заменить дарвинизм — эволюционную теорию.

Как и всякая наука, эволюционизм имеет свой объект и предмет исследования, свои методы исследования, свои цели и задачи. Объект исследования эволюционизма: организмы, популяции, виды. Предмет изучения эволюционизма — процесс эволюции живой природы.

Методы эволюционизма.

1. Описательный метод. Основа этого метода — наблюдение. Долгое время этот метод был в эволюционизме основным. Это самый старый метод. Он широко применялся Ч. Дарвином и другими учеными XIX века. Применяется описательный метод и в наше время. Однако он не позволяет приникнуть вглубь явления.

2. Сравнительный метод. Этот метод оказался плодотворным в решении многих проблем эволюционизма. С помощью этого метода были получены сведения, позволившие заложить в XVIII веке основы систематики (К. Линней), а в XIX веке сформулировать клеточную теорию (Т. Шванн) и создать учение об основных типах развития организмов (К. Бэр). Сравнение дает возможность найти закономерности, общие для разных явлений. В современной биологии нельзя провести строгую границу между этими двумя методами исследования.

3. Экспериментальный метод. Впервые теоретическое обоснование этому методу дал английский философ Френсис Бэкон (1561—1626). По Бэкону, эксперимент — это одна из основ познания природы. Эксперимент — латинское слово, обозначающее проверку, опыт. Этот метод позволяет активно изучать то или иное явление. В отличие от описания и сравнения, основу которых составляет наблюдение, эксперимент позволяет изучать явление глубже, не только то, что бросается в глаза, но и то, что скрыто в объекте, явлении. Эксперимент позволяет изучать явление целенаправленно, воссоздавать его. В ходе эксперимента исследователь искусственно создает ситуацию, помогающую выявить глубже лежащие свойства биологических объектов. Эксперимент позволяет выяснить причины возникновения явления.

4. Статистический метод. Количественный анализ явлений жизни начали применять недавно. Родственник Ч. Дарвина — Ф. Гальтон - разработал основы новой науки, названной им биометрикой (биометрией) в 1889 г. Позже она переросла в биологическую статистику, которая широко применяется ныне при изучении биологических совокупностей, для выявления закономерностей изменчивости разнообразных явлений. Статистический метод необходим для извлечения исчерпывающей информации о типичных объектах, их разнообразии, системах биологических взаимодействий и взаимоотношений, влиянии различных факторов на биологические объекты.

5. Исторический метод. Этот метод был применен впервые Ч. Дарвином. Сущность исторического метода заключается в том, что биологические объекты и явления рассматриваются в историческом аспекте: как возникли, развивались и исчезли в связи с конкретными условиями. Исторический метод превратил биологию из науки чисто описательной в науку объясняющую. С введением этого метода в биологии произошли конкретные качественные изменения. Благодаря этому методу, биология стала в XIX веке наукой о процессах. В наше время исторический метод стал всеобщей основой изучения явлений жизни на всех уровнях организации живой природы.

При изучении эволюционных процессов в живой природе применяются также методы других наук.

Задачи эволюционной теории.

1. Изучение проблемы происхождения жизни на Земле.

2. Изучение причин эволюции.

3. Изучение закономерностей исторического развития живой материи.

4. Изучение развития царств живой природы.

5. Изучение происхождения человека.

6. Прогнозирование эволюционных, микроэволюционных процессов.

7.Разработка способов научного управления микроэволюционными

процессами.

Значение эволюционной теории.

1. Эволюционная теория - наука об органической эволюции. Она представляет собой теоретическую основу биологии: современная биология воспринимает эволюционную теорию в качестве руководящего принципа. "В биологии ничего не имеет смысла как в свете эволюции" (Добжанский). Эрнст Майр: "Нет такой области в биологии, где теория эволюции не служила бы организующим принципом". Благодаря эволюционной теории, биология превратилась из кладовой фактов в подлинную науку, способную познать причинные связи между явлениями.

2. Эволюционная теория — основа селекции. Она также широко используется в решении медицинских проблем.

3. Эволюционная теория важна для понимания людьми процессов в природе, при организации и проведении природоохранных мероприятий. Стремительное изменение окружающей человека природы, вызванное его деятельностью, поставило проблему сохранения самой жизни на Земле. Теперь, когда осознано, что любым мероприятиям по освоению природных систем должно предшествовать экологическое обоснование, человечеству придется осознать и необходимость эволюционного анализа последствий вмешательства человека в природные объекты и процессы (смена биотопов, биоценозов, изменение состава биоценозов, изменение генофонда популяций).

Изучение микроэволюционных процессов выявило значение минимальных численностей популяций. Оказалось, что сохранение числа особей в популяции менее определенного — минимального — числа, неизбежно ведет к вымиранию популяции из-за близкородственного спаривания.

4. Эволюционная теория важна для выяснения причин устойчивости организмов против пестицидов.

5. Современное представление об эволюции живого позволяет улучшить генетико-селекционную работу по созданию новых пород и сортов.

2. Представления о живой природе в древнем мире и средние века.

Представления об изменяемости окружающего мира, и в том числе живых существ, впервые сложились у ряда античных философов.

Среди них Гераклит Эфесский (конец VI — начало V в. до н.э.) известен как создатель    концепции    вечного    движения    и    изменяемости    всего существующего.

По представлениям Эмпедокла (ок, 490 — ок. 430 до н.э.), организмы сформировались из первоначального хаоса в процессе случайного соединения отдельных структур, причем неудачные варианты (уроды) погибали, а гармоничные сочетания сохранялись (своего рода наивные представления об отборе как направляющей силе развития).

Автор атомистической концепции строения мира Демокрит (ок. 460 — ок. 370 до н.э.) полагал, что организмы могут приспосабливаться к изменениям внешней среды.

Наконец, Тит Лукреций Кар (ок. 95-55 до н.э.) в своей знаменитой поэме «О природе вещей»  высказал мысли об изменяемости мира и самозарождении жизни.

Из философов Античности I наибольшей    известностью    и    авторитетом    среди    натуралистов    в последующие эпохи (в частности, в период Средневековья) пользовался Аристотель (384-322 до н. э.) Аристотель не поддерживал, во всяком случае в достаточно ясной форме, идею изменяемости окружающего мира. Однако многие его обобщения, сами по себе укладывавшиеся в общую картину неизменности мира, сыграли в дальнейшем важную роль в развитии эволюционных представлений. Таковы мысли Аристотеля о единстве    плана    строения    высших    животных    (сходство    строения соответствующих органов у разных видов было названо Аристотелем «аналогией»), о постепенном усложнении («градации») строения в ряду организмов, о многообразии форм причинности (Аристотель выделял 4 ряда     причин:     материальную,     формальную,     производящую,     или движущую,    и   целевую).    

Эпоха   Поздней   античности   и   особенно последовавшая     за     ней     эпоха     Средневековья    стали     временем затянувшегося   почти   на   полторы   тысячи   лет   застоя   в   развитии естественно-исторических представлений. Господствовавшие догматические формы религиозного мировоззрения не допускали идеи изменяемости мира. Соответствующие представления" античных философов были преданы забвению. Возможности для развития эволюционных идей появились лишь после эпохи Возрождения (XV-XVI вв.), когда европейская наука сделала значительные шаги вперёд в познании окружающего мира.

3. Развитие систематики. Значение трудов К.Линнея.

Систематика — (упорядоченный, относящийся к системе) — приведение в систему, а также системная классификация кого или чего либо.

Систематика — вспомогательная дисциплина, помогающая упорядочивать изучаемые данной наукой объекты.

Систематика — раздел общей биологии, призванный создать единую стройную систему животного мира на основе выделения системы биологических таксонов и соответствующих названий, выстроенных по определенным правилам (номенклатура). Термины «систематика» и «таксономия» часто используют как синонимы.

Принципы систематики

Общие принципы:

· Присвоение научного названия или понятия.

· Описание.

· Выделение сходства и различия с близкими понятиями.

· Классификация.

Известный  шведский ботаник  и  натуралист  Карл-Линней  (1707__1778) проанализировал предыдущие классификации растений и животных, сам тщательно изучал их видовой состав и в результате разработал свою систему, основы которой были изложены в произведениях "Система природы". "Роды растений", "Виды растений". Классический труд "Система природы" (1735) только при жизни автора переиздавался 12 раз,, он был широко известен и оказал большое влияние на развитие науки XVIII в.

В качестве основы классификации Линней принял вид, который он рассматривал как реальную и элементарную единицу живой природы. Он описал около 10 тыс. видов растений (в том числе 1500 видов, открытых им самим) и 4200 видов животных. Близкие виды ученый объединил в роды, сходные роды — в отряды, а отряды — в классы. Следовательно, Линней пользовался такими таксонами: класс, отряд, род, вид. Позже отдельные виды он разделял на разновидности.

Животный мир Линней систематизировал, учитывая строение кровеносной и дыхательной систем. Он выделил шесть классов животных: млекопитающие, птицы, гады (амфибии и рептилии), рыбы, насекомые, черви. К последнему классу были, отнесены почти все беспозвоночные. Классы Линней разделял на отряды по особенностям строение зубной системы (у млекопитающих), клюва (у птиц) и "по другим признакам.

Верил в сотворение природы Богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путем скрещивания или под влиянием условий среды. Каждому виду животных и растений он присвоил двойное обозначение, где существительное – название рода, прилагательное – наименование вида (например, человек разумный).

4. Идеи преформизма и эпигенеза в биологии.

Вопрос об индивидуальном развитии — онтогенезе — привлекал к себе внимание со времен Аристотеля. Благодаря усилиям многих исследователей к XVII в. был накоплен обширный материал по изменениям, происходящим с зародышами позвоночных на макроуровне. Появление в XVII столетии [микроскопа] перевело эмбриологию на качественно новый уровень, хотя несовершенство первых микроскопов и крайне примитивная техника изготовления микропрепаратов делали практически недоступными для изучения ранние стадии развития зародышей.

В XVII-XVIII вв. оформились два взгляда на онтогенез — преформизм и эпигенез. Сторонники преформизма полагали, что зародышевое развитие сводится к росту вполне сформированного зародыша. Предполагалось, что зародыш — уменьшенный вариант сложноустроенного взрослого организма — существовал в такой форме с момента творения. Преформисты, в свою очередь, разделились на две группы. Овисты — Я. Сваммердам, А. Валлиснери, М. Мальпиги, Ш. Бонне, А. Галлер, Л. Спаланзани и др. — считали, что уже сформированный зародыш находится в яйцеклетке, а мужское половое начало лишь дает толчок к развитию. Анималькулисты (А. Левенгук, Н. Хартсекер, И.Н. Либеркюн и др.) утверждали, что зародыш заключен в сперматозоиде, который развивается за счет питательных веществ яйца. А. Левенгук допускал существование "мужских" и "женских" сперматозоидов. Крайним выражением преформизма явилась теория вложений. Согласно ей, половые клетки зародышей, как матрешки, уже несут в себе зародышей следующего поколения, в тех содержатся зародыши последующих поколений, и так далее.

Воззрения преформистов базировались на некоторых фактических данных. Так, Я. Сваммердам, вскрыв куколку бабочки, обнаружил там вполне сформированное насекомое. Ученый воспринял это как доказательство того, что более поздние стадии развития "спрятаны" в более ранних и до поры до времени не видны.

Сходство детей с обоими родителями преформисты объясняли тем, что зародыш, происшедший из яйца или из семенного анималькуля, формируется по образу и подобию своих родителей под влиянием воображения матери в течение утробной жизни. Впрочем, некоторые сторонники этой концепции допускали, что вложенные зародыши не обязательно идентичны друг с другом, вплоть до того, что и сам прогресс живых форм мог быть преформирован в момент творения.

Приверженцы альтернативного течения — эпигенетики — считали, что в процессе онтогенеза происходит новообразование структур и органов зародыша из бесструктурного вещества. Впервые идея эпигенеза встречается в труде В. Гарвея "Исследования о нарождении животных" (1651 г.), но в полной мере соответствующие взгляды были выражены К.Ф. Вольфом (1733-1794). К.Ф. Вольф исходил из того, что, если правы преформисты, то все органы зародыша, как только мы их можем увидеть, должны быть полностью сформированы. В своей работе "Теория зарождения" (1759 г.) ученый описывает картины постепенного возникновения различных органов из "неорганизованной массы" у животных и растений. К сожалению, К.Ф. Вольф работал с довольно плохим микроскопом, что породило многие фактические неточности, но это не умаляет значения созданной им теории эпигенеза. Эпигенетической точки зрения в XVIII в. придерживались П. Мопертюи, Дж. Нидхэм, Д. Дидро, отчасти Ж. Бюффон. Решающий перелом в споре между представителями двух течений произошел в XIX в. после работ К.М. Бэра (1792-1876), сумевшего снять альтернативу — или преформизм, или эпигенез. К.М. Бэр считал, что нигде в зародыше не происходит новообразований, имеют место лишь преобразования. При этом преобразование К.М. Бэр понимал отнюдь не в духе преформизма, а рассматривал его как подлинное развитие, с глубокими качественными преобразованиями от более простого и недифференцированного к более сложному и дифференцированному.

5. Трансформизм как этап в истории биологии.

В XVII—ХVШ вв. наряду с господствовавшим мировоззрением, основанным на религиозных догмах о неизменности созданного Творцом мира и получившим название «креационизм» (от лат. — созидание, порождение), постепенно начали вновь формироваться представления об изменяемости мира и, в частности, о возможности   исторических   изменений   видов   организмов.   Эти   представления именовались «трансформизмом». Наиболее яркими представителями трансформизма были естествоиспытатели и философы Р. Гук (1635-1703), Ж.Ламетгри (1709-1751), Ж.Бюффон (1707-1788), Д.Дидро (1713-1784).  Эразм Дарвин (1731-1802), И.В.Гёте (1749-1832), Э.Жоффруа Сент-Илер (1772-1844).

У трансформистов еще не сложилось целостной концепции эволюции органического мира; их взгляды были во многом эклектичными и непоследовательными, объединявшими материалистические и идеалистические представления. Общим для всех трансформистов было признание изменяемости видов организмов под воздействием окружающей среды, к которым организмы приспосабливаются благодаря заложенной в них изначально способности целесообразно реагировать на внешние воздействия, а приобретенные этим путем изменения наследуются (так называемое «наследование приобретенных признаков»). При этом изменения видов не столько доказывались, сколько постулировались трансформистами, что делало слабыми их позиции в дискуссиях со сторонниками креационизма. Не случайно в 1830 г. на знаменитом диспуте во Французской академии наук между Э.Жоффруа Сент-Илером и научным лидером креационизма Ж. Кювье первый потерпел сокрушительное поражение, не сумев доказать реальности исторических изменений организмов.

Ж.Кювье (1769-1832) обладал огромными знаниями в области сравнительной анатомии и палеонтологии, будучи, в сущности, создателем последней науки, и легко опроверг аргументы

Э.Жоффруа, пытавшегося доказать несуществующее «единство плана строения» у позвоночных и головоногих моллюсков. Изменяемость же видов организмов Кювье отрицал на том основании, что мумифицированные животные из древнеегипетских захоронений принадлежат к тем же видам, что и современные. Эти аргументы казались тогда неопровержимыми, поскольку еше не были известны реальные масштабы геологического времени, и время постройки пирамид считали одной из самых ранних эпох в истории Земли.

Ламарк о возникновении жизни

"Природа, пользуясь теплом, светом, электричеством и влажностью, образует самопроизвольные или непосредственные зарождения на конце царства живых тел" (Ламарк, 1809). Материалом для возникновения простейших живых организмов служат неорганические вещества. Самозарождение началось давно и продолжается сейчас — самозарождение, по Ламарку, происходит непрерывно. Низшие простейшие формы потому простейшие, что они зародились недавно и еще не успели усложниться. Высокоорганизованные формы — потомки давно самозародившихся форм. Живые существа,

подчеркивает Ламарк, качественно отличаются от неживой природы.

Отличительные черты живых тел по Ламарку:

1. Питание. 2. Органическое движение. 3. Рост. 4. Раздражимость. 5.

Размножение и смерть приводит к смене поколений, преемственности между ними, к прогрессивному развитию организмов.

Ламарк о градации живых форм

Постепенно происходит усложнение возникших организмов. Причина усложнения — градация, ступенеобразное повышение организации организмов. Благодаря градации, "природа образовала в том и другом царстве настоящую лестницу, в смысле возрастающей сложности живых тел. Усложнение организации есть следствие влияния естественных сил.

Ламарк об изменчивости

По Ламарку, изменчивость - общее свойство живой материи. Причины изменчивости: разновременность возникновения предков, следствие тренировки или ее отсутствия, градации, влияние климата, питания, почвы, влаги (условия существования). Условия среды вызывают отклонения от правильной градации. В то же время изменчивость позволяет организмам приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. Ламарк выделял две формы изменчивости - прямую и косвенную.

Прямая изменчивость — это непосредственная изменчивость. Она характерна для растений и низших животных, не имеющих (по Ламарку) развитой нервной системы. Например, у водяного лютика, растущего на влажной, но не затопленной водой почве, стебли вырастают короткими. Листья лопастные. Если растение погружено в воду, его листья бывают только тонко вырезанными с волосовидными долями. А листья, формирующиеся на воздухе — широкие, округлые, лопастные. Прямая изменчивость имеет такой механизм: воздействие факторов, изменение физиологии, изменение организации, передача изменений потомкам. Косвенная изменчивость характерна для высших животных, которые имеют развитую нервную систему, с помощью которой воспринимают воздействие факторов среды. Кроме этого, эти животные имеют волю и стремятся к повышению организации. Механизм косвенной изменчивости: Продолжительная перемена во внешних условиях жизни животного вызывает изменение потребностей. Для удовлетворения новых потребностей требуются новые действия. Это постепенно ведет к формированию новых привычек. Частое употребление каких-то органов вследствие привычки ведет к усилению притока к ним крови и питательных веществ. В результате тренируемые органы развиваются интенсивнее и увеличиваются в размере и в силе. Неупотребление органов, их нетренировка ведут к их деградации и редукции (первый закон Ламарка). Например, крот живет под землей, и глаза у него редуцированные, а у слепыша зачатки глаз находятся под кожей. Цапли имеют длинные ноги, потому что постоянно прилагают усилия, чтобы удлинить их. Все изменения органов под влиянием упражнения или неупражнения передаются потомкам по наследству (второй закон Ламарка).

Ламарк о наследственности

Ламарк первым обратил внимание на наследственность как фактор эволюции. Так называемый второй закон Ламарка - это закон о наследовании: "Все, что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием условий, под влиянием употребления или неупотребления, — все это природа сохраняет путем размножения у новых особей". То есть Ламарк отметил, что индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида.

Ламарк об адаптации и целесообразности

Изменение внешней среды непосредственно (у растений и низших животных) или через изменение потребностей и привычек (у животных, имеющих волю) вызывают приспособление организмов к среде. То есть адаптации у растений и низших животных соответствуют изменчивости. У животных адаптации вырабатываются постепенно путем изменения потребностей, действий, выработки новых привычек и упражнений. Целесообразность по Ламарку — врожденное свойство. Приспособительный характер изменчивости Ламарк объяснял внутренним стремлением организмов к совершенствованию, к прогрессивному развитию.

Ламарк об изменяемости видов

1. Природа дает только особей, происходящих одни от других.

2. В природе имеются непрерывные ряды особей, связанных друг с другом незаметными переходами.

3. Вид — это группа сходных особей, сохраняющих неизменными свое состояние из поколения в поколение, до тех пор, пока не изменяются условия жизни.

4. Ламарк не признавал вымирания видов, за исключением тех, которые уничтожил человек.

5. Ламарку было известно, что ископаемые растения и животные не

похожи на современные, однако он считал, что это результат их постепенного изменения и превращения в другие виды под влиянием внешней среды.

6. Так как изменение видов происходит очень медленно, возникло представление о постоянстве видов.

7. Особи каждого вида могут долгое время, из поколения в поколение оставаться без изменений, пока не произойдут существенные перемены в условиях жизни.

8. Не только современные виды растений и животных, но и сам человек возникли в результате длительного исторического процесса.

