90262

Физиология центральной нервной системы (ЦНС)

Лекция

Биология и генетика

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки занимающие половину объема мозга. Именно с явлением пластичности связана способность восстанавливать двигательную активность конечностей например ног утраченную в результате травм спинного мозга.

Русский

2015-06-01

773.5 KB

3 чел.

Лекция 2. Физиология центральной нервной системы (ЦНС).

ЦНС – система, осуществляющая регуляцию практически всех функций в организме. ЦНС осуществляет связь в единое целое всех клеток и органов нашего организма. С ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности. Кроме того, ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней информации от рецепторов и формирует ответную реакцию, направленную на поддержание гомеостаза.

Строение ЦНС.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка (нейрон). Нейрон - специализированная клетка, способная принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать ответные реакции организма на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами.

Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона (рис1).

Рис.1. Строение нейрона.

Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими нервными клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей (паралелльных путей) и терминалей. Терминаль – окончание аксона, с помощью которого образуется синапс с другой клеткой. В ЦНС терминали формируют нейро-нейрональные синапсы, на периферии (за пределами ЦНС) аксоны образуют либо нейро-мышечные, либо нейросекреторные синапсы. Окончание аксона чаще называют не терминалью, а синаптической бляжкой (или синаптической пуговкой). Синаптическая бляшка – это концевое (терминальное) утолщение аксона, служащее для депонирования медиатора (смотрите лекции по синапсу). Мембрана окончаний содержит большое число потенциалозависимых кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении.

В большинстве центральных нейронов (т.е. нейронов ЦНС) ПД первично возникает в области мембраны аксонного холмика, и отсюда возбуждение распространяется по аксону к синаптической бляшке. Таким образом, уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.

Каждый нейрон выполняет 2 основные функции: проводит импульсацию и обрабатывает импульсацию (смотрите далее «трансформация ритма возбуждения»). Любой участок нейрона обладает проводимостью. Проведение импульсации (информации) от одной клетки к другой нейрон осуществляет благодаря своим отросткам: аксону и дендритам. Каждый нейрон имеет один аксон и множество дендритов.

Обработка импульсации (обработка информации, трансформация импульсации) - это наиболее значимая функция нейрона, которая осуществляется на аксонном холмике.

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны (периферические – значит находящиеся за пределами ЦНС) также окружены оболочкой из глиальных клеток. Функции клеток глии многообразны:

1)они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом;

2)поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве;

3)активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, время их действия.

Рефлекторный принцип деятельности НС.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. Например, отдергивание руки при уколе, смыкание век при раздражении роговицы – это тоже рефлекс. Отделение желудочного сока при попадании пищи в желудок, дефекация при наполнении прямой кишки, покраснения кожи при тепловом воздействии, коленный, локтевой, Бабинского, Розенталя – это все примеры рефлексов Количество рефлексов безгранично. Общим для них всех является обязательное участие в их реализации ЦНС.

Другим определением рефлекса, также подчеркивающим роль ЦНС, является следующее: рефлекс - это центробежный ответ на центростремительное раздражение. (В приведенных примерах самостоятельно определите, что является центробежным ответом, а что раздражением. Раздражение всегда центростремительное, т.е. действующий на рецепторы раздражитель вызывает импульсацию, которая поступает в ЦНС).

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга (рис.2)

Рис. 2.Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:

1)рецептора;

2)афферентного (чувствительного, центростремительного) звена;

3)вставочного звена (центрального);

4)эфферентного (двигательного, центробежного) звена;

5)эффектора (рабочего органа);

Участок тела, содержащий рецепторы, при раздражении которых возникает определенный рефлекс, называется рецептивным полем рефлекса.

Рефлекс может осуществляться только тогда, когда сохранена целостность всех звеньев рефлекторной дуги.

Нервный центр.

Нервный центр (центр ЦНС или ядро) – это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса. Т.е. каждый рефлекс имеет свой центр: существует центр коленного рефлекса, свой центр у локтевого рефлекса, свой - у мигательного, есть сердечно-сосудистый, дыхательный, пищевой центры, центры сна и бодрствования, голода и жажды и т.д. В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, т.е. сложное объединение большого количества центров.

Объединение нервных центров (ядер) между собой осуществляется проводящими путями ЦНС с помощью нейро-нейрональных (межнейронных) синапсов. Существует 3 типа соединения нейронов: последовательное, дивергентное и конвергентное.

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, которые во многом обусловлены этими тремя типами нейронных сетей, а также свойствами межнейронных синапсов.

Основные свойства нервных центров:

1. Конвергенция (схождение) (рис.3). В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений

Рис.3. Конвергенция возбуждения.

2. Дивергенция (расхождение) - расхождение импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.

Рис.4. Дивергенция возбуждения.

3 Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне - от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

4. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы (синаптическая задержка), которых в ядре много.

5. В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Суммация – сложение допороговых импульсов. Различают два вида суммации.

Временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях локальные токи на постсинаптической мембране воспринимающего нейрона суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня Ек, достаточного для генерации нейроном потенциала действия. Временной данная суммация называется, потому что на нейрон в течение некоторого промежутка времени приходит серия импульсов (раздражений). Последовательной она называется, потому что реализуется в последовательном соединении нейронов.

Пространственная или одновременная - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы. Пространственной данная суммация называется, потому что раздражитель действует на некоторое пространство рецептивного поля, т.е. несколько (минимум 2) рецепторов разных участков рецептивного поля. (Тогда как временная суммация может реализоваться при действии серии раздражителей на один и тот же рецептор). Одновременной она называется, потому что информация к нейрону приходят одновременно по нескольким (минимум 2) каналам связи, т.е. одновременная суммация, реализуется конвергентным соединением нейронов.

6.Трансформация ритма возбуждения - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:

1) понижающая трансформация, в основе которой, лежит явление суммации возбуждений, когда в ответ на несколько пришедших допороговых возбуждений к нервной клетке, в нейроне возникает только одно пороговое возбуждение;

2) повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения на выходе.

7. Рефлекторное последействие - заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:

1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне прихода мощной афферентации (сильной чувствительной импульсации), вызывающей выделение большого количества (квантов) медиатора, что обеспечивает возникновение нескольких потенциалов действия на постсинаптической мембране и, соответственно, кратковременное рефлекторное последействие;

2) пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки" ( рис. ) Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Примером последействия может служить хорошо всем известная жизненная ситуация, когда даже после прекращения действия сильного эмоционального раздражителя (после прекращения ссоры) еще какое-то более или менее продолжительное время продолжается общее возбуждение, артериальное давление остается повышенным, сохраняется гиперемия лица, тремор кистей.

8. Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода. Нервные клетки отличаются интенсивным потреблением О2. Мозг человека поглощает около 40-70 мл О2 в минуту, что составляет 1/4-1/8 часть всего количества О2,  потребляемого организмом. Потребляя большое количество О2, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Частичное прекращение кровообращения центра ведет к тяжелым расстройствам деятельности его нейронов, а полное прекращение - к гибели в течение 5-20мин.

9. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма.

10. Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Это обусловлено резким уменьшением запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением ее энергетических запасов, что наблюдается при длительной работе и является основной причиной развития утомления.

11 .Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью, основной причиной которой является синаптическая задержка. Суммарная синаптическая задержка, наблюдающаяся во всех нейро-нейрональных синапсах при проведении импульсации по ЦНС, или в нервном центре называется центральной задержкой.

12. Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений, они постоянно посылают импульсы к рабочим органам.

13. Нервные центры обладают пластичностью - способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. Так же пластичность можно определить, как способность одних нейронов брать на себя функцию пораженных нейронов того же центра. Именно, с явлением пластичности связана способность восстанавливать двигательную активность конечностей, например, ног, утраченную в результате травм спинного мозга. Однако это возможно только при поражении части нейронов данного центра или при сохранении целостными части проводящих путей ЦНС. При полном разрыве спинного мозга восстановление двигательной активности оказывается невозможным. Кроме того, нейроны одного центра, например, сгибателей не могут брать на себя функцию нейронов другого центра - разгибателей. Т.е. явление пластичности центров ЦНС ограничено.

14. Окклюзия (запирание) (рис.5) - это сложение пороговой импульсации. Окклюзия осуществляется (так же как и пространственная суммация) в конвергирующей системе соединения нейронов. Одновременной активации нескольких (минимум двух) рецепторов сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону будут конвергировать несколько пороговых или сверхпороговых импульса. На этом нейроне будет происходить окклюзия, т. е эти два раздражителя он ответит с той же максимальной силой, что и на каждый из них отдельности. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при отдельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности.

Рис.6. Явление окклюзии в ЦНС.

Явление окклюзии приводит к снижению силы ответной реакции. Окклюзия имеет охранительное значение, предотвращая перенапряжение нейронов при действии сверхсильных раздражителей.

Процессы торможения в центральной нервной системе.

В центральной нервной системе постоянно функционируют два основных, взаимосвязанных процесса - возбуждение и торможение.

Может ли возбудимая клетка не ответить на раздражение, даже если оно будет сверхсильным? Может, но только в пределах ЦНС. Т.е. мышечная или железистая клетка всегда будет возбуждаться при действии на них порогового или сверхпорогового раздражителя. Тогда как в ЦНС существует такое явление, как торможение.

Торможение - это активный процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения.

Явление торможения в ЦНС было открыто И.М.Сеченовым в 1862г. в эксперименте на лягушке, у которой перерезали мозг на уровне зрительных бугров и удаляли полушария головного мозга. После этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты. Время рефлекса - это время от начала раздражения до начала ответной реакции. Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми нейронами, и его время служило показателем возбудимости нервных центров. Затем на область зрительных бугров накладывался кристалл хлорида натрия, и время рефлекса увеличивалось, т.е. в таламической области существуют центры, оказывающие тормозящее влияние на спинномозговые рефлексы.

Таким образом, И.М.Сеченов доказал, что в ЦНС существует особый процесс торможение.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Во-первых, оно координирует функции, т. е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. Если бы не существовало торможения, то каждый раздражитель, действующий на организм, вызывал бы реализацию своего рефлекса. В каждый конкретный момент времени на организм действует огромное количество раздражителей. В каждую секунду только в спинной мозг поступает такое количество чувствительной информации, которое соответствует всему объему информации, хранящейся в Российской государственной библиотеке. Если бы каждый из этих импульсов запускал рефлекс, то не возможно было бы осуществлять целенаправленную деятельность. Во-вторых, торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

Торможение реализуется особыми тормозными нейронами ЦНС. Примерами таких нейронов могут служить клетки Реншоу спинного мозга, моховидные клетки мозжечка, тормозные нейроны ретикулярной формации.

Классификация видов торможения

Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам:

1) по электрическому состоянию мембраны - деполяризационное и гиперполяризационное;

2) по отношению к синапсу - пресинаптическое и постсинаптическое;

Торможение мембраны обычно является гиперполяризационным, тормозной медиатор увеличивает проницаемость мембраны для ионов калия и хлора (ТПСП) и мембрану труднее довести до критического уровня деполяризации. В нейронных сетях коры тормозная функция принадлежит в основном ГАМК-ергическим вставочным нейронам. Медиатор гаммааминомаслянная кислота (ГАМК) изменяет проницаемость мембраны для ионов хлора, что приводит к гиперполяризации мембраны.

Деполяризация мембраны тоже может привести к торможению, если она становится чрезмерно длительной. Такая деполяризация сопровождается инактивацией натриевых каналов, при этом мембрана теряет свою возбудимость и не в состоянии ответить на приход новых возбуждений генерацией ПД.

Постсинаптическое торможение.

В ЦНС наряду с возбуждающими нейронами существуют тормозные нейроны. Аксоны этих нейронов образуют на телах и дендритах возбуждающих клеток нервные окончания, в которых вырабатывается тормозной медиатор (например, ГАМК) (рис.6). В нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, который гиперполяризует постсинаптическую мембрану возбуждающего нейрона. В мембране последнего деполяризация не может достигнуть критического уровня и поэтому возбуждение по нейрону не распространяется.

Рис. 6. Постсинаптическое торможение.

Пресинаптическое торможение – локализуется в пресинаптических окончаниях, т.е. в терминалях возбуждающего нейрона (рис.7). На этих терминалях располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор деполяризует мембрану терминалей и частично или полностью блокирует проведение возбуждения возбуждающего нейрона и его влияние не передается на другой нейрон.

Рис. 7. Пресинаптическое торможение.

Пессимальное торможение. Торможение в ЦНС может осуществляться и без участия особых тормозящих структур. В этом случае торможение развивается в возбуждающих синапсах, в результате стойкой деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком частого поступления к ней нервных импульсов. Стойкая деполяризация постсинаптической мембраны нарушает распространение возбуждения и рефлекс тормозится. К пессимальному торможению особенно склонны вставочные нейроны спинного мозга и клетки ретикулярной формации. Пессимальнеое торможение предохраняет нервную клетку от перевозбуждения.

Реципрокное торможение. Это явление обеспечивает согласованную работу мышц-антагонистов, например, сгибателей и разгибателей конечностей (рис.8).

При развитии возбуждение спинномозговом центре мышц-сгибателей одновременно развивается торможение в нервном центре мышц- разгибателей и наоборот. Возбуждение вставочных нейронов мышц-сгибателей приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.

Реципрокное торможение осуществляется при участии тормозящих вставочных нейронов спинного мозга.

Рис.8.Реципрокное торможение.

Принципы координационной деятельности ЦНС.