Ламарк о происхождении человека

Человек, по Ламарку, — часть природы, улучшенное животное. Тело человека подчинено тем же законам природы, которые управляют другими живыми существами. Строение тела человека соответствует плану строения млекопитающих. Ламарк отметил близость человека к обезьянам. Вместе с тем, Ламарк подчеркивает наличие ряда анатомических признаков, резко отличающих его от "четвероруких" (положение головы, вертикальное положение тела при ходьбе, строение передних и задних конечностей, большая подвижность пальцев рук). Человек - это двурукое существо, относящееся к одному роду, одному виду. В силу внешних условий четверорукие должны были не лазить по деревьям, а ходить по земле.

Факторы эволюции по Ламарку

1. Время.

2. Градация.

3. Условия существования.

7. Основные предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина.

Общественно-экономические предпосылки возникновения теории эволюции. Общественно-экономическая обстановка в Англии в середине 19 в. оказалась весьма благоприятной для развития эволюционной теории.

В 17 в. в Англии произошла буржуазная революция, устранившая все препятствия на пути развития капитализма.

В результате роста заводов и фабрик увеличился рост городского населения и повысился спрос на сельскохозяйственное сырье и продукты питания. Промышленная революция обусловила аграрный переворот. Перед сельским хозяйством встала задача улучшения существующих сортов культурных растений и пород домашних животных. Этого можно было добиться, применяя различные методы селекции. В ходе практической селекционной работы росла уверенность в том, что человек может быстро изменить растительные и животные организмы, приспосабливая их к своим потребностям. Опираясь на результаты селекционной практики как на своеобразную модель, Дарвин смог перейти к анализу процесса видообразования в природе.

В середине 19 в. Англия превращается в крупнейшую колониальную державу мира. В одну из таких экспедиций в качестве натуралиста на корабле «Бигль» был зачислен Ч. Дарвин, который на протяжении почти пяти лет (с 1831 по 1836) имел возможность исследовать геологические породы, флору и фауну посещаемых мест. Факты, обнаруженные им, противоречили креационистским взглядам о неизменности видов и наводили на мысль об эволюции. Так, обнаружив на берегу реки Параны в Бразилии скопление костей животных, Дарвин замечает, что массовая гибель животных не связана с катастрофами, на что ранее указывал Ж. Кювье. А палеонтологические находки в Южной Америке дали Ч. Дарвину возможность найти сходство вымерших неполнозубых с современными ленивцами, муравьедами и броненосцами, встречающимися в той же местности. Это наводило исследователя на предположение о родстве вымерших и современных видов млекопитающих. Изучая фауну Галапагосских островов, Ч. Дарвин обратил внимание на то, что, с одной стороны, некоторые животные этих островов похожи на представителей фауны американского континента, с другой стороны, они нигде в другом месте земного шара не встречаются. Еще более его удивило то обстоятельство, что вьюрки и черепахи почти на каждом острове представлены особой формой.

На создание теории Ч. Дарвина повлияли также экономические идеи А. Смита и Т. Мальтуса. А. Смит (1723—1790) разработал учение о «свободной конкуренции» в промышленности, считая, что именно «естественное своекорыстие», или «естественный эгоизм», человека могут служить источником национального богатства, а неприспособленные в процессе свободной конкуренции устраняются. Английский священник и экономист Т. Мальтус (1766—1834) — создатель теории народонаселения — считал, что численность населения возрастает в геометрической прогрессии, а средства для его существования — в арифметической, в результате чего возникает нехватка средств существования. Это объяснялось «естественным законом природы», действие которого можно ограничить только уменьшением численности населения. В противном случае сама природа установит равновесие , резко повысив интенсивность конкуренции.

Таким образом, в первой половине 19 в. в Англии широкое распространение получили идеи свободной конкуренции, перенаселения, естественной гибели неудачливых конкурентов. Вероятно, эти идеи и натолкнули Ч. Дарвина на существование в природе подобных аналогий и подготовили почву для объяснения эволюции органического мира.

Научные предпосылки. По мере развития различных отраслей естествознания накапливались факты, не совместимые с представлениями о неизменности природы. Немецкий философ Э. пришел к заключению, что Земля и вся Солнечная система — это нечто, возникшее во времени и постоянно изменяющееся.

Английский естествоиспытатель Ч. Лайель обосновал идею об изменяемости поверхности Земли под влиянием климата, воды, вулканических сил и других факторов. Он высказал мысль о постепенном изменении органического мира. Сочинение Ч. Лайеля «Основы геологии» повлияло на формирование научного мировоззрения Ч. Дарвина, подсказав ему идею эволюции органической природы.

В химии были получены результаты, подтверждающие единство живой и неживой природы. Шведский ученый И. Берцелиус, изучая химический состав разных частей организма и некоторых органических продуктов пришел к выводу, что живое вещество состоит из тех же химических элементов, которые встречаются в неживой природе. Немецкий химик Ф. Вёлер впервые синтезировал в лаборатории химическим путем мочевину из неорганического вещества, показав, таким образом, что образование органических веществ возможно без участия некой «жизненной силы», которой приверженцы витализма наделяли все живые организмы.

Физика. Следующий удар по витализму был нанесен в 40-х годах 19 в., когда был открыт закон превращения энергии. Оказалось, что разные виды энергии, существующие в природе, являются особыми формами одной и той же энергии движения. В природе происходит превращение одной формы энергии в другую.

Биология. Выяснилось, что закон превращения энергии применим к живым организмам. Эта точка зрения нашла подтверждение в трудах русского ученого К.А. Тимирязева (1843—1920) при изучении процесса фотосинтеза у зеленых растений.

В 19 в. энергично накапливается фактический материал во всех областях биологии. Появляются новые отрасли биологической науки: сравнительная анатомия, эмбриология, биогеография, палеонтология.

8. Значение кругосветного путешествия Ч.Дарвина на развитие эволюционной теории.

Немаловажное значение для создания эволюционной теории имело кругосветное путешествие Ч. Дарвина на английском корабле «Бигль» (1831—1836). В связи с задачами, поставленными перед экспедицией по изучению очертания берегов Южной Америки и других территорий, Ч. Дарвин имел возможность совершать длительные экскурсии, исследовать геологические породы, флору и фауну посещаемых местностей. Во время путешествия он собрал многочисленные факты, которые свидетельствовали в пользу изменяемости видов и подрывали веру в их сотворение. Эти факты можно объединить в три группы.

           Первая группа фактов свидетельствовала об исторической связи вымерших и ныне живущих животных. Дарвин обнаружил, например, значительное сходство ископаемых представителей фауны Южной Америки с современными ленивцами и броненосцами.

           Вторая группа фактов, опровергавшая концепцию постоянства видов, выявила закономерности географического распространения видов животных. Сравнивая фауну Южной и Северной Америки, Дарвин задумался над причинами их значительного различия. В Южной Америке существуют виды (американская обезьяна, лама, тапиры, муравьеды, броненосцы), которых нет в Северной Америке; в свою очередь, в последней имеются формы, отсутствующие в Южной Америке. При анализе этих фактов Дарвин применил исторический метод, оценивая фауну Северной и Южной Америки в ее изменении, в ее соответствии с геологическим прошлым. Он полагал, что первоначально Северную и Южную Америку населяли сходные формы. В дальнейшем в связи с возникновением обширного плоскогорья в южной части Миссисипи произошла изоляция фаун этих континентов. Исходные виды вымерли, а пришедшие им на смену, благодаря изоляции, развивались в разных направлениях, что и обусловило различие фауны Северной и Южной Америки.

           Третья группа фактов связана с фауной Галапагосских островов. На этих вулканических островах Ч. Дарвин обнаружил нигде более не встречающихся, но очень похожих на южноамериканские виды вьюрков, дроздов-пересмешников, галапагосского канюка, сову, ящерицу, черепах и т. д. На каждом острове Галапагосского архипелага имеется своя форма, например, вьюрков, но все они, вместе взятые, образуют одну естественную группу. Ч. Дарвин предположил, что все галапагосские виды вьюрков, очевидно, произошли от одного предкового вида, попавшего сюда с материка. Эти факты, таким образом, свидетельствовали в пользу изменяемости видов в природе.

9. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости.

Прежде всего Дарвин собрал многочисленные доказательства изменяемости видов животных и растений. Ко времени Дарвина практикой селекционеров были созданы многочисленные породы различных домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений. Поскольку работа селекционеров, ведущая к изменению породных и сортовых качеств организмов, была сознательной и целенаправленной и было очевидно, что по крайней мере многие из пород домашних животных созданы этой деятельностью в относительно недавнее время, Дарвин обратился к изучению изменчивости организмов в одомашненном состоянии.

Прежде всего важен был сам факт изменений животных и растений под влиянием одомашнивания и селекции, что, собственно говоря, уже является доказательством изменяемости видов организмов. По мнению Дарвина, стимулом для возникновения этих изменений является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются в руках человека. При этом Дарвин подчеркнул, что природа организма в явлениях изменчивости важнее природы условий, поскольку одинаковые условия нередко приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим Дарвин выделил две основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий среды: неопределенную и определенную.

Изменения могут быть признаны определенными, если все или почти все потомство особей, подвергшихся известным условиям, изменяется одинаковым образом (так возникает ряд неглубоких изменений: рост зависит от количества пищи, толщина кожи и волосистость — от климата и т, п.).

Под неопределенной изменчивостью Дарвин понимал те бесконечно разнообразные слабые различия, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не могли быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. Дарвин заключает, что неопределенная изменчивость является гораздо более распространенным результатом изменения условий, чем определенная, и сыграла более важную роль в образовании пород домашних животных. В этом случае изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего неопределенную изменчивость, но никак не влияющего на ее специфику, т. е. на качество изменений.

Организм, изменившийся в каком-либо направлении, передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается так называемая длящаяся изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях.

Наконец, Дарвин обратил внимание на существование у организмов определенных соотношений (корреляции) между различными структурами, при изменении одной из которых закономерно изменяется и другая — соотносительная, или коррелятивная, изменчивость. Примерами таких корреляций являются, по Дарвину, глухота белых котов, имеющих голубые глаза; ядовитость для белых овец и свиней некоторых растений, безвредных для черных особей тех же пород, и т. п.

Причины изменчивости по Дарвину

Дарвин считал, что изменчивость контролируется многочисленными и сложными законами. Он выделял такие причины:

1. Прямое и определенное действие изменчивых условий существования.

2. "Влияние усиленных упражнений или неупражнение органов".

3. Корреляция.

Несмотря на неполноту и неточность указанных причин, учение Дарвина об изменчивости имеет большое значение. Оценивая учения Дарвина о формах изменчивости, нужно отметить, что он предвосхитил ту классификацию, которая создана на основе современной генетики. Неопределенная, индивидуальная изменчивость и уродства соответствуют современной генотипической мутационной изменчивости. Почковые вариации — это соматические мутации.

Вариации при скрещивании — это комбинативная изменчивость. Коррелятивная изменчивость есть следствие плейотропного действия генов. Определенная изменчивость — это современная модификационная изменчивость. И только изменчивисть, вызванная упражнениями и неупражнениями, не подтверждена генетикой. Впрочем, этого вида изменчивости не было в первом издании "Происхождения видов..." (1859).

10. Основные этапы возникновения человека.

Антропогенез (греч. anthropos — человек, genesis — происхождение, возникновение) — происхождение и эволюция человека, становление его как вида в процессе формирования общества.

Предки человека. Предполагают, что ближайшим общим предком человека и антропоморфных обезьян была группа дриопитеков (древесных обезьян), обитавших 25—30 млн. лет назад. Имеется много косвенных данных, подтверждающих подобное предположение. Способность человеческой руки вращаться во все стороны благодаря шаровидному суставу плечевой кости могла возникнуть лишь у древесной формы, а не у бегающих по земле четвероногих животных. Только человек и приматы обладают способностью к вращению предплечья внутрь и наружу, а также хорошо развитой ключицей. У человека и обезьян на кистях и стопах развиты кожные узоры, которые имеются только у древесных млекопитающих.

Древесная жизнь способствовала совершенствованию сложных и тонко скоординированных движений, столь характерных для обезьян, обитающих на деревьях. Хорошо развитая хватательная функция кисти явилась предпосылкой к манипулированию предметами и превращению кисти в руку человека. Обитанию на деревьях благоприятствовала малая плодовитость крупных обезьян, у которых высоко развита забота о потомстве благодаря стадному образу жизни и тесной связи матери и детеныша.

Таким образом, обезьяноподобные предки человека обладали признаками, которые, совершенствуясь, давали преимущества в естественном отборе: развитие хватательной конечности способствовало возникновению прямо хождения; хорошо развитый головной мозг стимулировал усложнение поведения; стадный образ жизни со сложно организованной структурой общества способствовал развитию средств коммуникации и в конечном итоге привел к возникновению членораздельной речи.

Примерно 25 млн. лет назад произошло разделение дриопитеков на две ветви, которые в дальнейшем привели к возникновению двух семейств: понгид, или антропоморфных обезьян (гиббон, горилла, орангутанг, шимпанзе), и гоминид (людей).

      Понгиды, оставаясь жить в лесу, сохранили древесный образ жизни. Предки же гоминид начали осваивать открытые пространства. Предпосылкой для такого перехода была уже приобретенная способность к наземному обитанию, использование различных предметов для добычи пищи и защиты, а значит, освобождение рук от участия в передвижении, развитие хождения на двух ногах.

Становление человека как биологического вида проходило через четыре основных этапа — предшественник человека (протантроп); древнейший человек (архантроп); древний человек (палеоантроп); человек современного типа (неоантроп).

Основные этапы эволюции человека.

Временные границы Этапы антропогенеза

Характерные черты развития 40 тыс. лет назад Стадия неоантропа (кроманьонца). Человек разумный Формирование облика современного человека. Возникновение общества. Одомашнивание растений и животных 200—500 тыс. лет назад Стадия палеоантропа (неандертальца). Человек неандертальский Объем головного мозга 1200—1400 см3. Высокая культура изготовления орудий труда. Совершенствование речи и племенных отношений 1—1,3 млн. лет назад Стадия архантропа (питекантропа). Человек прямоходящий (питекантроп —о.Ява; синантроп—Китай атлантроп — Африка, гейдельбергский человек — Европа) Объем мозга 800—1200 см3. Формирование речи. Овладение огнем 2—2,5 млн. лет назад Человек умелый Переходная стадия к формированию типа современного человека. Объем мозга 500- -800 см5. Изготовление первых орудий труда (галечная культура) 9 млн.лет назад Стадия протантропа. Австралопитеки — предшественники людей Переходная форма обезьяны к человеку. Прямоходящие. Использование примитивных «орудий» (палки, камни, кости). Дальнейшее развитие стадности 25 млн. лет назад Общие предки человекообразных обезьян и людей — дриопитеки Древесный образ жизни, стадность

Царство:     Животные

Тип:     Хордовые

Подтип:     Позвоночные

Класс:     Млекопитающие

Подкласс:     Плацентарные

Отряд:     Приматы

Подотряд:     Сухоносые

Инфраотряд:     Узконосые

Надсемейство:     Человекообразные

Семейство:     Гоминиды

Род:     Люди

Вид:     Человек разумный

Подвид:     Человек разумный разумный

11. Учение Ч. Дарвина о борьбе за существование и естественном отборе как переживании наиболее  приспособленных.

           Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и плетений, Дарвин подошел к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора: «Так как рождается гораздо более особей каждого вида, чем сколько их может выжить,, и так как, следовательно, постоянно возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни, хотя незначительно, изменится в направлении, для него выгодном, будет имел, более шансов выжить и. таким образом, подвергнется естественному отбору. В силу строгого принципа наследственности отобранная разновидность будет стремиться размножаться в своей новой и измененной форме».

           Другими словами, естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных, представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.

           Разумеется, отдельные особи, обладающие каким-то новым полезным признаком, могут погибнуть, не оставив потомства, по чисто случайным причинам. Однако влияние случайных факторов уменьшается, если полезный признак появляется у большего числа особей данного вида — тогда возрастает вероятность того, что по крайней мере для части этих особей достоинства нового полезного признака сыграют свою роль в достижении успеха в борьбе за существование. Отсюда следует, что естественный отбор является фактором эволюционных изменений не для отдельных организмов, рассматриваемых изолированно друг от друга, но лишь для их совокупностей, т. е. популяций. Понимание этого вероятностного аспекта действия естественного отбора, эффективного только на достаточно больших выборках, и является важнейшим результатом популяционного подхода Дарвина, о котором мы уже упоминали выше. Естественный отбор мог быть открыт только при таком популяционном подходе, учитывающем количественную, вероятностную сущность; эволюционных изменений.

           Естественный отбор сам по себе не вызывает изменчивости организмов, которая стимулируется изменениями внешних условий.

           Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению. Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: «Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни».

Термин «борьба за существование»  не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин «в широком и метафорическом смысле». Во-первых, Дарвин включал в понятие «существование» не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом «борьба» обозначалась не столько борьба как таковая (т.е. как прямое столкновение), сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. В сущности. Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимодействий между организмом и внешней средой, определяющих уследили неудачу данной особи. в ее выживании и оставлении потомства.

           Подчеркивая роль перенаселения как фактора, обусловливающего борьбу за существование, Дарвин сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями. Если, например, рассматривать модель взаимоотношений между видом-хищником и видом-жертвой (скажем, лисы и зайцы), то, по Дарвину, важнейшим фактором,

определяющим отбор, будет для лис конкуренция между разными лисами, а для зайцев — между самими зайцами

           Действию естественного отбора благоприятствуют: 1) длительность времени; 2) высокая изменчивость; 3) большое число особей данного вида; 4) обширность его ареала (области распространения); 5) изоляция групп особей данного вида, уменьшающая их скрещивание с обитателями других частей ареала. Дарвин подчеркнул, что естественный отбор должен действовать с гораздо большей эффективностью, чем искусственный, поскольку, во-первых, природа располагает неизмеримо большим временем, чем человек; во-вторых, человек, ведущий искусственный отбор, обращает внимание главным образом на внешние признаки животных и растений, тогда как для естественного отбора важна любая особенность организмов; в-третьих, искусственный отбор ведется для нужд человека, а естественный отбирает признаки, важные для самого организма; наконец, в-четвертых, естественный отбор действует гораздо более жестко, так как человек обычно не истребляет всех менее пригодных домашних животных, сохраняя их для различных нужд. Все это в совокупности подчеркивает огромные творческие возможности естественного отбора, если человек при всех этих ограничениях сумел посредством искусственного отбора создать столь многочисленные и разнообразные породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений.

12. Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину.

Половой отбор — теория, в основе которой лежит предположение, что конкуренция за полового партнера между особями одного пола влечет за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).

Половой отбор — это отбор вторичных половых признаков в результате активной борьбы самцов за самку или выбора самками самцов для спаривания. Борьба за самку имеет место среди насекомых (осы, пчелы, жуки-олени, бабочки-переливницы, пилильщики), у рыб (колюшка) и рептилий борьба за самку происходит редко. У птиц и млекопитающих борьба широко распространена.

Соавтор Ч. Дарвина по открытию принципа естественного отбора А. Р. Уоллес не согласился с Дарвином по вопросу о половом отборе. Уоллес считал (сейчас так считают все), что дарвиновский половой отбор — это тот же естественный отбор. Уоллес объяснил эффекты полового отбора экологическими причинами. В своей "Теории птичьих гнезд" (1867) Уоллес показал закономерную связь между типом птичьих гнезд и окраской самок. Оба пола окрашены ярко у тех видов птиц, которые строят гнезда в укрытиях (зимородок — гнездо в обрывистом берегу, дятел — гнездо в дупле, сизоворонка -гнездо в расщелине). У тех же видов, у которых самка высиживает птенцов в открытых гнездах, окраска криптическая — сходная с фоном. Такое отклонение в окраске самок, по Уоллесу, — результат естественного отбора, а не полового.

Половой отбор является дополнением к естественному отбору. Эволюционный смысл полового отбора заключается в ускорении эволюции за счёт разделения вида на два различных пола, выполняющих существенно разные эволюционные задачи. Самки являются гарантией репродукции вида (одна самка не может заменить другую в процессе размножения), и поэтому менее подвержены изменчивости, одновременно самки фактически проводят (неосознанную) направленную селекцию самцов. Самцы в случае полового размножения обычно выполняют роль «расходного материала» эволюции, так как наследственная изменчивость у них существенно выше, чем у самок. Роль самцов обусловлена их взаимозаменяемостью при репродукции вида: один самец может оплодотворить множество самок, таким образом, появившаяся в результате изменчивости неудачная мужская особь всегда может быть заменена другим самцом.

13. Происхождение органической целесообразности и ее относительность.

Вопрос о соответствии живых организмов условиям их существования (гармония организма и среды — «органическая целесообразность» давно интересует философов и биологов. Аристотель, поставив вопрос «ради чего создан орган?», пытался ответить на него, опираясь на принцип («конечной причины»); он усматривал наличие в природе некой «цели», которой подчиняются все проявления жизни. Такой телеологический  подход к явлениям живой природы в додарвиновский, метафизический период развития биологии был господствующим. Натуралисты и натурфилософы разных эпох (Гарвей, Рей, Сваммердам, Боннэ, Линней и др.) посвящали исследования раскрытию результатов «конечной цели».

Телеология долго удерживала свои позиции в биологии и была тесно связана с теологией. Основная суть телеологии, как указывал Ф. Энгельс, сводилась к признанию «целесообразности установленных порядков». Считалось, например, что кошки созданы для того, чтобы пожирать мышей, и мыши, чтобы быть пожираемыми кошками. Многие прогрессивные мыслители, будучи не в силах научно опровергнуть такое объяснение, стали на путь отрицания объективного характера целесообразности в живой природе (например, Ф. Вольтер, Г. Гейне).

В качестве иных, недарвиновских механизмов возникновения целесообразности в отечественной литературе конца 1940-х — начала 1950-х годов выдвигались гипотезы «адекватно приспособительного изменения», «прямого приспособления», «переделки природы путем ассимиляции условий». Гипотезы адекватного ответа организма на воздействие внешних условий давно известны в науке и идут от взглядов Ж. Ламарка. В качестве одной из предпосылок своей концепции эволюции Ламарк выдвигал принцип, позднее полу­чивший название «наследования благоприобретаемых свойств». Некоторое распространение гипотезы «наследования благоприобретаемых свойств», возможно, объясняется кажущейся логической неизбежностью принятия ее для объяснения процесса органической эволюции. «Или существует наследование приобретенных признаков, или нет эволюции»,— заявлял извест­ный английский философ и натуралист конца XIX в. Г. Спенсер. Однако не «наследование приобретаемых свойств», а приобретение наследственных свойств (мутационная изменчивость под контролем отбора) необходимо и достаточно для объяснения адаптивного преобразования живых систем и возникновения биологической целесообразности.

Процесс возникновения целесообразной организации можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади. Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях.Изменение известных предков лошади произошло в следующих направлениях: увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья). Интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью. Наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т. д. Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула и дельфин, имеют сходный внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной физической среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией. Широкое распространение конвергенции между неродственными формами есть прямое следствие дивергентного развития большинства естественных групп в пределах сходных местообитаний. Чарльз Дарвин считал, что любое приспособление относительно и временно. Приспособление – это не какое-то особое свойство организма, а лишь проявление взаимодействий конкретных признаков в конкретных условиях. Если бы организмы обладали способностью всегда изменяться только приспособительно, то в их организации нельзя было бы обнаружить признаков нецелесообразности. Однако такие примеры нецелесообразного в организации и поведении организмов встречаются довольно часто.В природе нет организмов, идеально приспособленных к условиям окружающей среды. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни.Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.У многих животных имеются так называемые рудиментарные органы, то есть органы, утратившие свое приспособительное значение, в частности рудиментарные пальцы у копытных, рудименты задней конечности кита, третье веко у человека и его аппендикс. Эти органы утратили свое былое приспособительное значение, свидетельствуют об эволюционном процессе и служат примером относительной целесообразности.Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организмов, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов, и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.Целесообразность – это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и потому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптаций, то есть бесконечность эволюционного процесса. В качестве аналогии с искусственным отбором можно привести результаты селекционной деятельности человека, который постоянно совершенствует полезные для него признаки и свойства сортов растений и пород животных.

14. Мутации как основной материал для эволюционного процесса.

Эволюция была бы невозможной, если бы генетические программы воспроизводились абсолютно точно. Копирование генетических программ – репликация ДНК – происходит с высочайшей, но не абсолютной точностью. Изредка возникают ошибки – мутации. Частота мутаций не одинакова для разных генов, для разных организмов. Она возрастает, иногда очень резко, в ответ на воздействие внешних факторов, таких как ионизирующая радиация, некоторые химические соединения, вирусы и при изменениях внутреннего состояния организма (старение, стресс и т.п.).

Средняя частота мутаций у бактерий оценивается как 10-9 на ген на клетку за поколение. У человека и других многоклеточных она выше и составляет 10-5 на ген на гамету за поколение. Иными словами только в одной из 100 тысяч гамет ген оказывается измененным. Казалось бы, это ничтожно малая величина. Следует помнить, однако, что генов в каждой гамете очень много. По современным оценкам геном человека содержит около 30 тысяч генов. Следовательно, в каждом поколении около трети человеческих гамет несут новые мутации по какому-нибудь гену.

Таким образом, несмотря на чрезвычайную редкость каждой отдельной мутации, в каждом поколении появляется огромное количество носителей мутантных генов. Благодаря мутационному процессу генотипы всех организмов, населяющих Землю, постоянно меняются; появляются все новые и новые варианты генов (аллели), создается огромное генетическое разнообразие, которое служит материалом для эволюции.

Все характеристики верны для всех типов мутаций – генных, хромосомных и геномных. Однако, такие геномные и хромосомные мутации как полиплоидия (кратное увеличение количества хромосом) и дупликации (удвоения определенных участков хромосом) играют особую роль в эволюции. Это связано с тем, что они увеличивают количество генетического материала и тем самым открывают возможность возникновения новых генов с новыми свойствами.

Расшифровка генома человека и других организмов показала, что многие гены и участки хромосом представлены в нескольких копиях. К ним относятся множество генов, отвечающих за синтез рибосомной РНК, гистонов (белков, участвующих в упаковке ДНК в хромосомах) и многих других. Таких генов нужно много для того, чтобы обеспечить высокий уровень синтеза, контролируемых ими продуктов. Естественный отбор, однако, «поступал» с этим лишними копиями по-разному. Некоторые копии оказались полезными, и естественный отбор поддерживал их в популяциях. Другие оказались вредными, поскольку «больше - не всегда лучше». В этом случае отбор или отбраковывал носителей таких копий, или способствовал размножению таких особей, у которых излишние копии генов терялись в результате других хромосомных мутаций – делеций. Были, наконец, и нейтральные копии, присутствие которых никак не сказывалось на приспособленности их носителей.

Эти лишние копии становились резервом эволюции. Мутации в таких «резервных генах» не так строго отбрасывались отбором, как мутации в основных, уникальных генах. Резервным генам было «позволено» меняться в более широких пределах. Со временем они могли приобретать новые функции и становиться все более и более уникальными. Ярким примером последствий такого процесса является многочисленное и разнообразное семейство генов глобинов млекопитающих. Анализ последовательности нуклеотидов в этих генах показывается, что все они произошли в результате серии последовательных удвоений одного-единственного гена. За каждым удвоением следовало накопление случайных мутаций и постепенное изменение их функций, синтезируемых ими белков.

Когда мы сравниваем кариотипы разных видов млекопитающих, мы обнаруживаем, что в ходе эволюции этих видов происходили и закреплялись и другие хромосомные мутации, такие как транслокации и инверсии. Кариотип человека отличается от шимпанзе и других антропоидов одной транслокацией и несколькими инверсиями. За десятки миллионов лет независимой эволюции в кариотипах человека и землеройки возникли и закрепились десятки различных транслокаций и инверсий. Эти хромосомные перестройки не могли бы закрепиться, если бы они резко нарушали жизнеспособность или плодовитость их носителей.

В результате транслокаций и инверсий меняется взаимное расположение генов и, следовательно, характер их взаимодействия. В настоящее время хорошо известно, какую важную роль в проявлении генов играют их регуляторные элементы. Эти элементы, как правило, находятся в тех же хромосомах, что и контролируемые гены, но часто на большом расстоянии от них. Отрыв гена от его регуляторного элемента, обусловленный инверсией или транслокаций, или соединение этого гена с чужим регуляторным элементом может приводить к значительным изменениям в функции гена – времени его проявления в развитии, типе клеток, в которых этот ген активен, в количестве синтезируемого белка. К таким же последствиям может приводить и перемещение мобильных генетических элементов, которые могут захватывать и переносить с места на место регуляторные элементы.

В геноме обнаружены участки, где довольно часто происходят разрывы хромосом, ведущие к образованию хромосомных перестроек. Найдены и участки преимущественной локализации мобильных генетических элементов. Интересно, что во многих случаях это одни и те же участки. Таким образом, мы можем говорить о неслучайном распределении этих участков по геному. Однако, и как все остальные мутации, хромосомные перестройки и перемещения мобильных элементов случайны. Они случайно меняют функции генов, находящихся вблизи точек разрывов, они случайно распределяют гены по геному. Они приводят к тому, что возникает множество новых «коалиций» генов, а приспособительная ценность этих «коалиций» оценивается отбором.

Мутационный процесс изменяет гены и порядок их расположения в хромосомах и тем самым увеличивает генетическое разнообразие популяций. Он создает избыточные копии генов и тем самым открывает возможность усложнения организмов. Мутации возникают случайно и не направленно. Адаптивная ценность каждой мутации не постоянна. Она определяется взаимодействием мутантного аллеля с другими генами организма и с условиями среды, в которой развивается и живет мутантный организм.

Мутационный процесс, создавая новые аллели генов, изменяет частоты аллелей в популяциях. Пусть частота спонтанного мутирования аллеля B (например, черной окраски лисиц) в аллель b ( красной окраски) равна 10-5 на гамету за поколение. Тогда частота аллеля b в популяции будет медленно, но неуклонно возрастать в каждом поколении на одну десятитысячную, если этому возрастанию не будут препятствовать или способствовать другие факторы эволюции. В принципе, благодаря только мутационному процессу новый аллель может практически полностью вытеснить старый аллель из популяции. Однако, это будет происходить крайне медленно. Для того чтобы снизить частоту аллеля B от 0,50 до 0,49 нужно 2000 поколений. Но дальше процесс пойдет еще медленнее. На снижение от 0,10 до 0,09 – уйдет 10000 поколений. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее она будет изменяться за счет мутаций. Если бы мутационный процесс был единственным фактором эволюции, то сама эволюция происходила гораздо медленнее, чем на самом деле. Частоты генов в популяциях меняются не только и не столько за счет мутационного процесса, но благодаря действию других факторов эволюции.

15. Формы естественного отбора.

Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. В настоящее время представления об отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом её генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.

Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают    три    основные    формы    естественного    отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Примером стабилизирующего отбора являются наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при неблагоприятных  погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказывались близкими к средним значениям, а среди погибших эти признаки сильно варьировали. Примером действия отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней

массой тела.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий  существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров этой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы; изредко встречающиеся темные формы (мутанты) преимущественно истребляются птицами. Вблизи, промышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных форм бабочек, менее заметных на стволах деревьев, преобладает.

Когда в рез-те мутации или перекомбинации имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы, тогда может возникнуть новая направленность отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое.

Разрывающий отбор (дизрубтивный) действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.

 Роль этого отбора состоит в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы, при изоляции может происходить дальнейшее расхождение до образования новых видов.

16. История развития понятия «вид».

Аристотель употреблял термин «вид» для характеристики сходных животных. После появления работ Д. Рея (1686) и особенно К. Линнея (1751 — 1762) понятие о виде прочно закрепляется в биологии в качестве основного. «Без понятия вида вся биология превращалась в ничто», все ее отрасли нуждались в нем в качестве основы. Однако представление о виде как о качественно своеобразном и основном этапе эволюционного процесса возникло не сразу.

Факты устойчивости и постоянства видов в природе привели к господству идеи о неизменности и сотворении видов. В борьбе с креационизмом развивался трансформизм (Ж. Бюффон). Ж. Б. Ламарк, увлекшись идеей изменяемости видов, стал отрицать реальность вида вообще, сводя любую изменчивость в природе к видообразованию.

Ч. Дарвин, не отрицая реальности видов, развил представления об их неустойчивости и динамичности. Правильное представление, но не обоснованное достаточным знанием генетических процессов, текущих внутри вида, впоследствии вновь приводило некоторых исследователей к отрицанию реальности вида в природе.

В начале XX в. началась ломка представлений о виде как о морфологически однородном единстве. В изученных группах растений и животных основной единицей классификации стала географическая раса, считавшаяся далее неделимой. Вид стал рассматриваться как группа таких географических рас; в дополнение к биноминальной возникла триноминальная номенклатура: в латинское название стало входить название рода, вида и подвида.

Следующими важными шагами в развитии представлений о виде было открытие сезонных, экологических или физиологических рас внутри однородных подвидов. Но настоящий переворот во взглядах на вид произошел в связи с успехами генетики. Экспериментальными работами генетиков была выявлена сложная генетическая структура вида. На первых порах это привело некоторых исследователей к отрицанию реальности вида: традиционные «линнеевские» виды распадались на сотни и тысячи нас­ледственно устойчивых мелких форм. Благодаря такому дроблению вид мягкой пшеницы, например, был разделен на несколько тысяч форм.  Лишь в начале 30-х годов XX в. в основном благодаря работам генетиков школ Н. И. Вавилова и Дж. Клаузена проблема вида стала приближаться к решению. Вид оказался сложной генетической системой. Особи одного вида имеют общий генофонд и защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции (биологическая концепция вида). Вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы популяций), и представители этих форм время от времени могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Такое понимание вида способствовало развитию современной концепции политипического вида. Так соединились противоречивые точки зрения на вид как на основную структурную единицу органического мира и на вид как на сложную, многоликую и порой трудно установимую в природе динамическую систему.

Вид — это совокупность особей, обладающих общими морфофизиоло-гическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом1, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или частично разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы.

Любой вид представляет также систему популяций, формирующих совокупность экологических ниш в соответствующих биогеоценозах. Эта система популяций обладает общей эволюционной судьбой.

17. Основные признаки вида.

Виды на Земле, отличаются друг от друга по уровню организации: неравноценность видов различных организмов, связанных с эволюционными процессами. Различные механизмы, растения, животные, грибы, изученные на данный момент находятся на различных этапах исторического развития. В любой период времени можно наблюдать на рождающиеся, молодые, процветающие, древние, полиморфные, мономорфные виды. Предположены классификации видов с учетом их не равноценности. Виды делятся по происхождению, значению в экосистемах, выносливости и.т.п.

По мнению Завадского неравноценность видов существует из-за:

1. Нахождения на различных ступенях развития.

2. На одной ступени организации у вида обнаруживаются специфические значения имеющие адаптивные признаки.

Виды представленные на уровне организации живого имеют общие признаки обязательные для всех видов:

1.Численность- уровень численности одна из качественных характеристик, свидетельствующая что вид - надиндивидуальное образование.

2. Организация - значительная степень генетической гетерогенности. Вид является  однородным и выступает в качестве особой единицы.

3. Воспроизведение. Вид - самостоятельно воспроизводящаяся единица, способная сохранять целостность во времени.

4. Дискретность. Виды ограниченные друг от друга представлены биологическими отдельностями, которые существуют как обособленные образования.

5. Экологическая определенность. Каждый вид имеет комплекс приспособлений к конкретным условиям существования, является отдельным звеном в круговороте веществ, но связан абиотическими и биотическими факторами среды.

6.Географическая определенность. Все виды расселены на определенных территориях ареалах.

7. Историчность. Вид является системой способной к эволюционному развитию. Историчность проявляется во временном существовании, в качестве особой филогенетической ветви. Все данные признаки должны быть у любого вида не зависимо от его особенностей. Степень выраженности отдаленных признаков у разных видов связана со стадией развития вида. Так у недавно возникших видов выражена слабая дискретность, иная выраженность у древних видов, завершивших свое развитие. Не сущ. единого стандарта по, которому были бы организованы все виды.

18. Критерии вида.

При сравнении видов в хорошо изученных группах организмов выявляются их различия. В одном случае виды внутри одного рода различаются морфологически, в другом — по особенностям географического распространения, в третьем — по особенностям поведения. Для наглядности критерии вида можно разделить на первичные, прямо отражающие эволюционную обособленность изучаемой группировки, и производные, показывающие лишь степень уклонения от исходной или сестринской формы. Среди первичных критериев различают эволюционный, генетический, экологический и географический.

Эволюционный критерий вида. Вид представляет собой единое целое до тех пор, пока все составляющие его популяции эво­люционируют взаимосвязано, т. е. обмениваясь генами и взаимно обусловливая существование друг друга. Когда эта единая система популяций распадается в процессе дивергенции, образуется несколько таких систем взаимосвязанных популяций, которые можно считать разными видами. Эволюционный критерий вида заключается в единстве эволюционной судьбы вида как системы популяций. При дивергенции сначала образуются два подвида, впоследствии обособляющиеся как виды. Этот критерий применим в тех случаях, когда удается достаточно полно проследить процесс дивергенции. Но в случаях филе-тической эволюции, а также при изучении преобразований какой-то отдельной группировки пользоваться этим критерием невозможно: единство эволюционной судьбы популяций вида нарушено не будет, но вид, преобразуясь по мере изменения среды, станет другим.

Генетический критерий вида. Вид представляет собой генетически замкнутую, репродуктивно изолированную систему, состоящую из генетически открытых подсистем — популяций. Репродуктивная изоляция — основное положение биологической концепции вида. Популяции одного вида обмениваются или потенциально способны обмениваться между собой генами. Потенциальная способность обмена генами — важная оговорка, сделанная Э. Майром . Она позволяет охватить виды с разорванными ареалами. Например, хвостатая амфибия гигантский скрытожаберник обитает в северо-восточной части Китая и в Японии, голубая сорока встречается на Пиренейском полуострове и на Дальнем Востоке. В естественных условиях обмена генами между популяциями, живущими в разных частях ареала, не происходит и, следовательно, практическое применение критерия репродуктивной изоляции в данном случае невозможно.

Экологический критерий вида позволяет выделять виды на основании анализа различий их экологических ниш. Он дает воз­можность сравнивать и две одновременно существующие группировки, и два вида, последовательно сменяющих друг друга. В эко­логии этот критерий формулируется как «правило ниш», предложенное впервые Г. Ф. Гаузе, согласно которому два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу на данной территории. Видовая экологическая ниша, характеризующая весь комплекс адаптации данного вида, позволяет отличить его от другого вида. Экологический критерий позволяет установить грань между подвидом и видом: подвид еще занимает экологическую нишу предкового вида, а новый вид переходит в другую экологическую нишу. Процесс освоения новой ниши может идти долго, различие между видом и подвидом заключается в том, что это не временной, а ка­чественный скачок. С. С. Шварц подчеркивал, что при превращении подвида в вид происходит смена уровней адаптации. Однако на практике сложность экологических связей биогеоценозов крайне затрудняет применение экологического критерия.

Географический критерий вида очень близок к экологическому. Он подчеркивает ограниченность видового ареала (т. е. доступных виду экологических условий), наличие территории, на которой вид оказывается адаптированным. Ограниченность ареала свидетельствует о существовании дискретного комплекса экологических условий (экологической ниши), к которым вид приспособлен.

Не один из сущ-х критериев не считается универсальным.

Существуют так же производные критерии к ним относятся: кариологический, морф-ий, физиолого-б/хим-ий.

Кариологический критерий вида. Выделение видов производится на основании сравнения кариотипов особей или выборок особей из различных группировок. В ряде случаев анализ хромосомных перестроек позволяет определить наличие репродуктивной изоляции и разделить виды-двойники.

Так, с помощью кариологического анализа было доказано, что Раннее считавшийся единым вид обыкновенной полевки (Microtu sarvalis) на самом деле представляет собой пару видов-двойников Microtus arvalis и Microtus subarvalis, один из которых имеет 46 хромосом, другой — 54. Правда, впоследствии оказалось, что эти виды различаются еще и по строению копулятивных органов самцов.