Координационная деятельность ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой и одновременной реализации многих свойств ЦНС. Выделяют следующие основные принципы координации:

1. Принцип иррадиации (распространение) возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, и при сильном раздражении рецепторов могут возбуждаться не только нейроны центра данного рефлекса, но и другие центры. Например, если раздражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается, если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Процесс распространения возбуждения в ЦНС с захватом все большего количества нейронов получил название иррадиации возбуждения.

3. Принцип доминанты (рис.9). Принцип доминанты был сформулирован

А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров.

Доминанта – стойкий господствующий в данный момент очаг возбуждения в ЦНС. Например, квакательный рефлекс при механическом несильном раздражении кожи у лягушки самца весной (половая доминанта), чувство голода, жажда.

Рис.9. Принцип доминанты (по А.А.Ухтомскому).

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

1) повышенной возбудимостью, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2) стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;

3)способностью к суммированию возбуждения;

4)способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула (т.е. инерцией, последействием).

4.Принцип общего конечного пути (рис. 10). Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут конвергировать к одним и тем же вставочным или эфферентным нейронам. Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.).

Рис. 10. Принцип общего конечного пути.

5.Принцип реципрокности (сопряженности) (см.реципрокное торможение). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т. д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

6. Принцип субординации (соподчиненности) низшие центры подчиняются высшим. Например, спинной мозг подчиняется головному, или продолговатый - таламусу, таламус – коре и т.д., т.е. имеются иерархические взаимоотношения. Высшим центром регуляции является кора больших полушарий, которому подчиняются все нижележащие. В пределах спинного мозга  субординации нет.

Частная физиология ЦНС.

Спинной мозг.

Спинной мозг (СМ) располагается в позвоночном канале. Имеет 31-33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С1 - С8), 12 грудных (Th1 - Th12), 5 поясничных (L1 - L5), 5 крестцовых (S1 - S5), 1 -3 копчиковых (Со1 - Со3) сегментов. Сегмент – участок, от которого симметрично отходят левая и правая пары спинномозговых корешков ( рис. ). Задние спинномозговые корешки чувствительные, передние - двигательные. Это легко доказывается тотальной гемилатеральной (т.е. полной и с одной стороны) перерезкой у животного либо задних, либо передних спинномозговых корешков. Например, если перерезать все задние корешки слева, то с левой стороны туловища у животного полностью выпадает чувствительность. Такое подопытное не будет чувствовать никаких раздражителей, даже сверхсильных на стороне перерезки. При этом двигательная активность будет не повреждена и сохранится в полном объеме. Наоборот, полная перерезка всех передних спинномозговых корешков справа вызывает исчезновение двигательной активности в правой стороне тела, а чувствительность не нарушится. Такое животное будет способно, например, чувствовать боль в правой передней (или задней) лапе, но отдернуть их не сможет. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует 3 соседних метамера тела. При этом каждый метамер тела иннервируется тремя соседними сегментами спинного мозга. Обратите внимание, что корешки не являются частью сегмента и, соответственно, не входят в состав спинного мозга.

На поперечном разрезе спинного мозга хорошо видно, что он состоит из серого и белого вещества. Серое вещество – это тела нейронов, белое – проводящие пути, т.е. аксоны нейронов, покрытые миелином. Все проводящие пути спинного мозга можно подразделить на 2 группы: восходящие и нисходящие. Первые по функции чувствительные, по ним в головной мозг доставляется афферентация - чувствительная импульсация с периферии, т.е. от рецептивных полей. Нисходящие пути двигательные, по ним от центров головного мозга идет моторная импульсация к нейронам (центрам) спинного мозга.

Нейроны спинного мозга функционально делят на 3группы.

В первую группу входят мотонейроны или эфферентные нейроны, расположенные в передних рогах СМ, их аксоны образуют передние спинномозговые корешки. Передние рога СМ состоят из центров соматической нервной системы, т.е. той нервной системы, которая управляет деятельностью скелетных мышц.

Следующую группу составляют интернейроны – промежуточные нейроны, расположенные в задних рогах и получающие информацию от чувствительных нейронов. В рефлекторной дуге эти нейроны являются вставочными (центральными). Они обеспечивают ассоциативные связи СМ. Ассоциации реализуют в трех следующих направлениях:

1.Вставочные нейроны связывают афферентное и эфферентное звенья рефлекторной дуги.

2.Вставочные нейроны связывают между собой различные рефлекторные дуги данного и соседних (трех) сегментов СМ.

3.Осуществляют связь спинальных рефлекторных дуг с головным мозгом.

Другая группа – вегетативные нейроны. Начиная с 1-го грудного сегмента, и до первых поясничных сегментов СМ находятся симпатические нейроны. В боковых рогах серого вещества крестцовых сегментов находятся парасимпатические нейроны. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Т.е., так же как предыдущая группа, относятся к двигательным нейронам, но, в отличие от нее управляют деятельностью внутренних органов (подробно о вегетативной системе смотрите далее отдельную лекцию).

Спинной мозг содержит около 13 млн нейронов, из них 3% мотонейроны, 97% - вставочные.

Спинной мозг выполняет 2 функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторные функции.

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется спинальными рефлекторными дугами, которые состоят из рецептивного поля, от которого импульсация по чувствительному нейрону спинального ганглия через задний корешок входит в спинной мозг. Далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентными нейронами спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Т.е. в таких рефлекторных дугах отсутствует вставочный нейрон. Моносинаптические рефлекторные дуги обеспечивают реализацию только сухожильных рефлексов: коленный, локтевой, ахиллов. Все остальные рефлекторные дуги – полисинаптические, у них обязательно присутствуют вставочные нейроны.

Примеры спинальных рефлексов. Шейные сегменты спинного мозга. С35 иннервируют диафрагму (вегетативные рефлексы). Th1-Th12 – наружные и внутренние межреберные мышцы (вегетативные). С5 - С8 и Th1-Th2 - центры движения верхних конечностей (соматические). L2-L4 и S1 - S5 – центры движения задних или нижних конечностей (соматические центры).

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. Бывают миотатические рефлексы или рефлексы, на растяжение мышцы или сухожильные, оборонительные сгибательные, перекрестные разгибательные и вегетативные спинальные рефлексы.

Миостатические рефлексы возникают на растяжение рецепторов мышечных веретен при ударе. Механический удар неврологическим молоточком по сухожилию мышцы приводит к быстрому ее растяжению всего на несколько миллиметров, а затем сокращению всей мышцы и появлению ответной реакции.

Проводниковая функция спинного мозга.

В состав белого вещества спинного мозга входят миелиновые нервные волокна, собранные в пучки и образующие проводящие пути спинного мозга. Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей. Короткие ассоциативные волокна обеспечивают межсегментарные связи. Длинные проекционные волокна делят на восходящие, идущие к различным отделам головного мозга, и нисходящие – от головного мозга к спинному.