Морфологический критерий вида основан на анализе морфологических (обычно внешних) различий. Это единственный критерий, применимый в палеонтологии, он позволяет судить о степени преобразования, т. е. сравнивать и современные формы, и предков с потомками. Однако степень различия признаков лишь частично характеризует степень обособленности. Морфологические признаки близких видов перекрываются, поэтому часто выделение видов по ним достаточно произвольно. Так, предлагалось считать видами группировки, трансгрессия признаков которых составляет не более 10%. Кривые распределения признаков у близких видов, естественно, перекрываются, и понятно, что 10%-ное перекрывание выбрано произвольно.

Неприменим морфологический критерий и при выделении так называемых видов-двойников, т. е. видов, дивергенция которых происходила не по признакам, используемым в качестве диагностических для данной группы. Виды-двойники представляют собой замкнутые репродуктивные сообщества, почти не различающиеся по внешним признакам. Естественно, что в природе встречаются все ступени обособленности видов по их морфологии, поэтому попытка выделить договорный критерий — 100%-ной или 15%-ной трансгрессии — неудачна. Наример   комплекс видов-двойников, прежде объединяемых под названием «малярийный комар» (Anopheles maculipennis). В одних регионах он предпочитает кормиться на человеке, а в других — исключительно на домашних животных; в одних районах он размножается в солоноватой воде, в других — только в пресной и т. д. Изучение показало, что существует не один, а шесть видов-двойников. Внешне они почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яиц, числа и ветвистости щетинок у личинок.

Физиолого-биохимические различия между близкими видами обычно меньше, чем между видами, филогенетически более далекими. Известно, что синтез определенных высокомолекулярных органических веществ свойствен лишь для отдельных групп ви­дов. Так, например, по способности образовывать и накоплять алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных и орхидных.

Развитие молекулярной биологии в последние десятилетия позволило изучить строение ряда пигментов крови у животных. Было установлено тонкое строение молекул гемоглобина и других пигментов и выяснено большое сходство в этих структурах у систе­матически близких видов. Этот же вывод оказался справедлив и для многих других изученных высокомолекулярных структур у животных. Например, инсулин обнаружен только у хордовых животных. По последовательности расположения в молекуле инсулина аминокислот все изученные виды млекопитающих сходны и различия касаются лишь небольшого участка молекулы.

19. Внутривидовые отношения как форма борьбы за существование и как фактор естественного отбора.

Эволюция видов в природе, по Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм.

Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Он пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, как и культурных форм, — результат отбора, который производился не человеком, а условиями среды.

Каким же образом осуществляется естественный отбор? Одним из главнейших его условий в естественной среде Дарвин считает перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Дарвин обратил внимание на то, что особи видов, дающих даже относительно небольшое реальное потомство, в конечном итоге размножаются довольно интенсивно. Например, аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц, самка окуня выметывает 200—ЗООтыс, а трески— до 10 млн. икринок. То же можно наблюдать у растений: одно растение осота дает до 19 тыс. семян, пастушьей сумки — более 70 тыс., заразихи — 143 тыс., белены — более 400 тыс. и т. д. Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом в 19 млн. особей. Таким образом, плодовитость организмов в целом очень велика, но фактически в природе никогда не наблюдается того количества особей любого вида животных и растений, которые можно было бы ожидать. Значительная часть потомства гибнет по различным причинам. Дарвин делает заключение, что перенаселение является основной (хотя и не единственной) причиной возникновения между организмами борьбы за существование. В понятие «борьба за существование» он вкладывает широкий и метафорический смысл. В «Происхождении видов» Дарвин пишет: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства».

Борьба организмов происходит как между собой, так и с физико-химическими условиями среды. Она носит характер непосредственных столкновений между организмами или, что наблюдается чаще, косвенных конфликтов. Конкурирующие организмы могут даже не соприкасаться друг с другом и тем не менее находиться в состоянии ожесточенной борьбы (например, ель и растущая под ней кислица).

К факторам, отграничивающим численность видов (это значит вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всего оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда организмы обладают сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

Возникновение борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин связывал и с другими причинами. Перенаселение только обостряет борьбу за существование; самой же общей ее причиной следует считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Сюда можно отнести колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации солей в водоеме, количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т. д.

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов (элиминация). Борьба за существование, таким образом, и есть элиминирующий фактор.

Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия. Возникает вопрос: почему же одни особи гибнут, а другие выживают?

В каждом отдельном случае причины различны. Но это явление подчиняется общим закономерностям. В результате постоянно осуществляющейся изменчивости особей в популяции каждого вида возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде, т. е. их биологическая разно качественность. Таким образом, одни особи или их группы более соответствуют среде по сравнению с другими, что обеспечивает им успех в борьбе за существование. В результате особи, наиболее соответствующие среде (наиболее приспособленные), выживают, а менее приспособленные гибнут.

Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, превышает число тех, которые могут найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, для растений в период засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их целесообразно будет выделить в самостоятельный вид.

20. Ранние этапы развития (происхождение) жизни на Земле.

В течение многих веков для большинства людей проблемы возникновения живого вообще не существовало. Даже известные ученые допускали возможность постоянного зарождения живых существ из неживого. Греческий философ Аристотель, не сомневался в самозарождении лягушек, мышей, не говоря уже о более мелких животных и растениях.

В С V 1 I веке голландский ученый Ян Баптист Ван-Гельмонт, известный своими количественными исследованиями питания растений, был и автором рецепта получения мышей из пшеницы и загрязненного потом белья. Английский философ Френсис Бэкон, основоположник экспериментальной науки, выступил в своем знаменитом труде "Новый органон" с резкой критикой Аристотеля и его последователей за отвлеченный характер мышления. В то же самое время он пишет о самозарождении мелких животных в гниющем субстрате. Идея самопроизвольного зарождения живого из неживого не вызывала возражений и у таких выдающихся мыслителей как В. Гарней, Р. Декарт, Г. Галилей, Ж. Б. Ламарк, Г. Гегель.

Перелом в представлениях начался лишь во второй половине С V I I века, когда тосканский врач Франческо Реди в 1668 году доказал, что белые черви, развивающиеся в гниющем мясе, представляют собой личинки мух.

Сто лет спустя Лазаро Спалланцани и русский ученый Мартын Тереховский нанесли первый удар по представлениям о самозарождении микроскопических организмов. Еще через сто лет, в 1862 году, французский ученый Луи Пастер окончательно опроверг догму самопроизвольного зарождения, утвердив положение, "все живое из живого".

Ученые, в какой-то мере, пытавшиеся ответить на вопрос о возникновении жизни, разделились на два лагеря. Представители одного лагеря развивали идею вечности жизни. Согласно этой идее жизнь на нашей планете никогда не зарождалась, а была занесена на Землю из глубин космоса, где она существует вечно. Таким образом, проблема возникновения жизни на Земле вообще снималась с повестки дня научного исследования. Представители другого лагеря, основываясь на некоторых фактических экспериментальных данных, пытались создать более или менее правдоподобные представления о возникновении живого из неживого. Наибольшей популярностью пользовались гипотезы Ф. Аллена, Г. Осборна, Э. Пфлюгера. Несмотря на несомненную ценность этих гипотез, все они имели один весьма существенный недостаток -возникновение живого из минеральных элементов трактовалось как внезапный случайный процесс.

В настоящее время существует несколько концепций, рассматривающих происхождение жизни на Земле.

Креационизм (лат. creatio — создание). Согласно этой концепции, жизнь и все населяющие Землю виды живых существ являются результатом творческого акта высшего существа в какое-то определенное время. Основные положения креационизма изложены в Библии, в Книге Бытия. Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. Этого достаточно, что-бы вынести всю концепцию божественного сотворения за рамки научного исследования. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту концепцию.

Самопроизвольное (спонтанное) зарождение. Идеи происхождения живых существ из неживой материи были распространены в Древнем Китае, Вавилоне, Египте. Крупнейший философ Древней Греции Аристотель высказал мысль о том, что определенные «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм.

Вам Гельмонт (1579-1644), голландский врач и натурфилософ, описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, темный шкаф и горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши Ван Гельмонт считал человеческий пот.

В XVIIXVIII веках благодаря успехам в изучении низших организмов, оплодотворения и развития животных, а также наблюдениям и экспериментам итальянского естествоиспытателя Ф. Реди (1626 — 1697), голландского микроскописта А. Левенгука (1632 — 1723), итальянского ученого Л. Спалланцани (1729-1799), русского микроскописта М. М. Тереховского (1740 — 1796) и других вера в самопроизвольное зарождение была основательно подорвана. Однако вплоть до появления в середине XIX века работ основоположника микробиологии Луи Пастера это учение продолжало находить приверженцев.

Развитие идеи самозарождения относится к той эпохе, когда в общественном сознании господствовали религиозные представления. Те философы и натуралисты, которые не хотели принимать   церковного учения  о  «сотворении  жизни»,   при тогдашнем  уровне знаний легко приходили к идее ее самозарождения.

Гипотеза панспермии. Согласно этой гипотезе, предложенной в 1865 г. немецким ученым Г. Рихтером и окончательно сформулированной шведским ученым С. Аррениусом в 1895 г., жизнь могла быть занесена на Землю из космоса. Наиболее вероятно попадание живых организмов внеземного происхождения с метеоритами и космической пылью. Это предположение основывается на данных о высокой устойчивости некоторых микроорганизмов и их спор к радиации, глубокому вакууму, низким температурам и другим воздействиям.

Однако до сих пор нет достоверных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микроорганизмов, найденных в метеоритах Но если бы даже они попали на Землю и дали начало жизни на нашей планете, вопрос об изначальном возникновении жизни оставался бы без ответа.

Гипотеза биохимической эволюции. В 1924 г. биохимиком А. И. Опариным, а позднее английским ученым Дж. Холдейном (1929) была сформулирована гипотеза, рассматривающая жизнь как результат длительной эволюции углеродных соединений.

Современная  теория   возникновения  жизни  на  Земле,   называемая  теорией  биопоэза.   была сформулирована в 1947 г. английским ученым Дж. Бернапом. В настоящее время в процессе становления жизни условно выделяют четыре этапа:

1. Синтез  низкомолекулярных органических  соединении  (биологических мономеров)  из  газов первичной атмосферы.

2. Образование биологических полимеров.

3. Формирование  фазообособленных  систем   органических  веществ,   отделенных  от  внешней среды мембранами (пробионтов).

4.  Возникновение    простейших    клеток,    обладающих   свойствами   живого,    в   том    числе репродуктивным   аппаратом,   обеспечивающим   передачу   дочерним   клеткам   свойств   клеток родительских

Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, а с четвертого начинается эволюция биологическая.

21. Аллопатрическое видообразование.

Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

Есть несколько случаев, однако, когда репродуктивную изоляцию между краевыми популяциями одного вида можно наблюдать в природе. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают одну территорию. По всем критериям – это разные виды. Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного вида распространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежную репродуктивную изоляцию краевых популяций. Из этого примера видно, как постепенное накопление генетических различий между географически удаленными популяциями ведет к видообразованию.

Классический пример аллопатрического видообразования — эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них - линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.

22. Теория симпатрического образования новых видов.

Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов — примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хромосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

Другим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном. Другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые «расы по хозяину». Представители этих рас могут использовать несколько видов, но в силу своих генетических особенностей, предпочитают какой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к симпатрическому видообразованию. Изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.

23. Биогенетический закон Ф. Мюллера - Э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.

Биогенетический закон, закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза). Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Он рассматривал рекапитуляцию как фундаментальную закономерность эволюции органического мира. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму Б. з., схематизировав при этом дарвиновские представления. Б. з. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии.

Вокруг Б. з. развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники Б. з. пытались истолковать Б. з. в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая Б. з., дарвинисты стремились углубить его содержание и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: палингенезы, отражающие историю вида, и ценогенезы, возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие, «фальсифицирующие», палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии, гетеротопии, эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков. Новое освещение Б. з. получил в теории филэмбриогенеза русского биолога А. Н. Северцова. Явление рекапитуляции Северцов рассматривает под углом зрения закономерностей эволюции онтогенеза. Б. з. расценивается им как следствие эволюции, осуществляющейся путём надставки (анаболии) конечных стадий онтогенеза; ценогенезы же являются закономерным путём эволюции вида и имеют палингенетическую природу. Вопреки мнению, будто Б. з. неприложим к растениям, ряд ботаников приводил примеры рекапитуляции у растений. Обстоятельный анализ Б. з. с ботанической точки зрения был проведён советским учёным Б. М. Козо-Полянским (1937); им предложена формулировка закона рекапитуляции с учётом своеобразия онтогенеза и индивидуальности растений. Дальнейший прогресс представлений о рекапитуляции, подтвердивший ограниченность геккелевской трактовки Б. з., связан с успехами эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетики, которые обобщены в учении И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии.

Филэмбриогенез (от греч. phýlon – племя, род, вид и эмбриогенез), эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Термин введён в 1910 А. Н. Северцовым. Основным положением теории Ф. является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям; если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков. Посредством Ф. может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток. Путём Ф. происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития. Существует несколько модусов (способов) Ф., важнейшими из них являются: анаболия (надставка конечных стадий развития), девиация (изменение на средних стадиях) и архаллаксис (изменение первичных зачатков). Т. о., модусы Ф. различаются по времени возникновения и по характеру эволюционных преобразований. Посредством модусов Ф. может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования), например при паразитизме. 24. Основные этапы филогенеза растений.

Филогенез (от греч. phyle — род, племя, вид и genos — происхождение) — историческое формирование группы организмов. В психологии филогенез понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции форм сознания в ходе истории человечества. Филогенез изучают зоопсихология, этнопсихология, историческая психология (см. Социогенез), а также антропология, этнография, история, другие социальные дисциплины.

Основными проблемами при изучении филогенеза считаются:

· выделение главных этапов эволюции психики животных (в связи с особенностями среды обитания, строения нервной системы и т. д.;

· одной из наиболее известных остается схема К. Бюлера: инстинкт — навык — интеллект);

· выявление условий перехода от этапа к этапу, общих факторов эволюции;

· выделение главных этапов эволюции форм сознания (в связи с особенностями производственной деятельности, социальных отношений, культуры, языка и т. д.);

· установление соотношения основных этапов филогенеза (в частности, человеческой психики) и онтогенеза

Большинство исследователей считает, что высшие растения произошли от зеленых водорослей. По многим ультраструктурным и биохимическим признакам высшие растения очень близки именно к зеленым водорослям. Запасное вещество в обеих группах — крахмал, хлорофилл а и Ь — есть и у зеленых водорослей, и у высших растений. Клеточная стенка у обеих групп из пектина и целлюлозы. Последовательность форм при возникновении высших растений могла быть такой: хламидомонадовые > хлорококковые > ульотрикс —> хетоновые > риниофиты.

В начале кембрия (около 600 млн. лет назад) от каких-то предковых зеленых водорослей дивергировали предковые сосудистые и мхи. Мохообразные — слепая ветвь высших растений. От них никто не произошел. Мхи произошли от водорослей, у которых гаметофит преобладает над спорофитом. В жизненном цикле мхов есть стадия зеленой нити — протонема. Это рекапитуляция предковой стадии -стадии нитчатой зеленой водоросли.

Риниофиты — древнейшие наземные растения. Они появились в ордовике. В силуре произошла адаптивная радиация: от риниофит дивергировали тримерофиты и зостерофиты. В девоне зостерофиты дали начало плаунам, а тримерофиты - споровым папоротникам (прогимноспермам - предголосеменным) и хвощам. В девоне же от предголосеменных ответвились первичные голосеменные — птеридоспермы (семенные папоротники). В конце девона прогимноспер-мы дали начало кордаитам, от которых в конце карбона произошли хвойные.

В верхнем карбоне семенные папоротники (птеридоспермы) дали саговниковых. В нижней перми птеридоспермы дали беннеттитовых, а в верхней перми — гинк-говых. Птеридоспермовые, саговниковые, беннеттитовые, гинкговые, а также гнетовые, и кейтониевые, и хвойные включают в отдел голосеменных в качестве классов.

В пермский период от семенных папоротников или в триасе от беннеттитовых дивергировали цветковые, или покрытосеменные. В меловой период произошла дивергенция цветковых на однодольные и двудольные.

Основные черты эволюции растений

1. Переход от гаплоидности к диплоидности, от доминирования гаметофита к доминированию спорофита.

2. Освобождение полового размножения от воды. Это открыло путь на сушу.

3. Дифференциация тела на корень, стебель, лист при переходе к наземному существованию.

4. Развитие проводящей системы (ксилемы и флоэмы).

5. Совершенствование механической системы.

6. Совершенствование покровной системы, появление эпидермы, перидермы, кутикулы, корки.

7. Специализация опыления.

8. Специализация распространения семян и плодов.

9. Усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий.

10. Появление разноспоровости.

Отличия растительной клетки от клетки животных

1. Растительная клетка имеет в клеточной оболочке клеточную стенку, а животная клетка ее не имеет.

2. Животные клетки имеют гликокаликс.

3. Животные клетки имеют центриоли. Среди растений центриоли имеются только у водорослей.

4. Дочерние клетки после деления ядра отделяются у животных перетяжкой, у растений — перегородкой.

5. Запасной углевод у растений — крахмал, а у животных — гликоген.

6. Растительные клетки способны к фотосинтезу, животные — гетеротрофы.

7. Растительные клетки имеют пластиды.

8. Растительные клетки имеют в клеточной оболочке целлюлозу.

9. Растительные клетки имеют центральную вакуоль.

10. Животные клетки могут иметь органеллы (реснички и жгутики).

25. Темпы эволюции.

Скорость эволюции — это количество эволюционного изменения за единицу времени. Измерение этой скорости сопряжено с многочисленными техническими и практическими трудностями.

Первый возникающий при этом вопрос касается масштаба времени. Следует ли использовать хронологическое время или биологическое время, т. е. число поколений? Если мы хотим сравнивать скорости эволюции в разных группах, то нам следует использовать хронологическое время.

Второй вопрос касается типа эволюционных изменений, которые предполагается изучать и измерять: будут ли это филетические изменения, изменения типа видообразования или же смесь тех и других изменений? Ответ на этот вопрос вытекает из чисто практических возможностей. Данные, доступные нам по одним группам, относятся к филетической эволюции, а по другим — к видообразованию и дивергенции. Нам приходится работать с теми данными, которые у нас есть. Однако мы должны стараться при сравнении скоростей эволюции по разным группам по возможности не выходить за пределы какой-то одной категории изменений.

Третья проблема состоит в том, чтобы решить, какой аспект изменяющейся линии следует измерять. Имеются три возможности: измерять генетические, биохимические и экзофенотипические изменения. Количество генетического изменения во времени служило бы наилучшей мерой скорости эволюции, если бы его можно было определить, но для тех изменений, которые зарегистрированы в палеонтологической летописи, эту меру получить нельзя. Биохимические признаки тесно связаны с генетическими детерминантами, и их можно было бы использовать, так сказать, во вторую очередь, но их также невозможно установить на основании палеонтологических данных.

Таким образом, в качестве аспекта, который можно практически измерять в палеонтологических рядах, остается изменение экзофенотипических признаков. Симпсон (Simpson, 1953*) различает два типа экзофенотипичеоких скоростей—морфологические и таксономические.

Морфологические скорости позволяют измерять изменения одного признака или комплекса признаков во времени. Для изменения единичных признаков Холдейн (Haldane, 1949*) предложил единицу измерения, известную как дарвин. Увеличение или уменьшение размеров на 0.001 за 100 лет составляет 1 дарвин (d). Эта единица не нашла широкого применения.

Одна из целей изучения скоростей эволюции состоит в том, чтобы найти меру количества экзофенотипического изменения, которая дала бы возможность сравнивать эти скорости по разным группам. Морфологические скорости обычно группоспецифичны. Трудности измерения количества морфологического сходства и различия между разными группами, обладающими различными признаками, общеизвестны. В этом могут помочь таксономические скорости. При определении таксономических скоростей используется квалифицированное суждение таксономистое. Распознавание таксонов основано на распознавании различий в комплексах признаков; а возведение в определённый таксономический ранг — признание существенности этих различий.

Известно несколько типов таксономических скоростей; один из них, оказавшийся очень полезным, — скорость возникновения, определяемая как число новых таксонов, обычно родов или семейств, появившихся за определённый период времени. Можно выражать скорость возникновения для каждого периода или эпохи в истории данной группы или среднюю скорость возникновения за всё время её существования. Симпсон (Simpson, 1949; 1953; 1967*) широко использует скорости возникновения родов, и мы также будем пользоваться ими в этой главе. Более подробные обзоры по скоростям эволюции см. Simpson, 1953; Dobzhansky, 1977; Stanley, 1979.*

Возраст какой-либо ныне живущей группы, не представленной в палеонтологической летописи, можно оценить, если эта группа эндемична и автохтонна для области, геологическая история которой известна. Так, данная раса или вид могут быть эндемичными в данной локальной области, ставшей пригодной для обитания сравнительно недавно, как, например, изолированный горный хребет, освободившийся от покрывавших его льдов всего несколько тысяч лет назад. Группа наземных животных более высокого таксономического ранга может быть ограничена в своем распространении большим изолированным островом или островным континентом, которых эта группа могла достигнуть, только мигрируя по мостам суши, существовавшим в какое-то время в прошлом, окажем несколько миллионов лет назад. В таких случаях возраст автохтонного и эндемичного таксона можно вычислить. Возраст эндемичной группы устанавливает пределы для оценок эволюционной скорости, но необязательно указывает действительно достигнутую максимальную скорость, поскольку эта группа могла быстро дивергировать от предкового ствола в ранний период колонизации, после чего изменялась мало или не изменялась вовсе.

Классификация скоростей эволюции

Несколько групп организмов, таких, как хищные, двустворчатые моллюски и диатомовые водоросли, достаточно разнообразны и достаточно хорошо изучены палеонтологически, чтобы можно было построить достоверные графики частотного распределения их скоростей эволюции. При построении таких графиков оказывается, что полученная кривая отклоняется от кривой нормального распределения, будучи лептокуртической, или сильно асимметричной. На этой кривой имеется высокий максимум, лежащий вблизи того её конца, который соответствует высоким скоростям. Вполне возможно, что лептокуртический характер распределения скоростей представляет собой черту, общую для многих, если не для большинства крупных групп (Simpson, 1944; 1953*).

Характер распределения скоростей служит естественной основой для их классификации. Различают три категории скоростей: нормальные (горотелия), низкие (брадителия) и высокие (тахителия) (Simpson, 1944; 1953*).

Высокий максимум на кривой распределения скоростей позволяет сделать вывод о том, какую скорость следует считать нормальной для каждой данной группы. Лептокуртичность означает, что большинство членов рассматриваемой группы обладают сходными, характерными для неё скоростями эволюции. Такие скорости называют горотелическими. Далее, скошенность кривой распределения указывает, что эти горотелические скорости относительно высоки.

Меньшее число особей эволюционирует с брадителическими, а ещё меньшее — с тахителическими скоростями. Конечно, живые ископаемые находятся на нижнем конце брадителического отрезка. Быстрые изменения на определённых этапах эволюции лошадей служат примером тахителических скоростей.

Следует указать, что палеонтологические методы и палеонтологические данные по своему характеру наиболее пригодны для изучения брадителических и горотелических скоростей. Получение прямых палеонтологических данных о тахителических скоростях возможно лишь при наличии очень полной геологической летописи, например такой, какая имеется для лошадей, и, вероятно, эти данные будут относиться к более медленной части тахителического диапазона. Эволюционные изменения, происходящие не за миллионы, а за тысячи или сотни лет, обычно не оставляют следов в этой летописи. Тем не менее мы располагаем экспериментальными и полевыми данными относительно сдвигов, происходящих в процессе видообразования у растений на протяжении нескольких десятков или сотен лет. Тахителические скорости иногда могут быть выше тех, на которые указывают палеонтологические данные.

Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции

Было обнаружено несколько факторов, оказывающих влияние на скорости эволюции; предполагается также, что на них действуют и другие факторы. К числу таких известных и предполагаемых (биологических факторов относятся: 1) стабильность среды; 2) структура популяции; 3) место данного организма в иерархии питания; 4) его место в иерархии размножения; 5) запас генетической изменчивости; 6) продолжительность генерации.

Джинджерич (Gingeгich, 1983*) сделал интересное открытие: морфологические скорости изменяются тем быстрее, чем меньше интервал времени, в котором их измеряют. Для ископаемых позвоночных при интервалах 8000—98000000 лет эти скорости лежат в пределах 0—26.2d. У постплейстоценовых млекопитающих при интервалах 1000—10000 лет скорости составляют 0.11 — 32.0d. В селекционных экспериментах, проводимых в лабораториях, при интервалах 1.5 — 10 лет скорости составляют 12000—200000d. Можно предполагать, что таксономические скорости гакже варьируют в зависимости от интервалов времени.

Следовательно, прямые сравнения скоростей в разных грунтах могут ввести в заблуждение, если не удастся контролировать или стандартизировать временной интервал. Уже давно полагают на основании прямых сравнений, что эволюционные скорости у позвоночных в среднем выше, чем у многих беспозвоночных. Однако временные интервалы у позвоночных в среднем гораздо короче, чем у беспозвоночных.

26. Основные этапы филогенеза животных.

Филогенез (от греч. phyle — род, племя, вид и genos — происхождение) — историческое формирование группы организмов. В психологии филогенез понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции форм сознания в ходе истории человечества. Филогенез изучают зоопсихология, этнопсихология, историческая психология (см. Социогенез), а также антропология, этнография, история, другие социальные дисциплины. Основными проблемами при изучении филогенеза считаются:

· выделение главных этапов эволюции психики животных (в связи с особенностями среды обитания, строения нервной системы и т. д.;

· одной из наиболее известных остается схема К. Бюлера: инстинкт — навык — интеллект);

· выявление условий перехода от этапа к этапу, общих факторов эволюции;

· выделение главных этапов эволюции форм сознания (в связи с особенностями производственной деятельности, социальных отношений, культуры, языка и т. д.);

· установление соотношения основных этапов филогенеза (в частности, человеческой психики) и онтогенеза

Филогенез животных.

Фагоцителла в процессе эволюции эволюировала в гастрею, от которой произошли обособленными ветвями стрекательные кишечнополостные и гребневики. От фагоци-теллы произошли также бескишечные турбеллярии —плоские черви. Бескишечные турбеллярии - самый примитивный отрядресничных червей. Они по строению представляют собой иллюстрацию кгипотезе Мечникова. От этих потомков фагоцителлы произошли остальные отряды турбеллярии. Турбеллярии, в свою очередь, дали начало паразитическимплоским червям, а также круглым червям и намертинам. От плоских же червейпроизошли процеломические животные — гипотетические предки всехцеломических животных. Олигомерные кольчецы дали начало моллюскам, а полимерные — членистоногим. Сходство в развитии кольчатых червей ичленистоногих настолько велико, что Ж. Кювье объединял их в один тип -членистые. Все беспозвоночные, начиная с плоских червей, делятся на первичноротых и вторичноротых. К вторичноротым относят иглокожих,погонофор, хордовых.

Филогения хордовых

Предками хордовых считают гипотетических первич-нохордовых, близких к полухордовым. От них произошли оболочники и бесчерепные. Дивергенция этих групп произошла в кембрии — более 500 млн. лет назад. Тогда же появились первичные черепные. В ордовике (500—440 млн. лет назад) от первичных черепных ответвились бесчелюстные — предки щитковых (вымерли в конце девонского периода) и круглоротые. В ордовике первичночерепные дали челюстноротых, которые в силуре (440—400 млн. лет назад) дали начало панцирным рыбам (плакодермам), возможным предкам хрящевых рыб. Челюстноротые дали начало акантодам, от которых в конце силура дивергировали костные и, возможно, хрящевые рыбы. Позвоночные развивались в пресных водоемах.

Сопротивление течению воды обусловило появление метамерии, на месте хорды — более плотного скелета — позвоночника, а также конечностей и черепа. В девоне (400—350 млн. лет назад) уже были все подклассы рыб: хрящевые, костнохрящевые, костные, двоякодышащие, кистеперые. Девон называют веком рыб. От кистеперых (рипидистий) произошли стегоцефалы - панцирноголовые амфибии, давшие предков хвостатых и бесхвостых амфибий, а также предков рептилий.

Карбон - "век амфибий". Почти 75 млн. лет господствовали амфибии на суше. В карбоне появились котилозавры — древнейшие пресмыкающиеся, потомки стегоцефалов. В процессе эволюции котилозавры дали тероморфных звероподобных рептилий (предковтериодонтов — зверозубых рептилий, предков млекопитающих), архозавров (предков динозавров, птерозавров, крокодилов, птиц), эозухий (предков гаттеРИИ, ящериц, змей) и черепах. Птицы — потомки древних рептилий (архозавров-орнитозухий), произошедших от котилозавров. Псевдозухии передвигались на задних ногах. Некоторые из них обитали на деревьях и могли планировать в воздухе.

Ближайшие родственники птиц — крокодилы и динозавры. Млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий — зверозубых ящеров (териодонтов). Раннее ответвление млекопитающих — однопроходные, яйцекладущие млекопитающие (ехидна, утконос). Предками сумчатых и плацентарных млекопитающих были вымершие цинодонты — зверозубые рептилии с трехбугорчатыми зубами. От этого отряда в результате адаптивной радиации появились отряды приматов, грызунов, рукокрылых, древних хищников. От последних произошли современные хищные, ластоногие, китообразные и примитивные копытные. Приматы в своем происхождении связаны с древними насекомоядными, обитавшими на деревьях.

27. Выход растений и животных на сушу в палеозое и связанные с этим ароморфозы.

Палеозойская эра по своей продолжительности - свыше 300 млн лет - превосходит все последующие эры. Она включает ряд периодов.

В начале эры, на протяжении кембрийского и ордовикского периодов, господствует климат "вечной весны", не происходит смены времен года. Жизнь сосредоточена в водах океана, где обитают разнообразные водоросли, все типы беспозвоночных животных. В морях и океанах широко распространены трилобиты - беспозвоночные членистоногие животные, жившие только в палеозое. Они ползали по дну, зарываясь в ил. Размеры их тела достигали от 2-4 см до 50 см. В ордовикском периоде появились первые позвоночные - панцирные бесчелюстные.

В силурийский период изменяется климат, формируются климатические пояса. Наблюдается наступление ледника. Жизнь продолжает развиваться в воде.

В этот период на Земле широко распространились кораллы, разнообразные моллюски. Наряду с трилобитами многочисленны ракоскорпионы, достигавшие в длину двух метров. Эти животные жили в воде и дышали при помощи жабр. К концу палеозойской эры они вымерли.

В силурийский период широко распространились бесчелюстные панцирные "рыбы". Они только внешне напоминали рыб. На самом деле это особая самостоятельная ветвь хордовых. Все бесчелюстные обитали в пресных водоемах и вели придонный образ жизни. По сравнению с первыми хордовыми бесчелюстные имели преимущества в борьбе за существование. Их тело было защищено панцирем, состоящим из отдельных пластин.

В конце силура в результате горообразовательных процессов увеличилась площадь суши и создались предпосылки для выхода растений на сушу. Первыми наземными растениями были, по-видимому, псилофиты и риниофиты. Они появились примерно 440-410 млн лет назад. Предполагают, что мхи и псилофиты произошли от древних зеленых водорослей.

Появлению псилофитов способствовал ряд ароморфных изменений. Возникает механическая ткань, благодаря которой псилофиты сохраняли вертикальное положение на суше. Развитие покровной ткани обеспечило защиту фотосинтезирующих клеток и сохранение в них влаги. Формирование проводящей ткани в древесине и лубе улучшило передвижение веществ в растении.

Псилофиты достигали высоты от 20 см до 1,5-2 м. У них еще не было листьев. На нижней части стебля имелись выросты - ризоиды, которые, в отличие от корней, служили лишь для закрепления в почве. (Почва образовалась еще в архее в результате жизнедеятельности бактерий и водорослей, обитавших во влажных местах.) В конце силура на сушу вышли и первые животные - пауки и скорпионы.

В девонский период от псилофитов произошли древние папоротники, хвощи, плауны. У них формируется корневая система, с помощью которой вода с минеральными солями поглощается из почвы. Среди других ароморфозов слудует назвать появление листьев.

В девоне в морях появились челюстноротые панцирные рыбы, вытеснившие бесчелюстных. Формирование костных челюстей - важный ароморфоз, который позволил им активно охотиться и побеждать в борьбе за существование.

В девоне появляются также двоякодышащие и кистеперые рыбы, у них наряду с жаберным возникало легочное дыхание. Эти рыбы могли дышать атмосферным воздухом. Двоякодышащие рыбы перешли к придонному образу жизни. Сейчас они сохранились в Австралии, Африке, Южной Америке.

У кистеперых рыб в пресных водоемах плавник по своему строению напоминал пятипалую конечность. Такая конечность позволяла рыбам не только плавать, но и переползать из одного водоема в другой. В настоящее время сохранился один вид кистеперой рыбы - латимерия, обитающая в Индийском океане.

От кистеперых рыб произошли первые наземные позвоночные - стегоцефалы, совмещающие признаки рыб, земноводных и пресмыкающихся. Стегоцефалы обитали в болотах. Длина их тела колебалась от нескольких сантиметров до 4 м. Их появление было связано с рядом ароморфозов, среди которых важное значение для жизни на суше имело формирование пятипалой конечности, легочного дыхания.

На протяжении всего каменноугольного периода, или карбона, господствовал теплый и влажный климат Суша покрылась болотами, лесами из плаунов, хвощей, папоротников, высота которых достигала более 30 м.

Пышная растительность способствовала формированию плодородных почв и образованию месторождений каменного угля, за что этот период и получил название каменноугольного.

В карбоне появляются папоротники, размножающиеся семенами, первые отряды летающих насекомых, пресмыкающихся В эволюции жи вотных происходят ароморфозы, уменьшающие их зависимость от водной среды У пресмыкающихся увеличивается запас питательных веществ в яйцеклетке, формируются оболочки, защищающие зародыш от высыхания.

В пермский период происходят сильные горообразовательные процессы, климат становится более сухим Это привело к широкому распространению голосеменных и пресмыкающихся.

28. Развитие жизни в мезозойскую эру. Основные ароморфозы, связанные с появлением покрытосеменных растений, птиц и млекопитающих.

Мезозойская эра включает три периода - триасовый, юрский и меловой. В триасовый период на Земле преобладал континентальный, засушливый климат. Поэтому господствующее положение занимали голосеменные и пресмыкающиеся, которые имели ряд приспособлений к перенесению неблагоприятных условий, недостатку влаги.

Широкое распространение голосеменных объясняется тем, что в условиях засушливого климата они имели ряд преимуществ перед папоротниками. Важным ароморфозом было появление покрытого оболочками семени с запасом питательных веществ. Это обеспечивало зародыш питанием и защищало от неблагоприятных условий среды. Яйцеклетка развивалась внутри семязачатка и была защищена от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды. Таким образом, размножение этих растений не зависело от наличия воды.

У голосеменных растений были хорошо развиты покровные и проводящие ткани, а листья видоизменены в иголки, что, с одной стороны, улучшало снабжение растений водой, а с другой - уменьшало ее испарение.

Среди животных широкое распространение получили пресмыкающиеся. Их появление было обусловлено рядом ароморфозов: внутренним оплодотворением, плотными оболочками и запасом питательных веществ в яйце, роговыми покровами тела, более совершенными дыхательной и кровеносной системами.

В триасовый период произошло важное для последующей истории Земли событие - появились первые примитивные млекопитающие.

В юрский период климат становится более влажным и теплым, развивается мощная растительность. Деревья достигают огромных размеров, например секвойи. Некоторые виды секвойи сохранились до наших дней. Так, в Калифорнии произрастает Мамонтове дерево, высота которого достигает 100 м, диаметр ствола - 12 м, а продолжительность жизни - свыше 2500 лет.

Бурное развитие растительности в юрский период обеспечивало хорошую кормовую базу, что и обусловило появление гигантских пресмыкающихся. Бронтозавр, например, достигал в длину 20 м, а диплодок - 26 м. Эти огромные животные питались сочной водной растительностью. Крупное массивное тело ограничивало возможности их передвижения по суше.

В водоемах обитали ихтиозавры и плезиозавры. Плезиозавры достигали от 0,5 до 15 м в длину, имели ласты, широкое плоское тело и маленькую голову на длинной шее. Питались они рыбой и мелкими водными животными.

В юрский период появляются летающие пресмыкающиеся: рамфоринхи и птеродактили. Первые имели длинный хвост и узкие крылья, а вторые - широкие крылья и короткий хвост. Эти животные обитали на побережьях и питались преимущественно рыбой.

В меловой период произошло резкое изменение климата в результате рассеивания облаков и увеличения количества солнечной радиации. Вследствие этого сократилась численность папоротников, голосеменных, появились первые покрытосеменные растения.

Древние пресмыкающиеся были предками птиц и млекопитающих, о чем свидетельствуют палеонтологические находки. Так, были обнаружены отпечатки животных, совмещающих признаки птиц и пресмыкающихся. Они имели крылья, а тело их, как и у птиц, было покрыто перьями. Однако у них, как и у пресмыкающихся, был длинный хвост из 20-21 позвонка, на голове сохранялась чешуя, на конечностях - пальцы, на челюстях размещались зубы, туловищные позвонки соединялись подвижно. Эти животные жили на деревьях, питались насекомыми или плодами.

Долгое время прямыми предками птиц считали археоптерикса, отпечаток скелета которого был найден в отложениях юрского периода. Однако более поздние палеонтологические находки показали, что настоящие птицы появились одновременно с археоптериксом. (По мнению некоторых ученых, археоптерикс - это оперенная рептилия, тупиковая ветвь в эволюции пресмыкающихся).

Эволюцию и распространение птиц обусловили следующие ароморфозы: появление четырехкамерного сердца и теплокровности, перьев, более развитой нервной системы (увеличение размеров больших полушарий и появление коры головного мозга), увеличение запасов питательных веществ в яйце и формирование известковой оболочки.

Благодаря ароморфозам уменьшилась зависимость птиц от окружающей среды. У них, несмотря на изменение температуры окружающей среды, поддерживается постоянная температура тела, поэтому они активны даже зимой, не впадают в оцепенение, как пресмыкающиеся. Запас питательных веществ в яйце и наличие известковой скорлупы обеспечило питание и защиту зародыша. Развитие головного мозга усложнило поведение птиц: у них хорошо развита забота о потомстве, вырабатываются сложные условные рефлексы, что обеспечивает процветание данной группы животных.

Предками млекопитающих считают древних зверозубых пресмыкающихся. От этих животных обособилась группа мелких пресмыкающихся, которые имели постоянную температуру тела, рождали живых детенышей. От них и произошли первые млекопитающие, напоминающие крыс, ежей.

Среди ароморфозов, обусловивших появление млекопитающих, следует отметить появление четырехкамерного сердца, волосяного покрова, благодаря которым усовершенствовалась терморегуляция, возникла теплокровность, произошло развитие нервной системы, особенно больших полушарий и коры головного мозга; живорождение и выкармливание детенышей молоком. Эти изменения обеспечивали выживание и расселение,потомства, господство млекопитающих на Земле.

*В конце мезозойской эры, в меловой период, наблюдалось массовое вымирание животных. По подсчетам ученых, в конце мелового периода вымерло 17% семейств и 45% родов живых организмов, в том числе и динозавры. Существует много гипотез о причинах вымирания динозавров, одни из них - эволюционные, другие - катастрофические. Эволюционные гипотезы объясняют вымирание динозавров постепенно действующими причинами - изменением климата, растительных сообществ. В соответствии с этой гипотезой изменение климата на жаркий и сухой способствовало массовому вымиранию растений. Уменьшение количества растительной пищи привело к вымиранию растительноядных, а затем и хищных животных. В соответствии с гипотезой катастроф Земля столкнулась с небольшим астероидом или крупным метеоритом, что повлекло за собой повышение запыленности атмосферы. Пыль затрудняла процесс фотосинтеза, начали вымирать растения, а затем и животные.

29. Развитие жизни в кайнозойскую эру.