Восходящие пути (идущие к К.Г.М.) проходят в белом веществе задних канатиков, расположенных между задними рогами спинного мозга. Соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Функция этих путей заключается в передаче информации в мозг об экстеро-, интеро-, проприорецептивных раздражениях.

Тонкий пучок Голля отвечает за проведения проприорецептивной, тактильной, висцеральной чувствительности от нижней части туловища и нижних конечностей. Клиновидный пучок Бурдаха проводит проприоцептивную, тактильную, висцеральную чувствительность от верхней части туловища и верхних конечностей.

Оба пучка начинаются от рецепторов глубокой чувствительности мышц (проприорецепторов), сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. 1-й нейрон находится в спинномозговых ганглиях, а в задних столбах спинного мозга образуют синапсы на мотонейронах. Идут, не прерываясь в продолговатый мозг, где находятся тонкое и клиновидные ядра, происходит перекрещивание и синаптическое переключение на 2-ой нейрон. Далее идут в латеральные ядра таламуса, где вновь переключаются на третий нейрон. Аксоны нейронов таламических ядер поднимаются и заканчиваются в IV слое соматосенсорной коры больших полушарий. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга (заднецентральная извилина), что способствует коррекции позы всего туловища.

Пучки Флексига и Говерса - спиномозжечковые пути. Формируются из аксонов интернейронов спинного мозга. Пучок Говерса начинается на левой стороне тела и заканчивается в левой доле мозжечка. Пучок Флексига начинается на правой стороне тела и заканчивается в правой доле мозжечка. Они передают импульсацию от проприорецепторов мышц и сухожилий, от висцерорецепторов к мозжечку.

Спиноталамический путь основной путь кожной чувствительности, начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов. Болевые, температурные и тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальные ганглии, затем через задние корешки к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Аксоны чувствительных нейронов переходят на противоположную сторону в каждом сегменте спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (второе переключение), а затем в сенсорную область коры большого мозга. Латеральный спиноталамический путь проводит болевую и температурную чувствительности. Передний спиноталамический путь передает в зрительный бугор (талямус) тактильную чувствительность. Прерывается и перекрещивается в том же сегменте.

Нисходящие пути связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными путями. Они идут от головного мозга к спинному. Нисходящие пути спинного мозга берут начало от нейронов, ядра которых расположены в пределах продолговатого мозга и моста - это ретикулоспинальный и вестибулярный тракты, а так же от среднего мозга – руброспинальный тракт. Особое значение в соматической регуляции имеет путь, начинающийся от коры головного мозга – кортикоспинальный (пирамидный).

Соматические пути ЦНС делят на пирамидный и экстрапирамидный. Оба они заканчиваются на альфа - и гамма - мотонейронах СМ. Но их начала и ход, их функция отличны.

Экстрапирамидная система. Начинается от базальных ганглиев – подкорковых образований соматической нервной системы, и идет прерываясь в красных и вестибулярных ядрах, формируя, соответственно, рубро- и вестибулоспинальные тракты.

Руброспинальный (красноядерно - спиномозжечковый), путь состоит из аксонов нейронов красного ядра, расположенного в среднем мозге. Эти аксоны сразу после выхода из красного ядра переходят на симметричную сторону (перекрест) и делятся на 3 пучка. Один идет в спинной мозг, другой - в мозжечок, третий - в ретикулярную формацию ствола мозга (продолговатый), заканчиваются на интернейронах соответствующего сегмента спинного мозга. Функции красных ядер – повышение тонуса сгибателей и понижение разгибателей.

Вестибулоспинальный, путь начинается от нейронов ядра Дейтерса (латерального ядра), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие и ориентацию в пространстве. Отвечает за формирование статических и статокинетических рефлексов, т. е рефлексов поддержания позы при отсутствии или наличии ускорения. Примером рефлекса вестибулярных ядер может служить выставление рук в сторону падения тела. Этот рефлекс крайне устойчив, благодаря чему человек никогда не разбивается об опору даже при потере сознания.

Ретикулоспинальный (ретикулярно-спинномозговой), путь начинается на ретикулярных нейронах различных уровней моста и продолговатого мозга, и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Оказывает тормозные и облегчающие влияния на рефлексы спинного мозга. Отвечает за осуществление фазных двигательных реакций и поддержание позы тела.

Функция экстрапирамидного пути – осуществление точных автоматических движений (ходьба, письмо, езда на велосипеде, плавание, игра на музыкальных инструментах хорошо знакомой мелодии и т. п.).

Кортикоспинальный или пирамидный, путь, нейроны расположены в двигательной зоне коры больших полушарий, который делится на латеральный и передний пучки. Латеральный пучок начинается от нейронов коры больших полушарий и делает перекрест на уровне продолговатого мозга, спускаясь на противоположную сторону спинного мозга. Передний пучок спускается до своего сегмента, делает перекрест и там заканчивается.

Пирамидный тракт обеспечивает связь нейронов двигательной зоны коры больших полушарий с мотонейронами передних рогов спинного мозга и отвечает за произвольные, т.е. осознанные, движения. Другой особенностью пирамидной регуляции соматических движений является быстрота их реализации (низкая центральная задержка) при не очень высокой точности (т.к. участвует только один центр – это пирамидные нейроны Бетса прецентральной извилины КГМ). Пример, удар рукой или ногой по мячу, наклоны корпуса для предотвращения столкновения.

Спинальный шок.

Полная перерезка или повреждение спинного мозга приводит к возникновению спинального шока.

Спинальный шок - резкое падение возбудимости и угнетение (исчезновение) рефлекторных функций всех центров, расположенных ниже места перерезки. Все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Исчезают двигательные рефлексы, все виды чувствительности, рефлекторные акты мочеиспускания, дефекации, резко падает АД, увеличивается теплоотдача.

Основной причиной такого шока является потеря связей СМ с вышележащими отделами ЦНС, прежде всего, корой, т. е. устранение импульсов, поступающих в спинной мозг из этих вышележащих отделов ЦНС.

Чем выше организация животного, чем дольше длиться спинальный шок. У лягушки он длится от нескольких секунд до минут. У человека, поскольку роль головного мозга у него предельно велика, спинальный шок чаще всего длиться в течение всей жизни.

Общая характеристика головного мозга.

Головной мозг является главным отделом ЦНС, выполняющий высшую регуляцию двигательных, чувствительных, висцеральных, эндокринных функций и психофизиологических процессов.

Состоит из ствола конечного мозга, промежуточного мозга, мозжечка и конечного мозга.

Ствол мозга.

В состав ствола мозга входят: продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг.

Ствол мозга выполняет следующие функции:

1. Осуществляет рефлекторные примитивные соматические рефлексы, направленные на поддержание позы тела в покое и при движении.

2. Обеспечивает различные вегетативные рефлексы.

3. Проводниковые функции. Через ствол проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.

4. Ассоциативные функции: связь различных отделов головного мозга между собой.

Другими словами, ствол мозга, как и любой другой отдел ЦНС, выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Здесь располагаются ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха), которые связаны со спинным мозгом, экстрапирамидной системой, мозжечком. Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных пучками Голля и Бурдаха, находится ретикулярная формация.

В продолговатом мозге расположены ядра черепно-мозговых нервов с VIII - XII.

VIII пара – ядра преддверно-улиткового нерва, в продолговатом лежит улитковая его часть. К нему приходят импульсы от органов слуха и равновесия. Здесь они переключаются на вторые афферентные нейроны, которые проводят информацию к таламусу и среднему мозгу. Участвуют в слуховом и проводниковом анализе, формировании статических и статокинетических рефлексов.

IX пара – ядра языкоглоточного нерва, образовано тремя частями: чувствительной, соматической, вегетативной. Чувствительная часть одиночным путем получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую, интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости, каротидного тельца (участие сердечно- сосудистых рефлексах). Чувствительная импульсация либо направляется в таламус, либо переключается на соматические или вегетативные центры ствола (например, того же продолговатого мозга). Соматическая часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта и вызывает поднимание глотки гортани, опускание мягкого неба и надгортанника при глотательном рефлексе, так же участвует в рефлексах жевания. Вегетативная часть – нижняя слюноотделительная парасимпатическая часть – стимулирует секрецию околоушной слюны.

X пара - ядра блуждающего нерва. Разделяется на 3 ядра. Вегетативное ядро или заднее парасимпатическое ядро отвечает за парасимпатическую иннервацию гортани, пищевода, сердца, желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез. Участвует в сердечных, легочных, пищеварительных рефлексах. Чувствительное ядро получает информацию от рецепторов альвеол легких и других органов грудной и брюшной полости. Участвует в качестве афферентного звена в дыхательном, глотательном, жевательном рефлексах. Двигательное (двойное) ядро отвечает за сокращения мышц глотки, гортани, верхней части пищевода при глотании и дыхании, участвует в рефлексах рвоты, чихания, кашля и голосообразования (формирует нечленораздельные звуки).

XI пара – ядра добавочного нерва. Двигательное ядро добавочного нерва расположена частично в продолговатом мозге и спинном мозге. Иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы стороны. Сокращение этих мышц вызывает наклоны головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса и приведение лопаток к позвоночнику.

XII пара – ядра подъязычного нерва. Является соматическим нервом языка, иннервируя мышцы языка, вызывая его движение во время жевания, глотания, осуществления речи.

В продолговатом мозге располагаются жизненно - важные центры: дыхательный, сосудодвигательный, центр сердечной деятельности, пищеварительный, рвотный, кашлевой, чихательный.

Так же в продолговатом мозге выделяют центры защитных рефлексов: рвоты, кашля, чихания, пото - и слезоотделения, мигания, смыкания век.

Большинство вышеперечисленных рефлексов продолговатого мозга реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга. Из него идут команды к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного и подъязычного нервов, в результате чего реализуется тот или иной рефлекс.

Продолговатый мозг реализует соматические рефлексы: рефлексы поддержания позы тела за счет статических и статокинетических рефлексов Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела в пространстве в покое. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределения тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Здесь реализуются вегетативные рефлексы через расположенные в продолговатом мозге ядро блуждающего нерва, которое получает информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и затем ими же управляет.

Возбуждение ядер блуждающих нервов вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет бронхов. Усиливается секреция бронхиальных, желудочных, кишечных, желез, возбуждается поджелудочная железа и секреторные клетки печени (подробнее см. лекцию по ВНС).

В продолговатом мозге расположен сосудодвигательный центр, который регулирует тонус сосудов и уровень кровяного давления. Здесь так же центр сердечной деятельности, пищеварения. Дыхательный центр продолговатого мозга состоит из двух групп нейронов: вдоха и выдоха.

Проводниковая функция. В продолговатом мозге начинаются нисходящие пути: вестибулоспинальный, оливоспинальный, ретикулоспинальный, обеспечивающие связь между вестибулярными ядрами, оливой, ретикулярной формацией продолговатого мозга и мотонейронами спинного мозга, отвечающими за тонус и координацию мышечных движений.

Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спиноталамический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий – корковоретикулярный, а также восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга - тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха.

Мост.

Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет двигательные, сенсорные и проводниковые функции.

В состав моста входят ядра VIIпары черепно - мозговых нервов, вестибулярное ядро, отвечает за первичный анализ вестибулярных раздражителей. По этому нерву поступает информация от рецепторов вестибулярного аппарата. Он участвует в регуляции позы и равновесия тела, вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексах.

VII пара – ядра лицевого нерва. Двигательное ядро отвечает за сокращения мимической и вспомогательной жевательной мускулатуры. Чувствительное ядро одиночного пути VII пары иннервирует передние 2/3 языка, участвует в анализе вкусовой чувствительности, а также в моторных и секреторных рефлексах пищеварительной системы. Верхнее слюноотделительное ядроVII пары стимулирует секреторную функцию подъязычной, подчелюстной слюнных и слезных желез.

VIпара- ядро отводящего нерва, иннервирует прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

V пара – ядра тройничного нерва. Двигательное ядро нерва иннервирует жевательные мышцы и вызывает движения нижней челюсти вверх, вниз, в сторону и вперед, а также мышцы мягкого неба и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Чувствительное ядро получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока.

В мосте располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха (апнейстический центр).

Через мост проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком и спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами ЦНС.

Средний мозг.

Располагается между мостом и промежуточным мозгом. Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Через средний мозг проходит узкий канал – водопровод мозга. Наиболее крупными ядрами являются красное ядро, черное вещество, ядра черепно - мозговых (III и IV)нервов, четверохолмия. Через средний мозг также проходит ретикулярная формация.

Средний мозг выполняет соматическую функцию за счет ядер блокового и глазодвигательного нервов, красного ядра, черного вещества.

Глазодвигательный нерв (III) отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу, вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика, обеспечивая процесс аккомодации. Т.о. это ядро является мешанным – сомато - вегетативным

Блоковый нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вниз – наружу, является чисто соматическим.

Красные ядра имеют нисходящую моторную связь с корой больших полушарий, базальными ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Они регулируют тонус скелетной мускулатуры (соматические) – повышают тонус сгибателей и понижают тонус разгибателей.

Черное вещество располагается в ножках мозга, участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности, а также в координации мелких и точных движений пальцев рук, например при письме, игре на скрипке, на рояле. Кроме того, нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый аксональным транспортом к базальным ядрам головного мозга (полосатому телу). Дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Черное вещество оказывает тормозящее влияние на нейроны таламуса. Импульсы далее по отросткам нейронов таламуса эти потоки достигают до коры. Именно с нарушением синтеза в черной субстанции дофамина связано развитие болезни Паркинсона.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна и бодрствования.

Четверохолмие подразделяется на верхнее и нижнее двухолмия.