Кайнозойская эра началась около 70 млн лет назад. Она включает три периода: палеоген, неоген и антропоген, который продолжается до настоящего времени. Все крупные таксоны организмов возникли в предыдущие эры. Поэтому в кайнозойскую эру эволюция происходит по пути идиоадаптаций.

Господствующее положение в кайнозое занимают покрытосеменные растения, насекомые, костистые рыбы, птицы, млекопитающие. Уже в начале эры растительность становится близкой к современной, широко распространяются покрытосеменные растения.

Многочисленные идиоадаптаций обеспечили широкое распространение покрытосеменных на Земле, освоение ими разных сред обитания. Появились самоопыляющиеся и перекрестноопыляемые растения, у которых сформировались приспособления к опылению ветром, водой, насекомыми. Многообразие приспособлений у плодов и семян обеспечивало их распространение животными, ветром, водой.

Изменение климатических условий на протяжении кайнозойской эры вызывало изменение характера растительности. В начале эры были широко распространены теплолюбивые растения тропического и субтропического поясов: бамбук, виноград, лавр, пальмы, магнолии. В более северных районах произрастали листопадные растения умеренного пояса - бук, дуб, ольха, береза, ива.

Жаркий и влажный климат постепенно сменялся сухим, более континентальным. Это привело к сокращению площади лесов, появлению обширных степей, саванн, занятых травянистой растительностью, преимущественно злаками.

Во второй половине эры климат стал холоднее, что привело к сокращению численности вечнозеленых растений. Тропическая и субтропическая растительность отступала на юг, на ее месте появилась тундровая растительность - полярные мхи, полярная ива, карликовая береза. Позднее с потеплением климата тундровые растения отступили на север, на их месте распространилась лиственная и хвойная растительность умеренного пояса.

В кайнозое особенно интенсивно протекает эволюция насекомых, аро-морфные изменения у которых позволили им еще в палеозое заселить сушу: хитиновый покров защищал внутренние органы и играл роль скелета; членистые конечности и мышцы в виде пучков обеспечивали более разнообразные движения по сравнению с червями; появление крыльев позволяло быстро перемещаться в воздухе; наличие системы разветвленных дыхательных трубочек - трахей обеспечило дыхание атмосферным воздухом.

Насекомые заселяют разные среды обитания, у них формируются приспособления к жизни в различных экологических условиях: разнообразные типы окраски и формы тела, особенности строения конечностей, ротового аппарата, развитие с полным и неполным превращением.

Благодаря идиоадаптациям (разнообразные формы клюва, типы окраски, особенности строения конечностей) в кайнозое по всему земному шару широко распространяются птицы.

Еще в меловой период появились яйцекладущие, сумчатые и плацентарные млекопитающие. Из яйцекладущих до наших дней дожили лишь утконос и ехидна, обитающие в Австралии. Эти животные откладывают яйца, а не рождают живых детенышей. Утконос насиживает яйца, а ехидна вынашивает их в особой кожистой сумке. Сосков у этих животных нет, и молоко выделяется на поверхность кожи. У яйцекладущих, как и у птиц, рептилий и земноводных, имеется клоака, температура тела непостоянна. Эти примитивные черты строения свидетельствуют о древности данной группы млекопитающих, их родстве с пресмыкающимися.

Примитивное строение имеют и сумчатые млекопитающие: сумчатые кошки, сумчатые кроты, сумчатые волки, сумчатые медведи коала, кенгуру. Эти животные распространены преимущественно в Австралии, частично - в Южной Америке. Главная особенность сумчатых состоит в том, что период внутриутробного развития их детенышей очень короткий, поэтому они рождаются слаборазвитыми и донашиваются в кожистой сумке.

*У американского опоссума беременность длится всего 12 суток, а у гигантского кенгуру - 30 суток, в то время как у плацентарных животных беременность более продолжительна: у хорька - 36 суток, у бобра - 105-107 суток. Новорожденный детеныш кенгуру едва достигает в длину 3 см, в то время как длина тела взрослого кенгуру составляет в среднем 2 м.

Плацентарные - наиболее развитая и обширная группа млекопитающих. Они распространены на всех материках и во всех средах. У них всегда развивается плацента, а детеныши рождаются способными сосать молоко.

На протяжении кайнозойской эры одни виды сменялись другими. В период наступления ледника (более 1 млн лет назад) появились гигантские животные, которые к настоящему времени вымерли. К ним относятся мамонт, шерстистый носорог. Среди наиболее крупных животных можно назвать безрогого носорога, достигавшего в высоту 5 м, мастодонта - из отряда хоботных, большерогого оленя.

*Рога у большерогого оленя достигали почти 3 м. и весили более 40 кг. Эти животные обитали почти во всем северном полушарии. Шерстистый носорог жил в ледниковый период. Тело его, покрытое шерстью, достигало 3,5 м. в длину и 1,5 м. в высоту в холке.

30. Роль биологических и социальных факторов в антропогенезе.

Человек отличается от животных наличием речи, развитым мышлением, способностью к трудовой деятельности.

Антропогенез (от греч. antгopos - человек и genesis - происхождение) - процесс историко-эволюционного формирования человека.

Антропогенез осуществляется под влиянием биологических и социальных факторов .

Биологические факторы , или движущие силы эволюции, являются общими для всей живой природы, в том числе и для человека. К ним относят наследственную изменчивость и естественный отбор.

Роль биологических факторов в эволюции человека была раскрыта Ч.Дарвином. Эти факторы сыграли большую роль в эволюции человека, особенно на ранних этапах его становления.

У человека возникают наследственные изменения, которые определяют, например, цвет волос и глаз, рост, устойчивость к влиянию факторов внешней среды. На ранних этапах эволюции, когда человек сильно зависел от природы, преимущественно выживали и оставляли потомство особи с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями (например, особи, отличающиеся выносливостью, физической силой, ловкостью, сообразительностью).

К социальным факторам антропогенеза относят труд, общественный образ жизни, развитое сознание и речь. Роль социальных факторов в антропогенезе была раскрыта Энгельсом в работе "Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека" (1896). Этим факторам принадлежала ведущая роль на более поздних этапах становления человека.

Важнейший фактор эволюции человека - труд. Способность изготавливать орудия труда свойственна только человеку. Животные могут лишь использовать отдельные предметы для добывания пищи (например, обезьяна использует палку, чтобы достать лакомство). Трудовая деятельность способствовала закреплению морфологических и физиологических изменений у предков человека, которые называют антропоморфозами.

Важным антропоморфозом в эволюции человека было прямохождение. В течение многих поколений в результате естественного отбора сохранялись особи с наследственными изменениями, способствующими прямохождению. Постепенно сформировались приспособления к прямохождению: S-образный позвоночник, сводчатая стопа, широкие таз и грудная клетка, массивные кости нижних конечностей.

Прямохождение привело к высвобождению руки. Сначала рука могла выполнять лишь примитивные движения. В процессе труда она совершенствовалась, стала выполнять сложные действия. Таким образом, рука является не только органом труда, но и его продуктом. Развитая рука позволила человеку изготавливать примитивные орудия труда. Это дало ему значительные преимущества в борьбе за существование.

Совместная трудовая деятельность способствовала сплочению членов коллектива, вызывала необходимость обмена звуковыми сигналами. Общение способствовало развитию второй сигнальной системы - общению при помощи слов. Сначала наши предки обменивались жестами, отдельными нечленораздельными звуками. В результате мутаций и естественного отбора шло преобразование ротового аппарата и гортани, формирование речи. Труд и речь влияли на развитие мозга, мышление. Так в течение длительного времени в результате взаимодействия биологических и социальных факторов осуществлялась эволюция человека.

Если морфологические и физиологические особенности человека передаются по наследству, то способность к трудовой деятельности, речь и мышление развиваются только в процессе воспитания и образования.

31. Человек как политипический вид и возможности его дальнейшей эволюции.

С возникновением человека как социального существа биологические факторы эволюции постепенно ослабляют свое действие и ведущее значение в развитии человечества приобретают социальные факторы. Однако человек по-прежнему остается существом живым, подверженным законам, действующим в живой природе. Все развитие человеческого организма идет по биологическим законам. Длительность существования отдельного человека ограничена опять-таки биологическими законами: нам надо есть, спать и отправлять другие естественные потребности, присущие нам как представителям класса млекопитающих. Наконец, процесс размножения у людей протекает аналогично этому процессу в живой природе, полностью подчиняясь всем генетическим закономерностям. Итак, ясно, что человек как индивид остается во власти биологических законов. Совершенно иное дело оказывается в отношении действия эволюционных факторов в человеческом обществе.

Естественный отбор как основная и направляющая сила эволюции живой природы с возникновением общества (с переходом материи на социальный уровень развития) резко ослабляет свое действие и перестает быть ведущим эволюционным фактором. Отбор остается в виде силы, сохраняющей достигнутую к моменту возникновения Человека разумного биологическую организацию, выполняя известную стабилизирующую роль. Ранняя абортивность зигот (составляет около 25 % от всех ( зачатий) является результатом естественного отбора. Другим ярким примером действия стабилизирующего отбора в популяциях людей служит заметно большая выживаемость детей, масса которых близка к средней величине.

Мутационный процесс - единственный эволюционный фактор, который сохраняет пpeдназначение в человеческом обществе. Напомним, что в среднем большинство мутаций возникает с частотой 1: 1 00000-1: 1 000000 гамет. Примерно один человек из 40 000 несет вновь возникшую мутацию альбинизма; с такой же (или очень близкой) частотой возникает мутация гемофилии и т. д. Вновь возникающие мутации постоянно меняют генотипический состав населения отдельных районов, обогащая его новыми признаками. Давление мутационного процесса, как известно, не имеет определенного направления. В условиях человеческого общества вновь возникающие мутации и генетическая комбинаторика ведут к постоянному поддерживанию уникальности каждого индивида.

Число неповторимых комбинаций в геноме человека превосходит общую численность людей, которые когда-либо жили и будут жить на планете. Социальные же процессы ведут к увеличению возможности более полного раскрытия этой индивидуальности. В последние десятилетия темп спонтанного мутационного процесса в ряде районов нашей планеты может несколько повышаться за счет локального загрязнения биосферы сильнодействующими химическими веществами или радиацией.

Изоляция как эволюционный фактор еще недавно играла заметную роль. С развитием средств массового перемещения людей на планете остается все меньше генетически изолированных групп населения. Нарушение изоляционных барьеров имеет большое значение для обогащения генофонда всего человечества. В дальнейшем эти процессы неизбежно будут приобретать все большее значение..  

Последний из элементарных эволюционных факторов - волны численности - еще в сравнительно недавнем прошлом играл заметную роль в развитии человечества. Напомним, что во время эпидемий холеры и чумы всего лишь несколько сотен лет назад

Все современное человечество принадлежит к единому полиморфному виду Ноmо sapieпs. Единство человечества основано на общности происхождения, социально психического развития, на нeoграниченной способности к скрещиванию людей различных рас, а также на практически одинаковом уровне общего физического и умственного развития представителей всех рас.

Вид Н. sapieпs распадается на три «большие» расы: австралонегроидную, eвропеоидную и монголоидную.

Австралонегроидная (негроидная) раса характеризуется темным цветом кожи, волнистыми или курчавыми волосами, широким и мало выступающим носом, поперечным расположением ноздрей, толстыми гyбами и рядом черепных признаков.

Европеоидная (евразийская) светлой или смуглой кожей, прямыми или волнистыми мягкими волосами, хорошим развитием волосяного покрова на лице мужчин (борода и усы), узким выступающим носом, тонкими гyбами и также рядом черепных признаков.

Монголоидная (азиатско американская) смуглой  или светлой кожей, прямыми, часто жесткими волосами, средней шириной носа и гyб, уплощенностью лица, сильным выступанием скул, сравнительно крупными размерами лица, заметным развитием эпикантуса.

Итак, краткое рассмотрение возможного действия элементарных биологических эволюционных факторов в современном обществе показывает, что неизменным, видимо, осталось лишь давление мутационного процесса. Давление естественного отбора, волн численности и изоляции резко сокращается. В связи с этим не приходится ожидать какого либо существенного изменения биологического облика человека, сложившегося уже у неоантропов. Текущие в человечестве процессы ведут к усилению коллективного разума (способов накопления, хранения, передачи информации, овладению все более широким спектром условий среды и т. д.). а не к преимущественному размножению отдельных гениальных личностей. Будущее человечества определяется не способностями отдельных гениев, а коллективным разумом всех членов общества.

Человек как вид возник в условиях чистой атмосферы, минерализованной лишь естественными соединениями пресной воды и т. д. Глобальные изменения некоторых, на первый взгляд несущественных, компонентов среды в современной биосфере могут оказаться основой возникновения совершенно нежелательных биологических последствий, ликвидация которых представит значительные трудности для общества. Один из примеров - чрезвычайно широкое распространение в последние десятилетия во всем мире аллергических и астматических заболеваний. Болезненная реакция организма (обычно кожных покровов и слизистых оболочек), на воздействие внешней среды становится поистине болезнью века. Все это - реакция организма человека на не апробированные в ходе эволюции условия (повышенное содержание в атмосфере прежде отсутствовавших химических веществ и их соединений, необычные примеси в питьевой воде, использование в быту множества синтетических препаратов и  т. д.).

32. Изоляция как один из важнейших факторов эволюции.

Факторы эволюции - процессы, определяющие механизм эволюции. К факторам эволюции относят изменчивость , наследственность и естественный отбор (см. Отбор естественный). Движущие силы, вызывающие и закрепляющие изменения в популяциях, рассматриваемых как элементарные единицы эволюции. Важнейшими Ф. э. являются мутационный процесс (см. Мутация), изоляция , популяционные волны (волны жизни, см.), дрейф генетический и отбор естественный .

Изоляция - - исключение или ограничение свободной передачи генов (свободного скрещивания) между особями двух групп (популяций) в пределах одного вида. И. лежит в основе образования видов.

Изоляция как биологический термин обозначает разобщение особей или групп особей друг от друга. Такое разобщение приводит к видовым изменением, что и является движущей силой эволюции, так как изолированные друг от друга группы приобретают совершенно разные видовые характеристики. Таким образом, изоляция является одним из факторов эволюции – движущей силой, которая вызывает и закрепляет изменения в отдельных популяциях. Основными факторами эволюции являются естественный отбор и мутационные процессы. Также к таким факторам относят и дрейф генов, что в условиях изоляции особенно проявляется. Дрейф генов приводит к значительному снижению генетического разнообразия одной изолированной популяции, а одновременно с этим увеличиваются различия между отдельно взятыми популяциями по ряду видовых признаков. Именно так изоляция становится причиной возникновения конкретного вида, отличающегося своими признаками от других. Примером могут служить люди – сколько разнообразных рас и народов, а сколько племен существовало и существует сейчас. Очень показательна и разница в развитии каждого отдельно взятого народа.

Географическая изоляция - - изоляция популяций рядом непреодолимых географических барьеров от большинства др. популяций вида. Г. и. наблюдается у рыб из несвязанных протоками водоемов, у наземных нелетающих животных при наличии водных преград и т. п. Г. и. - основа географического, или аллопатрического, видообразования.

Изоляция генетическая - - любое нарушение случайного, т. е. панмиктического, скрещивания, обусловленное генетическими причинами. Нескрещиваемость особей при И. г. может быть связана с различиями в строении половых органов, несовместимостью гамет, элиминацией спермия после его проникновения в яйцеклетку, нежизнеспособностью или стерильностью гибридов. И. г. является фактором, обеспечивающим дифференциацию родов.

Изоляция пространственная - естественная или искусственно созданная разобщенность ареалов или отдельных популяций (их частей) внутри ареала, т.н. экологическая изоляция, препятствующая свободному скрещиванию по чисто механическим причинам. Искусственная И. п. обусловливает сохранение в изолированной части популяции той частоты генов, которая установилась под влиянием средовых факторов в этом конкретном районе ареала ее обитания.

Изоляция частичная - - неполная изоляция между двумя популяциями (видами), вследствие чего между ними иногда происходит обмен генами. Некоторые исследователи считают ее наиболее благоприятной для эволюционных изменений.).

Поведенческая изоляция, половая и., этологическая и. - - предзиготный (до скрещивания) механизм изоляции, при котором два аллопатрических вида не могут скрещиваться из-за разных сроков наступления у особей поведения ухаживания. П. и. может быть преодолена в эксперименте, что указывает на ее эволюционную "непрочность" (лабильность).

Экологическая изоляция - - предзиготный, т. е. до скрещивания, механизм репродуктивной изоляции , вследствие которого особи разных видов встречаются редко (если вообще встречаются), т.к. каждый вид адаптирован к строго определенным условиям обитания и сроки их размножения не совпадают, поскольку ведущими факторами в определении этих сроков являются температура и светоспецифичность.

Репродуктивная (биологическая) изоляция — нескрещиваемость в природных условиях между обитающими вместе организмами. Выделяют несколько основных форм репродуктивной изоляции:

· этологическая — различия в поведении;

· экологическая — разные предпочитаемые местообитания;

· временна́я — различные сроки размножения;

· морфологическая — различия в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов;

· генетическая — различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток.

Все эти формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Репродуктивная изоляция обусловливает возникновение независимости генофондов двух популяций, которые после этого могут стать самостоятельными видами (Симпатрическое видообразование) Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая.

33. Формо- и видообразование.

Морфогенез (от греч. moгphe — вид, форма и ...генез), морфогения, формообразование (биологическое), возникновение и развитие органов, систем и частей тела организмов как в индивидуальном (онтогенез), так и в историческом, или эволюционном, развитии (филогенез). Изучение Морфогенез — одна из основных проблем морфологии растений, животных и человека. Установленные закономерности Морфогенез (Аристотель, 4 в. до н. э.; П. Белон, 1555; У. Гарвей, 1651; К. Ф. Вольф, 1759; И. В. Гёте, 1790, 1795; Э. Жоффруа Сент-Илер, 1831; К. Морфогенез Бэр, 1828—37; В. Гофмейстер, 1851; Э. Геккель, 1866; И. Н. Горожанкин, 1875, 1880; А. Н. Северцов, 1931, 1939; и др.) стали важными доказательствами эволюции организмов. Изучение особенностей Морфогенез на разных этапах онтогенеза в целях управления развитием организмов составляет основную задачу биологии развития, а также генетики, молекулярной биологии, эволюционной физиологии и др. и связано с изучением закономерностей наследственности.

Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса. Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция.

Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов – закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем.

В то же время биологический вид представляет собой основную единицу сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая ниша.

Таким образом, для понимания сущности видообразования необходимо рассмотреть его популяционно-генетические и экологические аспекты.

Видообразование – это сложный, не изученный до конца процесс. Известно множество механизмов образования новых видов. Но в любом случае новый вид должен отличаться от материнского или сестринского вида хотя бы некоторыми наследуемыми признаками и, следовательно, хоты бы некоторыми аллелями. Таким образом, в ходе видообразования исходный набор аллелей должен быть замещен новым набором аллелей.

Согласно общепринятой точке зрения, в основе видообразования лежит принцип дивергенции. В результате дивергенции увеличивается число видов.

Дивергенция (от лат. diveгgo – отклоняюсь, отхожу) – это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп (филетических линий), возникших от одного предка. Дивергенцией называют также разделение в процессе эволюции единого таксона на два или несколько. Термин «дивергенция признаков» введён Ч. Дарвином (1859).

В больших стационарных популяциях (мегапопуляциях) видообразование затруднено. Например, в средней полосе европейской части России многие роды высших растений и крупных животных представлены или одним видом (ель, сосна, дуб, лещина; липа, медведь, волк, лиса, белка…), или немногими видами (березы пушистая и бородавчатая; заяц-беляк и заяц-русак…). Это связано с тем, что при большой и постоянной численности популяций элементарные эволюционные факторы практически не действуют.

Таким образом, для начала видообразования исходная большая популяция (мегапопуляция) должна быть разделена на множество малочисленных изолированных популяций (дробление крупных популяций на множество мелких, или островных популяций называется инсуляризацией). Такая изоляция является первичной и носит случайный характер.

Существует несколько типов первичной изоляции, которым соответствуют разные формы видообразования:

1. Пространственная, или географическая – формируются изолирующие барьеры в виде горных цепей, водных преград, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Этот тип изоляции является универсальным для всех видов. Пространственная изоляция приводит к географическому, или аллопатрическому видообразованию (алло – разный, патриа – родина).