Верхние бугры четверохолмия - это первичный центр зрительного анализатора, обеспечивающий зрительный ориентировочный рефлекс – поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами. Нижние бугры четверохолмия – это первичный центр слухового анализатора, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе – поворот головы в сторону источника звука.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым, обеспечивает старт – реакцию на внезапные звуковые и слуховые раздражители. Активация среднего мозга происходит через гипоталамус и поэтому происходит повышение тонуса мышц, учащение сокращений сердца, происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции или нападению. Обратим внимание, что, несмотря на свои названия первичных центров слухового и зрительного анализаторов, четверохолмие «не видит» и «не слышит». Оно формирует соматические рефлексы, которые называют ориентировочными или сторожевыми(или старт – рефлексами). И.П.Павлов называл их еще рефлексами « что такое».

Средний мозг участвует в реализации статических реакций при относительном покое тела, т.е. при стоянии, лежании в различных положениях и статокинетических, связанных с изменением положения тела в пространстве. Статические рефлексы делят на тонические рефлексы позы и выпрямительные. Для среднего мозга наиболее характерны выпрямительные или установочные рефлексы. Статокинетические рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях.

Проводниковая функция: через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим структурам мозга - таламусу, к коре больших полушарий и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу.

Ретикулярная формация (РФ) ствола мозга.

РФ – это преимущественно неспецифическая часть ЦНС, т.е. основная масса ее нейронов и их проводников не являются центрами реализации определенных рефлексов. И, тем не менее, РФ играет исключительно важную роль в осуществлении своих рефлекторных функций всеми ядрами ЦНС. РФ называют «энергетической станцией ЦНС».

РФ мозга представлена сетью нейронов с многочисленными связями между собой и со всеми структурами ЦНС. Она образует многочисленные афферентные пути: спиноретикулярный, церебеллоретикулярный, корково - подкорково - ретикулярный (от коры, базальных ганглиев, гипоталамуса), от структур каждого уровня ствола мозга (от среднего мозга, варолиева моста, продолговатого мозга), так и эфферентные нисходящие: ретикулоспинальные, ретикуло - корково - подкорковые, ретикуло - мозжечковые, к другим структурам ствола мозга. Т.о. интенсивно обменивается чувствительной, так и двигательной импульсацией со всеми центрами ЦНС.

РФ оказывает генерализованное, тонизирующее, активирующее влияние на передние отделы головного мозга и кору больших полушарий (восходящая активирующая система РФ), и нисходящее, контролирующее деятельность спинного мозга (нисходящая ретикуло-спинальная система).

РФ регулирует ряд вегетативных функций, в реализации которых принимают стартовые нейроны РФ, запускающие процесс возбуждения внутри нейронов, отвечающих за дыхательные и сосудодвигательные функции. В РФ продолговатого мозга  расположены два ядра, одно из них отвечает за вдох, другое – за выдох. Их деятельность контролируется пневмотаксическим центром РФ варолиева моста.

Сосудодвигательный центр расположен в ромбовидной ямке IV желудочка, входящего в состав РФ.

РФ оказывает влияние на сенсорные системы мозга: на остроту слуха, зрения, обонятельные ощущения. РФ обладает высокой чувствительностью к таким веществам, как адреналин и углекислый газ.

В РФ продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, реагирующие на болевые раздражения от мышц и внутренних органов, при этом создается ощущение тупой боли.

РФ участвует в формировании цикла «сна и бодрствования».

РФ регулирует: вегетативные реакции, соматические реакции, условно - рефлекторную деятельность, психическую деятельность.

Таким образом, видно, что РФ с одной стороны практически не имеет собственных ядерных образований (центров), с другой – тесно связана со всеми отделами ЦНС и активно влияет на реализацию ими своих рефлекторных функций.

Промежуточный мозг.

Промежуточный мозг расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Главными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры - таламус и подбугорная область – гипоталамус.

Таламус.

Таламус – это парный ядерный комплекс, является местом переключения всех чувствительных проводников, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, поднимающихся в кору головного мозга. В нем происходит обработка всей информации, поступающей в кору из спинного мозга и подкорковых структур. Он обладает тремя основными функциями: переключающей, интегративной, модулирующей.

В таламусе выделяют до 40 пар ядер, которые с функциональной точки зрения делятся на 2 большие группы: специфические и неспецифические ядра.

Главная функция специфических ядер состоит в перекодировании, переработке информации и переключении афферентного потока импульсов в соматосенсорную зону коры больших полушарий.

В состав группы специфических ядер входят сенсорные и несенсорные релейные ядра. К сенсорным релейным ядрам относятся латеральное коленчатое тело и медиальное коленчатое тело.

Латеральное коленчатое тело является подкорковым зрительным центром, оно получает афферентные импульсы из сетчатки глаза и верхних бугров четверохолмия и посылает импульсы в затылочную зону коры больших полушарий, где располагается первичный корковый зрительный центр.

Медиальное коленчатое тело является подкорковым слуховым центром, оно получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает импульсы в височную золю к.б. п, где располагается первичный корковый слуховой центр.

К несенсорным релейным ядрам таламуса относятся: переднее вентральное, переднее дорсальное и переднее медиальное ядра. Эти ядра переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус и получают афферентную информацию от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая затем проецируется в моторную и премоторную зоны коры. Эти ядра выполняют моторную функцию, которая в виде сложных двигательных программ поступает из мозжечка и базальных ганглиев.

Несенсорные ядра передней группы проецируются в лимбическую систему (гипоталамус, гиппокамп), образуя замкнутый круг – гипоталамус - гиппокамп -гипоталамус, формирующее эмоциональное поведение.

К неспецифическим ядрам таламуса относятся: срединное ядро, центральные медиальные и латеральные ядра и т.д. Нейроны этих ядер посылают свои аксоны диффузно на всю кору, во все его слои. К неспецифическим ядрам поступает афферентные импульсы от РФ ствола мозга, лимбической системы, базальных ганглиев, гипоталамуса, специфических ядер таламуса.

Функция неспецифических ядер состоит в модулирующем влиянии на кору больших полушарий.

Ассоциативные ядра таламуса включают в себя медиодорсальное, латеральное дорсальное ядро и ядро подушки. Волокна к этим ядрам приходят от других ядер таламуса Эфферентные выходы от этих ядер направляются в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию.

Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры КБП.

Медиодорасльное ядро – это важный ассоциативный центр, интегрирующий поток информации как таламических, так и внеталамических структур и переадресовывающий ее в лобную и лимбическую кору, другую область коры.

Подушка получает афференты от наружного и внутреннего коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса, она имеет эфферентные связи с височной, затылочной и теменной корой. Подушка участвует в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом.

Латеральное заднее ядро связано с подушкой, коленчатыми телами, получает соматовисцеральную импульсацию от вентрального ядра таламуса, проецируется в ассоциативную теменную кору, участвует в сложных механизмах зрительного и слухового восприятия.

Таламус обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с сосанием, жеванием, глотанием, смехом. В таламусе переключаются, обрабатываются, проводятся все импульсы, идущие от рецепторных входов спинного мозга, ствола и мозжечка, к коре мозга. В таламусе заканчиваются ряд нисходящих путей от коры, лимбической системы и базальных ганглиев.

Обобщая вышесказанное можно считать, что таламус, как и любой отдел ЦНС выполняет две основные функции: проводниковую и рефлекторную.

Проводниковая функция осуществляется, как по восходящей – проведение чувствительной импульсации в кору, так и нисходящей – регуляция рефлекторной активности практически всех нижележащих соматических и вегетативных центров.

В таламус поступает абсалютно вся афферентация ЦНС. Зрительные бугры, подобно секретарю, «отбирают» наиболее значимую в настоящий момент времени чувствительную импульсацию, которую затем переправляют в кору головного мозга с целью формирования ею рефлекторного ответа, наиболее значимого в данных условиях.

Моторная функция таламуса заключается в том, что он координирует сложные безусловнорефлекторные акты, т.е. инстинкты, позволяя в данный конкретный момент времени проявляться одним и подавляя другим.

Гипоталамус (подбугровая область).

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и входит в состав лимбической системы. Он отвечает за гуморальное и нейросекреторное обеспечение организма, организует эмоциональные поведенческие реакции организма. Он одновременно является высшим центром вегетативной, эндокринной регуляций, обмена энергии и всех видов веществ, терморегуляции, сна и бодрствования, жажды и голода.

Морфологически в гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что, объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам. У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13-14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей.

Проводниковая функция гипоталамуса.

Гипоталамус имеет афферентные связи с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной височной и теменной корой. Эфферентные пути представлены: мамиллоталамическим, гипоталамо-таламическим, маммилло-тегментальным, гипоталамо-гипокампальным трактами. Гипоталамус посылает импульсы  вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Гипоталамус является главным подкорковым центром, регулирующим вегетативные функции. Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами: сужение зрачка, брадикардию, снижение АД, усиление секреции и моторика ЖКТ. Супраоптическое и паравентрикулярное ядра участвуют в регуляции водного и солевого обмена  за счет выработки антидиуретического гормона. Передняя группа ядер названа «трофотропной системой мозга», обеспечивающей восстановление гомеостаза и энергетических ресурсов организма.

Стимуляция задней группы активирует симпатические эффекты: расширение зрачка, тахикардию, повышение кровяного давления, торможение моторики и секреции ЖКТ, Эта часть была названа «эрготропной системой мозга».

Гипоталамус обеспечивает механизмы терморегуляции. Ядра передней группы ядер содержат нейроны, отвечающие за теплоотдачу. Задние группы отвечают за процесс теплопродукции, в результате которого температура повышается.

Ядра средней группы участвуют в регуляции метаболизма и пищевого поведения. В вентромедиальных ядрах находится центр насыщения, а в латеральных - центр голода.

В пищевом центре находятся нейроны, обладающие хеморецепторной чувствительностью к некоторым веществам: глюкозе, АК, жирным и органическим веществам, к гормонам (инсулин, гастрин, адреналин). В частности, глюкорецепторная активность гипоталамуса крайне высока, благодаря чему он оказывается чувствительным к нехватке глюкозы в крови, при этом формируется чувство голода.

В гипоталамусе сзади и кнаружи от супраоптического ядра находится «центр жажды».

Нейроны гипоталамуса имеют особую чувствительность к составу омывающей их крови: изменениям рН, рСО2, рО2, ионов К+, Na+. В супраоптическом ядре имеются осморецепторы. Гипоталамус – единственная структура мозга, в которой не имеется гематоэнцефалический барьер.

В гипоталамусе располагаются центры белкового, жирового и углеводного обмена.

Мозжечок

Мозжечок является отделом преимущественно соматического контроля, координируя сложные и автоматизированные движения. В осуществлении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими соматическими отделами ЦНС и рецепторным аппаратом. Выделяют три структуры мозжечка: древний мозжечок, старый мозжечок, новый мозжечок. Древний мозжечок – имеет афферентный вход от вестибулярных ядер. Старый мозжечок имеет афферентный вход от спинного мозга, от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Новый мозжечок – получает афферентные входы от разных областей коры, зрительных и слуховых сенсорных систем (участвует в анализе зрительных и слуховых сигналов).

В мозжечке большое количество тормозных нейронов.

Функции мозжечка: регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целенаправленного движения, программирование целенаправленных действий. Посредством своих трех пар ножек мозжечок подключен к экстрапирамидному пути на трех уровнях:1)базальные ганглии (через них к КГМ); 2)средний мозг – красные ядра;3)вестибулярные ядра. Общей функцией мозжечка является затормаживание неправильной импульсации в экстрапирамидной системе, тем самым – повышение точности тех движений, которые реализуются по этому пути (см. раздел «Экстрапирамидная система»).

Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком и частично старым мозжечком. Мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе рефлекторное поддержание вертикальной позы.

Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящим в промежуточную зону. Осуществляет координацию позы и выполнение целенаправленного движения в пространстве, а также исправляет направление движения.

Программирование целенаправленных действий осуществляется новым мозжечком. В коре нового мозжечка моторная импульсация, направляемая от высших соматических центров, преобразуется в программу движений. Это программа передается через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса и поступает в кору. Обрабатывается в премоторной и моторной зонах и через пирамидную и экстрапирамидную системы осуществляется целенаправленное движение.

Лимбическая система.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально - мотивационного поведения и интеграцию висцеральных функций организма. Включает образования древней коры (обонятельные луковицы, обонятельный бугорок), старой коры (гиппокамп, зубчатая фасция и поясная извилина), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих вышеперечисленные центры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Таким образом, центры лимбической системы, ответственные за формирование разнообразных, сложных безусловнорефлекторных поведенческих реакций, инстинктов, начинают функционировать как бы в едином ритме. Тем самым, самые различные инстинкты приобретают целенаправленность реализации, координируются между собой.

Лимбическая система после сравнения и обработки информации запускает через эфферентные выходы сложные вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды.

Регуляция висцеральных функций. Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим центром лимбической системы.

Формирование эмоций – переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции во многом носят безусловнорефлекторный характер, так как в их формировании участвуют центры именно лимбической системы. Например, миндалина преимущественно отвечает за отрицательные эмоции. Критической зоной для возникновения эмоций является гипоталамус. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические проявления. Гипоталамус в этом плане представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций.

Миндалина отвечает за проявления отрицательных эмоций, участвует в процессе сравнения конкурирующих мотиваций, выделение из них доминирующей мотивации и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций. Вентральная лобная кора отвечает за эмоции, связанные с социальными отношениями людей, творчеством, с удовлетворением биологических потребностей.