2. Экологическая – формируются изолирующие барьеры в виде разрывов между экологическими нишами. Этот тип изоляции характерен для паразитических, узкоспециализированных и малоподвижных видов. Экологическая изоляция приводит к экологическому, или симпатрическому видообразованию (сим – вместе, патриа – родина).

3. Генетическая – формируются изолирующие барьеры в виде хромосомных и геномных мутаций. Этот тип изоляции характерен для растений (при полиплоидизации) и некоторых животных (при хромосомных перестройках и анеуплоидизации). Генетическая изоляция приводит к генетическому, или парапатрическому видообразованию (пара – около, патриа – родина).

Каждая изолированная популяция обладает собственной эволюционной судьбой, то есть эволюционирует независимо от других популяций. Эволюция таких популяций включает три группы процессов.

I. В первую очередь происходит дивергенция популяций по непосредственно адаптивным признакам, которые определяют (лимитируют) само существование популяции в данных условиях. При этом в каждой популяции действует собственное давление движущего отбора. Например, в популяции, обитающей на равнине, сохраняется только аллель, обеспечивающий покровительственную окраску, а в горной или низкоширотной популяции – аллель, обеспечивающий черную окраску (как средство защиты от избыточного ультрафиолета). Этот начальный этап видообразования протекает сравнительно легко и быстро (за десятки поколений), что связано с рядом обстоятельств:

· от непосредственно адаптивных признаков зависит само существование популяции;

· исходная популяция могла быть изначально полиморфной по адаптивным признакам;

· репродуктивная изоляция на данном этапе не возникает;

· численность популяции на этом этапе может быть любой.

II. Если популяции достаточно малы, то в каждой из них происходит накопление адаптивно нейтральных мутаций. Эти процессы определяются действием ЭЭФ, отбор в этом случае играет вспомогательную роль (ясно, что мутации, заметно снижающие приспособленность организмов, будут отсеиваться отбором). При длительной первичной изоляции возможно полное замещение исходных аллелей новыми вариантами. Такое изменение в генофондах популяций создает предпосылки для возникновения межпопуляционной посткопуляционной изоляции (например, возникают хромосомные наборы или иммунные системы, совместимые при скрещивании особей из одной популяции, но не совместимые при скрещивании особей из разных популяций). Дивергенция по указанным признакам происходит далеко не всегда: известны виды, которые различаются по многим критериям, но в искусственных условиях успешно скрещиваются и дают полноценное потомство, например, зубры и бизоны, различные виды птиц, многие растения. Данный этап видообразования наименее изучен, поскольку требует очень длительной и неоднократной изоляции малых и сверхмалых популяций – именно в этих случаях срабатывает «эффект бутылочного горлышка».

III. В изолированных популяциях создаются предпосылки для прекопуляционной изоляции. Например, в одной популяции сроки размножения смещаются на начало весны, а в другой – на начало лета. Дивергенция по таким признакам происходит как под воздействием элементарных эволюционных факторов (то есть совершенно случайно), так и под воздействием движущей формы отбора (то есть закономерно). При этом не обязательна полная элиминация (утрата) исходных аллелей. Рассматриваемый этап видообразования протекает сравнительно быстро (за десятки и сотни поколений) в популяциях любого размера.

На этом этапы видообразования, требующие обязательной изоляции популяций, завершаются. Для завершения видообразования требуется устранение первичной изоляции. Например, при географическом видообразовании исчезают преграды в виде водных пространств, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Процесс объединения ранее изолированных популяций иногда называют вторичной интерградацией (подробнее этот термин будет рассмотрен ниже).

В смешанной популяции существуют предпосылки для репродуктивной изоляции. Если скрещиваются особи из разных популяций, то их аллели не смогут перейти в последующие поколения из-за посткопуляционной изоляции, возникшей случайным образом в изолированных популяциях. В результате аллели, способствующие скрещиванию особей из сестринских популяций, будут элиминироваться из смешанной популяции, а аллели, препятствующие такому скрещиванию, будут сохраняться. Таким образом, заключительные этапы видообразования протекают при участии дизруптивного отбора по признакам, определяющим прекопуляционную изоляцию. Процессы, направленные на предотвращение межвидовой гибридизации в природных условиях, иначе называются «процессами Уоллеса».

В результате смешанная популяция окончательно распадается на популяции, которые уже могут считаться популяциями разных видов. В простейшем случае исходный вид дает начало вееру сестринских видов. На практике ситуация оказывается более сложной, например, возможно сохранение исходного вида, а дочерние виды могут возникать как одновременно (параллельно), так и последовательно.

Вновь образовавшиеся симпатрические виды вступают в жесткие конкурентные отношения между собой, поскольку они происходят непосредственно от одного предка (сестринские виды, виды-сибсы) и, следовательно, их экологические ниши сходны, и в этом случае вступает в игру принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе).

34. Необратимость эволюционного процесса.

О законе необратимости эволюции написано так много, в том числе и в новейшей литературе (Орлов, 1983), что здесь можно ограничиться лишь краткими комментариями по этому вопросу. Л. К. Габуния (1974, с. 231) совершенно правильно указывает, что «мысль о необратимости процесса развития возникла очень давно — еще в эпоху зарождения диалектики древнегреческой философии», ссылаясь при этом на Гераклита. В «Происхождении видов» Дарвина можно найти ряд высказываний, свидетельствующих о ясном понимании им факта необратимости органической эволюции. Однако блестящая и лаконичная формулировка, которую придал этому закону Л. Долло: «организм не может вернуться даже частично к предшествующему состоянию, которое было уже осуществлено в ряду его предков» (Dollo, 1893; цит. по: Габуния, 1974), — видимо, навсегда закрепила за ним право называться автором закона необратимости эволюции.

Излишняя категоричность формулировки Долло, отрицающего саму возможность даже частичного обращения эволюции, способствовала широкой популяризации закона необратимости, но посеяла ряд недоумений. И хотя сам Долло в последующем несколько изменил свою первоначальную формулировку, указывая на невозможность лишь точного возврата к пройденному состоянию (Dollo, 1905), мысль исследователей при обсуждении закона Долло сосредоточилась преимущественно на спорах о принципиальной возможности или невозможности хотя бы частичного обращения эволюции. Кроме того, отдельные авторы, преимущественно палеонтологи, исходя из общих теоретических позиций, упорно защищали тезис о принципиальной обратимости эволюции (Соболев, 1924), принимаемый А. А. Любищевым (1982) с определенными ограничениями.

В немалой степени острота споров вокруг закона необратимости была вызвана тем, что наибольшее распространение в литературе получила формулировка не Долло, а его горячего поклонника австрийского палеонтолога О. Абеля (Abel, 1911). Согласно формулировке Абеля, орган, вставший на путь редукции, уже никогда не восстанавливается вновь. П. П. Сушкин (1915) одним из первых указал на возможность возврата в дефинитивном состоянии признаков, утраченных взрослыми предками, но сохраняющимися в эмбриональном развитии; он указал, в частности, что неполное срастание цевки (тарзо-метатарзуса) у пингвинов еще не указывает на происхождение их от проптиц с неполностью консолидизированной цевкой, поскольку срастание входящих в нее костей осуществляется лишь на поздних стадиях эмбриогенеза. Задержка развития, происходящая по той или иной причине, и может вызвать кажущееся обращение эволюции. Углубление представлении о механизмах онтогенеза, в частности о латентных потенциях, позволило сделать вывод о возможности вторичного появления у потомка признака, утраченного даже эмбрионами, если только сохраняются в той или иной форме морфогенетические механизмы, ответственные за развитие такого признака. Б. С. Матвеев (Matvejeff, 1929) предложил для подобных случаев термин «вторичная рекапитуляция», указывая, что при сдвиге закладки органа на более ранние стадии развития могут обнаружиться давно утраченные особенности, например диплоспондилия в позвонках веберова аппарата карповых рыб. Но при всех этих ограничениях необратимость эволюции в целом не подвергается обычно сомнению; ее считают одним из универсальных и наиболее строгих законов эволюции (Габуния, 1974; Татаринов, 1976а; Давиташвили, 1978; Орлов, 1979, 1983; А. С. Северцов, 1981; Gould, 1982b).

В разработке проблемы необратимости эволюции четко выделяются три аспекта. Одни авторы концентрируют свои усилия на вопросе о причине необратимости, факторах, делающих эволюцию необратимой. В других работах обсуждается вопрос о пределе обратимости; наконец, в третьих — усилия направлены на поиски уровня, с которого эволюция, основывающаяся на обратимых в принципе мутациях, становится необратимой.

Абель связывал необратимость эволюции с постулируемой им ортогенетической ее направленностью и выводил ее из «закона эволюционной инерции» (Abel, 1911). Именно этим обусловливается жесткость его формулировок, вытекающая из убеждения в невозможности для организма (вида) даже в деталях пойти назад по уже пройденному пути. Конечно, такое объяснение, сводящее процесс к действию имманентных законов, существование которых само по себе, во всяком случае, спорно и нуждается в доказательстве, нельзя считать удовлетворительным.

Принципиально правыми мне кажутся авторы, приходящие к выводу о статистической природе закона необратимости (Симпсон, 1948; Воронцов, 1966; и др.). Действительно, данные генетики говорят о принципиальной обратимости наследственных изменений (во всяком случае, точечных мутаций), хотя обратные мутации и идут обычно со значительно меньшей частотой, чем обычные. Соответственно возможно обращение и эволюции отдельных биохимических признаков, хотя это ни в коей мере не может рассматриваться как обращение эволюционного процесса в целом (Крепе, 1972). В конечном счете необратимость эволюции основана на статистически ничтожной вероятности обращения бесчисленного множества процессов, приведших к формированию того или иного вида. Эта точка зрения восходит еще и к Дарвину.

Специально биологических механизмов необратимости, по-видимому, не существует. М. С. Гиляров (1966, 1970а) указывает, что необратимость эволюции может быть следствием автоматической регуляции морфогенетических процессов по принципу обратной связи. Такая формулировка углубляет наши представления о природе факторов, лежащих в основе ортосе-лекции, однако последняя сама по себе отнюдь не является универсальной стороной эволюционного процесса. Кроме того, жесткость подобных обратных связей, видимо, весьма варьирует и в известной мере также имеет природу вероятностного процесса.

Попытки найти предел обратимости были очень популярны в прошлом. С тех пор как в сознание биологов вошло представление о принципиальной обратимости элементарных наследственных изменений, поиски предела обратимости во многом утратили свое значение. В работах этой направленности обсуждение все более переводится из области биологии в область формальной логики. Возможно, наиболее отточенные формулировки здесь принадлежат Шишкину (1968, 1973. С. 232), который отмечая статистический характер закона необратимости, утверждает в то же время, что возможно абсолютное повторение лишь отдельных признаков, как конечных по содержанию абстракций; «орган же есть бесконечная реальность, как и весь организм, и поэтому неповторим». Эта формулировка основывается на абсолютизации философского отрицания возможности обратимости любых процессов.

Практическая невозможность нахождения предела обратимости по отношению к тому или иному морфологическому признаку приводила многих исследователей к выводу о том, что необратимым следует считать прежде всего вид (Сергеев, 1935; Огнев, 1945; Парамонов, 1967; и др.). Время от времени предпринимаются попытки уточнить представления об уровне, на котором эволюционные изменения становятся необратимыми. О. А. Скарлатй и Я. И. Старобогатов (1974) пришли к выводу, что эволюция становится необратимой не на видовом, а уже на популяционном уровне. Это должно означать, что обратимыми являются не только мутации, но и особи, входящие, по их мнению, в допопуляционный уровень эволкщионного процесса. Индивидуальные различия, однако, по крайней мере у организмов, стоящих в системе выше прокариот, имеют множественное генетическое и фонетическое обоснование. Я не думаю поэтому, что статистически возможность повторного возникновения одинаковых особей была бы сколько-нибудь реальной даже у агамных организмов. Широко известно, что определенные различия наблюдаются даже между однояйцевыми близнецами; во всяком случае, эти различия достаточно велики для того, чтобы однояйцевых близнецов нельзя было считать абсолютными копиями друг друга. Однако все это не означает, что эволюцию следует считать необратимой уже на допопуляционном уровне — на уровне индивидов.

Необратимость эволюции, как мне кажется, не может считаться следствием неповторимости особей — это различные, хотя и тесно связанные аспекты проблемы (Татаринов, 1976а). И вид и популяция реально существуют во времени, несмотря на непрерывно происходящую смену поколений и неповторимость составляющих отдельные поколения особей. Обычную смену поколений никто не считает изменением вида в эволюционном отношении. Поэтому невозможность повторения отдельных особей сама по себе еще не означает необратимости вида.

Мне кажется, что вопрос об уровне, на котором эволюция становится необратимой, нельзя решать так прямолинейно, как это делают Скарлато и Старобогатов (1974). Обратимы мутации, необратимы и неповторимы у эукариот особи, однако у таких прокариот, как вирусы и бактериофаги, «особи», возможно, повторимы и могут быть идентичными по всем параметрам; точные копии вирусов и бактериофагов, по-видимому, постоянно появляются при их репликации.

Закон необратимости эволюции вообще не следует прилагать к отдельным особям, поскольку наименьшей эволюирующей единицей является не особь, а популяция. На популяционном уровне значение специфичности отдельной особи сильно сглаживается. Эволюционные изменения, присходящие в популяции, выражаются не столько в смене отдельных особей и поколений, сколько в изменениях концентрации в популяции различных генов, в появлении их новых комбинаций. Такого рода изменения в принципе обратимы. Обратимость эволюции на популяционном уровне в значительной мере основывается на флуктуациях в направлении отбора; поглощающее скрещивание между особями из разных популяций является лишь одним из механизмов обратимости микроэволюционных процессов (см. напр.: Дубинин, 1966; Тимофеев-Рессовский и др., 1972).

В то же время отдельные популяции весьма различаются между собой и по степени разнородности, и по степени обособленности. Поэтому на популяционном уровне мы можем встретиться с ситуациями, когда эволюционные изменения делают первые шаги на пути необратимости. Низшим эволюционным уровнем, с которого эволюция становится вполне необратимой, является, по-видимому, видовой. Условности границ между видами во времени соответствуют и условности рубежа, на котором обратимые микроэволюционные изменения становятся необратимыми. Даже в случае межвидовой гибридизации возникает уже новая форма, совмещающая в себе признаки обеих предковых, а не восстанавливается одна из исходных форм. Однако при гибридизации подвидов с последующим жестким отбором можно получить формы, крайне близкие к одному из родительских подвидов. Так, на основе селекции гибридов беловежского зубра (Bison bonasus bonasus), имеющих лишь небольшую примесь крови кавказского (В. bonasus caucasicus), в СССР были получены зубры, фенотипически очень сходные с уже истребленными кавказскими. Очень интересны также опыты по восстановлению тура, проводимые в Мюнхенском зоопарке на основе гибридизации и последующей селекции материала из нескольких примитивных домашних рас европейского крупного рогатого скота, предком которых, по-видимому, являлся дикий тур. «Восстановленный тур» внешне совершенно сходен с вымершим диким туром, но степень его генотипического сходства с последним определить, конечно, невозможно (Гептнер и ДР., 1961).

35. Проблема эволюционных тупиков и вымирание.

В природе осуществляется дифференцировка. Популяции и виды приобретают относительную стабильность при быстрых изменениях условий существования, это может привести к регрессу и вымиранию. Согласно закону прогрессирующей специализации эволюции всего живого мира, сравнивающегося с пучком филогенетической ветви, которые проходят стадии юности, зрелости, старости и вымирают не оставив после себя потомства. Крайние формы рассматриваются как тупики эволюции.(Пример: Птерозавры, динозавры.). Считается что быстро специализирующаяся ветвь, так же быстро вымирает( пример: быстрая специализация саблезубых кошек и более медленная у настоящих кошек).Эволюцию на нашей планете следует считать конечным процессом.(пример: известно что пещерный медведь существовал 1700 лет и вымер.)

Эволюционный тупик развития человечества

- безвыходное, не имеющее перспектив дальнейшего развития, положение человечества. Он обусловлен тем, что ч. является ошибкой природы. Известный астрофизик И.С. Шкловский считает, что разум ч. является одним из “изобретений” эволюционного процесса, но не все изобретения в конечном счете полезны для данного вида, т. к. природа действует вслепую, методом “проб и ошибок”. Ретроспективный анализ земной эволюции живой природы показывает, что значительная часть “изобретений” бесполезна и даже вредна для процветания вида, вследствие чего возникают “тупиковые ветви” на стволе древа биологической эволюции (к ним относят, напр., динозавров, которые были настолько специализированы, что вымерли при изменении условий). Исходя из этого Шкловский делает вывод, что “по существу история эволюции жизни на Земле — это кладбище видов”, и дальше задает вопрос: “Не являются ли современные гипертрофированные в высшей степени противоречивые “применения” разума у вида Homo sapiens указанием на грядущий эволюционный тупик этого вида?” Такое понимание чел. разума позволяет по-другому интерпретировать феномен “молчащей” Вселенной (эволюционный тупик развития внеземных разумных существ) и определить статус ч. во Вселенной.

36. Вклад отечественных ученых в развитие дарвинизма.

Большой вклад в развитие теоретических основ эволюционного учения (далее Э. у.) в последарвиновский период внесли отечественные ученые. Работы В. О. Ковалевского в области палеонтологии, основанные на историч. методе, позволили восполнить ряд пробелов в Э. у. Важным шагом в дальнейшем развитии Э. у. послужили исследования О. А. Ковалевского и И. М. Мечникова в области эволюционной эмбриологии.

Большую роль в развитии Э. у. сыграл основатель эволюционной морфологии А. Н. Северцов, к-рый в результате своих сравнительноморфологических исследований вскрыл пути и механизмы филогенетич. развития органов животных. Он доказал наличие двух основных направлений эволюции органов. В одном случае может происходить прогрессивное изменение органа, повышающее жизнедеятельность организма и открывающее ему доступ в новую среду. Напр., образование наземных позвоночных стало возможным вследствие изменения строения плавников древних кистеперых рыб и формирования у них конечностей наземного типа. Другое направление эволюции связано с приспособлениями к конкретным, более специализированным и частным условиям существования, напр, приспособление строения крота к существованию только под землей.

Учение А. Н. Северцова об эволюции органов было развито дальше И. И. Шмальгаузеном с позиций рационального формирования целостного организма, связанного цепью зависимостей как с историей развития данного вида организмов (его филогенеза), так и с индивидуальным его развитием (онтогенезом).

Современное Э. у. основано на прочном фундаменте достижений генетики, раскрывшей материальную природу наследственности. Эволюционирующей единицей является не особь и не вид, а популяция — совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой.

В основе наследственных изменений в популяции лежит мутационная изменчивость как следствие внезапно возникающих мутаций — наследственных изменений генетич. аппарата. Мутации могут возникать в любой клетке, на любой стадии развития как в обычных условиях существования (спонтанные мутации), так и под воздействием какихлибо физич. или химич. факторов (индуцированные мутации).

Следовательно, движущими факторами эволюции являются мутагенез (процесс образования мутаций) и естественный отбор. Процесс естественного отбора заключается в выживании тех организмов, мутационные изменения к-рых обеспечивают наибольшую приспособленность организмов к условиям среды. В выяснении роли мутаций в эволюционном процессе большую роль сыграли работы С. С. Четверикова, Н. И. Вавилова, И. И. Шмальгаузена.

Все работы, связанные с изучением механизма эволюции, направлены на раскрытие генетич. эволюции популяции, составляющей основу дифференцировки вида, и сущности процессов дивергентного расхождения популяции, ведущего к появлению новых видов. 37. Загрязнение окружающей среды и проблема охраны природы с точки зрения теории эволюции.

Загрязнение окружающей среды предоставляет нам возможность наблюдать эволюцию в действии.

В настоящее время возникло одно внешнее условие, значение которого, к сожалению, все более и более возрастает. Это кон­центрация в окружающей среде токсичных побочных продуктов, образующихся в результате деятельности человека. Двуокись серы, выбрасываемая трубами электростанций, соединения металлов (например, меди, цинка и свинца), сбрасываемые возле рудников или накапливающиеся в окрестностях обогатительных фабрик, — вот лишь некоторые из ограничивающих распространение организмов (в особенности растений) загрязняющих веществ. В небольших концентрациях эти вещества, как и многие другие, встречаются в природе и независимо   от человеческой деятельности, а некоторые из них, кстати, являются совершенно необходимыми для растений. Но в загрязненных районах их концентрации подчас достигают летальных уровней. И все же очень редко можно обнаружить крайне негостеприимные местообитания, начисто лишенные растительности;    почти   всегда найдется хотя бы несколько особей нескольких видов, способных выжить даже в таких условиях.

Причина заключается в том, что обычно даже в природных популяциях, населяющих незагрязненные участки, изредка попадаются устойчивые особи; это просто-напросто проявление генетической изменчивости, свойственной популяциям организмов, размножающихся половым путем. С повышением уровня загрязнений эти устойчивые особи могут оказаться единственными выжившими; если же это семена, то на оголенной, отравленной почве они могут оказаться единственными семенами, которые взойдут и дадут начало новым растениям. В любом из этих случаев устойчивые особи могут стать основателями устойчивой популяции, унаследовавшей от них «гены устойчивости». По этой причине загрязнение окружающей среды, по-видимому, предоставляет нам лучшую из имеющихся в нашем распоряжении возможностей наблюдать эволюцию в действии. Впрочем, достаточной степенью генетической изменчивости наделена далеко не каждая популяция; у одних видов устойчивые особи, дающие начало устойчивым популяциям, появляются то и дело, у других же—редко, а то   и   никогда.

Наибольшее значение имеет косвенный ущерб от воздействий, нарушающих сбалансированные соотношения и процессы в экосистемах и тем самым изменяющих направленность эволюции видов. Эволюционные изменения происходят в результате мутагенеза, дрейфа генов и естественного отбора. Радиационные и химические загрязнения обладают мутагеннным действием. Изъятие биологических ресурсов — значительной части природных  популяций—превращается в фактор дрейфа генов, форсируя естественные колебания численности, утрату генетического разнообразия и, давая преимущество генотипам с ускоренным половым созреванием и высоким репродуктивным потенциалом (в силу этого неизбирательное изъятие обычно ведет к ускорению полового созревания и измельчанию). Направленность естественного отбора может измениться под воздействием разнообразных—биологических, химических. физических (шумовых,   электромагнитных и т.д.)—загрязнений. Биологическое загрязнение — целенаправленная или случайная интродукция чуждых видов и биотехнологических продуктов (включая лабораторные штаммы микроорганизмов, искусственные гибриды и трансгенные организмы)—обычный фактор утраты естественного биологического разнообразия. Наиболее известные примеры—вселение плацентарных в Австралию (фактически реинтродукция, так как они обитали на этом континенте много миллионов лет назад), элодеи в водоемы Евразии, гребневика в Азовское море, амфиподы Corophium cnrvispinHm в Рейн из Понто-Каспийского региона (с первого появления в 1987 г. численность этого вида возросла до 100 тыс. особей на 1 кв.м., конкурируя с местными видами зообентоса, которые служат пищей промысловым рыбам и водоплавающим птицам). Биологическому загрязнению, несомненно, способствует изменение местообитаний в результате физических и химических воздействий (повышение температуры и солености, эвтрофирование в случае вселения амфипод—термофильных фильтраторов),

В ряде случаев воздействие вызывает цепную реакцию с далеко идущими последствиями. Например, поступление в прибрежные воды эвтрофирующих веществ с континента и от мари-культуры вызывает цветение динофлаеллят, вторичное загрязнение токсичными веществами—гибель китообразных и увеличение растворимости карбонатов—гибель кораллов и других скелетных форм бентоса. Кислотообразующие загрязнения водоемов, помимо прямого воздействия на дыхание (осаждение алюминия на жабрах) и репродуктивную функцию рыб-амфибии, создает угрозу исчезновения многих видов водных позвоночных и околоводных птиц из-за сокращения биомассы личинок веснянок, поденок, хирономид.

Сокращение разнообразия птиц нередко связано со вспышками гнездового хищничества и паразитизма в нарушенных ландшафтах. Даже эпизодическое посещение человеком колоний морских птиц способствует разорению гнезд. В этом отношении особых мер предосторожности требуют научно-исследовательские работы. Даже у таких наименее пугливых птиц как, пингвины адели, сердцебиение учащается (показатель стресса) на 50% при приближении человека и на 250% при отлове и взвешивании. После вертолетных облетов отмечается множество брошенных гнезд. Беспокойство может быть существенным фактором сокращения численности пингвинов (наряду с добычей криля). Недавно было показано, что остававшееся долгое время загадочным выбрасывание на берег и гибель китов — следствие морских маневров с участием подводных лодок.

Те же факторы изменяют соотношение генотипов в популяциях животных и растений, давая преимущество более устойчивым к различным видам стресса.

Загрязнение также становится мощным фактором естественного отбора. Классический пример—увеличение частоты меланистической формы бабочек Biston betularia в промышленных районах, которое пытались объяснить тем, что на покрытых сажей стволах они менее заметны для птиц, чем светлые формы. Это уже давно ставшее хрестоматийным объяснение кажется наивным, поскольку в условиях загрязнения меланистические формы оказываются более устойчивыми у многих видов, включая домашних кошек и людей. Этот пример предостерегает от упрощенных представлений о воздействии человека на биологическое разнообразие.

38. Основные пути адаптациогенеза.

Адаптациогенез (от адаптация и греч. génesis — происхождение), адаптиогенез, возникновение, развитие и преобразование приспособлений (адаптаций) в процессе эволюции органического мира.  Адаптация (от лат. adapto – прилаживаю; позднелат. adaptatio – прилаживание, приспособление) – это морфофизиологические, этологические и прочие особенности группы организмов, обеспечивающие возможность существования и воспроизведения данной группы в определенных условиях среды. Совокупность таких особенностей называется адаптивным комплексом.

Происхождение новых и совершенствование уже приобретенных адаптаций – центральная проблема дарвинизма. Эволюция адаптации заключается в историческом изменении нормы реакции отдельного генотипа и генетической структуры вида в целом.

При анализе разных форм движущего отбора было показано, каким образом происходят эволюционные преобразования адаптивной нормы реакции соответственно изменениям условий среды. Здесь мы рассмотрим адаптациогенез, т. е. сам процесс, состоящий из разных фаз.

Понятие адаптациогенеза означает процесс исторического преобразования самой нормы реакции как отдельного генотипа, так и вида в целом. Адаптациогенез осуществляется через накопление полезных в данной среде преимущественно мелких изменений признаков.

Как любой процесс, адаптациогенез внутренне противоречив. Он складывается из взаимодействия двух противоположных сторон: частичной дезорганизации уже сложившейся нормы реакции организма и вида и последующей ее новой организации.

К дезорганизующим факторам относится наследственная изменчивость (мутации и рекомбинации), которая в большинстве, случаев нарушает нормальное развитие организма. Однако дезорганизующий эффект наследственной изменчивости имеет и положительное значение. Относительно вредные рецессивные мутации пополняют резерв внутривидовой изменчивости. При благоприятном изменении среды они могут стать полезными. Не будь этого резерва, популяция не смогла бы приспособиться к новой среде, так как прежние адаптации в этой среде оказались бы непригодными. Представление о диалектическом характере взаимодействия дезорганизации и организации в эволюционном процессе очень важно для правильного понимания структуры адаптациогенеза.

Выделяют два основных пути адаптивных преобразований группы: повышение (или другое резкое изменение) уровня организации (ароморфоз, арогенез, анагенез) и развитие без изменения уровня организации (идиоадаптация, кладогенез, адаптивная радиация).

Основным способом достижения биологического прогресса является арогенез – процесс повышения общего уровня организации. Арогенез неразрывно связан с появлением ароморфозов.

Ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации и интенсификации функций живых организмов.

Анагенез (от греч. ana — вновь и génesis — возникновение, происхождение) — в биологии, тип эволюционного процесса, близкий к прогрессу. Термин предложен американским палеонтологом А. Хайаттом (1866) для обозначения начальной стадии развития крупных систематических групп органического мира (см. Филогенез). Для этой стадии характерны возникновение нового типа организации и расцвет группы. В 1947 году австрийский биолог Б. Ренш термином «Анагенез» обозначил появление новых органов и совершенствование структурных типов в ходе эволюции крупных групп организмов. Он противопоставил анагенезу процессу ветвления филогенетического ствола на одном уровне (см. Кладогенез). Анагенез характеризуется усложнением органов, совершенствованием их деятельности и автономизацией развития. В таком понимании анагенез близок к ароморфозу.

В качестве примеров ароморфозов или ароморфных изменений А.Н.Северцов приводил преобразования кровеносной системы у позвоночных (формирование четырёхкамерного сердца и разделение большого и малого кругов кровообращения), концентрацию нервной системы с образованием нервных узлов (ганглиев) и т. п. А.Н.Северцов полагал, что ароморфозы были нечастыми эволюционными событиями, и большая часть изменений должна квалифицироваться как идиоадаптации (в том числе, например, специализация конечностей наземных позвоночных, включая преобразование их в крылья).

По представлениям И.И. Шмальгаузена, ароморфозы дают возможность использования новых ресурсов среды. В результате организмы получают в борьбе за существование преимущества общего характера, не ограниченные строго определенной средой.

С точки зрения современных представлений о ходе эволюционного процесса, нет никаких оснований полагать, что имеют место качественно отличные друг от друга изменения, которые Н. А. Северцов называл ароморфозами и идиоадаптациями.

Страницы: 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22  23

Идиоадаптация (от греч. ídios — свой, своеобразный, особый и адаптация), одно из главных направлений эволюции, при котором возникают частные изменения строения и функций органов при сохранении в целом уровня организации предковых форм. Термин введён А. Н. Северцовым. В литературе наряду с понятием Идиоадаптация употребляют термины: кладогенез, алломорфоз, или аллогенез, и др. Идиоадаптация приводит к широкому распространению группы организмов и её разделению на многие родственные ветви (адаптивная радиация). Так, кишечнополостные — гидроидные, сцифоидные, коралловые полипы, гребневики — широко распространены и, несмотря на многообразие размеров и форм и разнообразные условия существования, сохранили общий тип организации двухслойных животных.

Кладогенез (от греч. kládos — ветвь и... генез), форма эволюции группы живых организмов, приводящая посредством дивергенции к увеличению числа отграниченных друг от друга видов, родов, семейств ит.д. Термин предложен немецким биологом Б. Реншем (1947). Часто термин «К.» употребляют как синоним видообразования в узком смысле слова, что не вполне верно, т.к.К. включает всякое увеличение эволюционного разнообразия.

Адаптивная радиация, образование разнообразных форм организмов в пределах вида или группы родственных видов. Термин предложил американский учёный Г. Осборн в 1915, однако мысль об А. р. высказал ещё раньше Ч. Дарвин, который назвал этот процесс дивергенцией. А. р. лежит в основе всех форм адаптациогенеза и является результатом приобретения организмами специальных приспособлений — адаптаций и проникновения в новые адаптивные зоны (см. рис.). Основной источник А. р. — внутривидовые процессы (генетическое многообразие видовых популяций, дифференцировка вида на географические и экологические расы в результате расширения ареала при благоприятных условиях, внутривидовые противоречия). Масштабы А. р. могут быть различны. Как правило, после ароморфоза наступает А. р. большого масштаба. А. р. меньшего масштаба, имеющие характер идиоадаптации, захватывают лишь близкие виды или группы видов. К А. р. большого масштаба можно отнести эволюцию амфибий, из которых одни, живущие в воде, имеют хвост (Uгodela), др., живущие и в воде и на суше, сохранили хвост лишь в личиночной стадии (Anuгa), третьи, живущие только на суше, утратили ноги и приобрели червеобразную форму (Apoda). Примерами А. р. малого масштаба, связанной с образованием географических рас, могут служить камчатский светлый пёстрый дятел и тёмный мелкий дятел из северного Ирана или расы ели обыкновенной — европейская, сибирская и финская.   39. Модификационная изменчивость и ее адаптивное значение.

Изменчивость — общее свойство организмов приобретать новые признаки в процессе онтогенеза. Ненаследственная, или модификационная, и наследственная (мутационная и комбинативная) изменчивость. Примеры ненаследственной изменчивости: увеличение массы человека при обильном питании и малоподвижном образе жизни, появление загара; примеры наследственной изменчивости: белая прядь волос у человека, цветок сирени с пятью лепестками.

Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков, процессов жизнедеятельности организма. Генотип — совокупность генов в организме. Формирование фенотипа под влиянием генотипа и условий среды. Причины модификационной изменчивости — воздействие факторов среды. Модификационная изменчивость — изменение фенотипа, не связанное с изменениями генов и генотипа.

Особенности модификационной изменчивости — не передается по наследству, так как не затрагивает гены и генотип, имеет массовый характер (проявляется одинаково у всех особей вида), обратима — изменение исчезает, если вызвавший его фактор прекращает действовать. Например, у всех растений пшеницы при внесении удобрений улучшается рост и увеличивается масса; при занятиях спортом масса мышц у человека увеличивается, а с их прекращением уменьшается.

Норма реакции — пределы модификационной изменчивости признака. Степень изменчивости признаков. Широкая норма реакции: большие изменения признаков, например, надоев молока у коров, коз, массы животных. Узкая норма реакции — небольшие изменения признаков, например, жирности молока, окраски шерсти. Зависимость модификационной изменчивости от нормы реакции. Наследование организмом нормы реакции.

Модификационной изменчивости подвержены как количественные, так и качественные признаки. Возникновение модификаций связано с тем, что такие важнейшие факторы среды, как свет, тепло, влага, химический состав и структура почвы, воздух, воздействуют на активность ферментов и в известной мере изменяют ход биохимических реакций, протекающих в развивающемся организме. Этим, в частности, объясняется появление различной окраски цветков у примулы и шерсти у гималайских кроликов, о чем говорилось выше.

Примерами модификационной изменчивости у человека могут служить усиление пигментации кожи (загар) под влиянием ультрафиолетовых лучей, мощное развитие костно-мышечной системы в результате физических нагрузок и т. д. К модификационной изменчивости следует отнести также и явление физиологического гомеостаза — способности организмов противостоять колеблющимся условиям среды путем приспособительного реагирования. Так, у человека при пребывании на разных высотах над уровнем моря вырабатывается неодинаковое количество эритроцитов: в 1 mmj крови у людей, живущих в местностях на уровне моря, их в два раза меньше, чем у людей, живущих высоко в горах.

Число эритроцитов растет пропорционально подъему над уровнем моря. Это явление можно легко объяснить, если вспомнить, что главная функция эритроцитов — перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Увеличение высоты над уровнем моря сопровождается снижением концентрации кислорода в атмосфере, что приводит к недостатку его в тканях. Поэтому насущная потребность в кислороде заставляет человека и животных адаптивно реагировать путем изменения числа эритроцитов на разных высотах.

Значение модификаций.

Адаптивный характер модификационной изменчивости — приспособительная реакция организмов на изменения условий среды.

Модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительный характер и в этом смысле имеет важное значение в эволюции. Обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство в изменившихся условиях среды.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет также большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных. В частности, создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.

Такой подход в равной мере относится и к человеку. Каждый ребенок обладает определенными способностями, иногда даже в нескольких областях. Задача психологов и педагогов состоит в том, чтобы как можно раньше найти эту область и обеспечить максимальное развитие ребенка в этом направлении (наряду с общим образованием), т. е. в пределах нормы реакции достичь максимального уровня реализации его генотипа.

40. Волны жизни и их роль в эволюции.

Периодическое чередование подъемов и спадов численности популяций называется популяционными волнами, или волнами жизни, (термин был введен в 1905 г. С.С. Четвериковым).

Нашествия полевок, мышей, саранчи известны человеку с древнейших времен. Периодическое колебание численности особенно хорошо заметно у грызунов и других видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений. Но само явление характерно для всех популяций растений и животных.

Волны жизни могут быть сезонными (периодическими) и несезонными (непериодическими). Сезонные изменения численности популяций часто обусловлены генетически. Несезонные волны жизни обусловлены непосредственным воздействием на популяцию различных абиотических и биотических факторов среды (температура, влажность, влияние хищников, обилие пищи, засуха, пожар, наводнение и т.д.). В итоге численность популяции определяется сразу многими факторами.

В сообществах часто наблюдаются периодические колебания численности популяций, связанные с взаимоотношениями типа «хищник–жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников вследствие увеличения кормовых ресурсов приводит в свою очередь к усиленному размножению хищников. За этим следует массовое уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов обусловливает сокращение численности хищников и восстановление размеров популяции жертв. Волны жизни – один из элементарных эволюционных факторов. С возрастанием численности популяции увеличивается и число мутантов. После спада численности сохранившаяся часть популяции по генетическому составу будет значительно отличаться от ранее многочисленной популяции, так как часть мутаций совершенно случайно исчезнет вместе с несущими их особями, а некоторые мутации, также случайно, резко повысят свою концентрацию.

Таким образом, сами по себе популяционные волны не вызывают наследственную изменчивость, а только способствуют случайному изменению частот аллелей и генотипов, т.е. волны жизни – это своеобразный фактор – поставщик эволюционного материала, выводящий совершенно случайно и не направленно ряд генотипов на эволюционную арену. После стабилизации условий среды в популяции будет идти отбор особей с оптимальными генотипами.

Следует помнить, что волны жизни ставят под угрозу выживание малочисленных популяций. 41. Структура вида.

Вид (лат.species) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид — реально существующая генетически неделимая единица живого мира. Основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.

При описании элементарной эволюционной единицы популяции было показано, что население любого вида распадается на относительно изолированные группы особей. Внутри популяции можно всегда выделить недолговечные группы особей, объединенных более тесным генетическим родством. У животных такие группы часто называют демами, у paстений  биотипами.

Если рассматривать внутривидовые структуры выше популяционного уровня, то у животных таковыми оказываются расы, подвиды, а у растений экотипы и пoдвиды. Единообразие в терминологии в этой области отсутствует не только между ботаниками, зоологами, микологами и микробиологами, но и среди специалистов внутри каждой из названных дисциплин. Однако при этом все без исключения биологи, связанные с изучением видов, согласны, что любой вид это не конгломерат пoпyляций, а сложная система с многоуровневой иерархией биохронологических  групп.

С эволюционногенетической точки зрения важно подчеркнуть, что эта система интегрирована генетическим обменом между группами.

42. Прогресс и регресс в эволюции.

Прогресс и его роль в эволюции. На протяжении всей истории живой природы ее развитие осуществляется от более простого к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т.е. эволюция носит прогрессивный характер. Таким образом, общий путь развития живой природы — от простого к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь развития живой природы и обозначают термином «прогресс».

Когда подобная проблема встала перед Ж.Б. Ламарком, он вынужден был прийти к признанию постоянного самозарождения простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни. А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации.

К этой проблеме в начале 20-х гг. 20 в. обратился А.Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И.И. Шмальгаузеном, а также А.А. Парамоновым, А.Л. Тахтаджяном, Дж. Хаксли. Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А.Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Постоянное возрастание приспособленности организмов обеспечивает увеличение численности, более широкое распространение данного вида (или группы видов) в пространстве и разделение на подчиненные группы. Критериями биологического прогресса являются:

· увеличение численности особей;

· расширение ареала;

· прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематичес ких групп, составляющих данный таксон.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем. Возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов. Таким образом, биологический прогресс — это наиболее общий путь биологической эволюции. В работах по теории эволюции иногда встречается термин «морфофи-зиологический прогресс». Под морфофизиологическим прогрессом понимают усложнение и совершенствование организации живых организмов.

Регресс и его роль в эволюции. Биологический регресс — явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется снижением численности особей вследствие превышения смертности над рождаемостью, сужением или разрушением целостности ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (очень часто из-за непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды. Среди животных это, например, крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, среди растений — гинкговые, представленные в современной флоре одним видом — гинкго двулопастным.

Морфофизиологический регресс — это упрощение в строении организмов того или иного вида в результате мутаций. Приспособления, формирующиеся на базе таких мутаций, могут при соответствующих условиях вывести группу на путь биологического прогресса, если она попадает в более узкую среду обитания. Таким путем достигли биологического прогресса многие паразитические формы.