Участие в формировании памяти и обучения связана с лимбическим кругом Пейпеса. В круг Пейпеса входят: гиппокамп- мамиллярные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины- парагиппокампальная извилина-гиппокамп. Этот круг отвечает за эмоции, формирование памяти и обучение. Гиппокамп принимает участие в процессах консолидации памяти, т.е.переходе кратковременной памяти в долговременную.

Гиппокамп участвует в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышении внимания. Он отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

Базальные ганглии.

Базальные ганглии, или подкорковые ядра, относятся к структурам переднего мозга и включают в себя три основных образования: полосатое тело, хвостатое ядро, бледный шар, а также скорлупу и ограду.

Эти структуры мозга играют главную роль в процессе перехода от замысла движения к выбранной программе действия и являются высшими центрами экстрапирамидной системы.

Афферентные волокна идут главным образом к полосатому телу и передают импульсы от трех источников: всех отделов коры мозга, таламуса и черной субстанции. После обработки в полосатом теле эти импульсы идут к бледному шару и черной субстанции. Между нею и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны базальных ганглиев начинают генерировать разряды только после афферентной активации нейронов двигательной коры. Это означает, что базальные ганглии не отвечают за инициацию двигательного акта, запускаемого стимулами, поступающими от проприо – и экстерорецепторов, а участвуют в генерации центральных двигательных команд.

Среди эфферентнов выделяют три выхода:

1. От полосатого тела пути направляются к бледному шару; от бледного шара начинается тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них в двигательную кору;

2. Из бледного шара и полосатого тела импульсация идет к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок.

3. От полосатого тела тормозные пути подходят к черному веществу, и после переключения - к ядрам таламуса.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном, связывающим ассоциативную и сенсорную кору с двигательной корой.

В структуре базальных ганглиев выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору.

Скелетомоторная петля соединяет премоторную, первичную моторную и соматосенсорную области коры со скорлупой, импульсация из которой идет в бледный шар, черное вещество и далее через двигательные ядра таламуса и оттуда возвращается в эти же зоны коры – регулирует амплитуду, силу, направление движений, через черное вещество регулирует сокращение мышц лица.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Далее импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, проецируясь в релейное - вентральное переднее ядро таламуса, а затем возвращается снова в лобную кору. Глазодвигательная петля участвует в регуляции скачкообразных движений глаз.

Функции базальных ганглиев

Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа) с одной стороны является местом афферентного входа, с другой принимают участие в организации и регуляции движений и обеспечении перехода одного вида движения в другое.

Хвостатое ядро и скорлупа связаны с черной субстанцией, красным ядром, мозжечком, мотонейронами спинного мозга. Черное вещество оказывает модулирующее влияние на активность хвостатого ядра с помощью медиатора дофамин. Дофамин продуцируется в черной субстанции и транспортируется к нейтронам хвостатого ядра и там накапливается. А нейроны полосатого тела оказывают тормозное влияние (медиатор - ГАМК) на нейроны черного вещества. При разрушении двусторонних связей между черным веществом и полосатым телом возникает болезнь Паркинсона, когда нарушается планирование движений. Симптомами этого заболевания являются: ригидность, тремор, резкое затруднение двигательных реакций, особенно трудно начать и закончить движения, больной идет мелкими шажками, согнувшись вперед.

Скорлупа выполняет специфическую функцию. Она отвечает за организацию пищевого поведения.

Бледный шар. Оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. Функции бледного шара заключаются в провоцировании ориентировочной реакции, движения конечностей, пищевого поведения (жевание, глотание).

Ограда. Вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции (пищевые, ориентировочные, эмоциональные, сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения).

Базальные ганглии – это, прежде всего центры организации сложнейших видов моторной активности организма. Участвуют в создании программ целенаправленных двигательных актов на основе информации, поступающей практически из всех областей коры. Обработанная информация передается в ядра переднего таламуса, где она объединяется с информацией, поступающей из мозжечка. Совокупный комплекс возбуждения поступает в лобную кору, затем в двигательную кору, на нейронах которой конкретная программа реализуется, обеспечивая мозаичное возбуждение и торможение множества нейронов, имеющих эфферентный выход на стволовые и двигательные спинальные центры. Базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление. Включены в регуляции цикла сон-бодрствование, механизмы формирования условных рефлексов, сложные формы восприятия внешней информации.

Структура и функции ВНС.

С морфологической позиции ЦНС принято делить на головной и спинной мозг, в свою очередь головной мозг включает ряд отделов, о которых говорилось выше. А как можно разделить ЦНС с физиологической точки зрения. С функциональных позиций в ЦНС выделяют два отдела: вегетативную нервную систему (ВНС) и соматическую (рис. 11).

Рис.11. Рефлекторные дуги соматического и вегетативного рефлексов.

Соматическая нервная система регулирует деятельность скелетной мускулатуры, о чем ранее говорилось достаточно подробно. Что же такое ВНС?

ВНС представляет собой совокупность нейронов (ядерных образований головного и спинного мозга, нервных ганглиев и нервных сплетений), иннервирующих гладкую мускулатуру всех органов, сердце, железы и участвующих в регуляции деятельности внутренних органов (рис.). ВНС не контролируется сознанием.

В ней выделяют два основных отдела - симпатический и парасимпатический (рис.12). В последние годы благодаря работам А.Д. Ноздрачева, предлагается еще один отдел - метасимпатический.

Симпатический и парасимпатический отделы имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, а метасимпатический отдел целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов.

Функция ВНС состоит в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза), при различных воздействиях на организм.

При этом симпатический отдел способствует мобилизации деятельности жизненно - важных органов в стрессовых ситуациях, а также повышению.

Симпатическая часть .                                              Парасимпатическая часть.

Рис.12. Медиаторы и рецепторы вегетативной нервной системы.

Симпатическая нервная система (СиНС).

Центры Си НС представлены ядрами, расположенными в боковых рогах серого вещества спинного мозга от VIII шейного до II- III поясничных сегментов. Аксоны нейронов, составляющих эти ядра, выходят из спинного мозга в составе его передних корешков и в виде белых соединительных ветвей поступают в узлы пограничного симпатического ствола, который располагается по обе стороны позвоночника. Эти волокна называются преганлионарными. Здесь большинство волокон переключаются на эффекторный ганглионарный нейрон. Отростки ганглиозных клеток образуют постганглионарные волокна, которые по серой соединительной ветви возвращаются в спинномозговой нерв и достигают иннервируемого органа. Часть преганглионарных волокон, выходят из ядер спинного мозга, проходят через паравертебральные ганлии, не прерываясь, и переключаются на эффекторные нейроны превертебральных ганглиев.

Окончания преганглионарных симпатических волокон вырабатывают ацетилхолин (АХ), который взаимодействует с Н - холинорецепторами. В окончаниях постганглионарных волокон выделяется норадреналин (НА), взаимодействующий с адренорецепторами. То есть в СиНС непосредственно на эффектор действует норадреналин, что и обеспечивает стрессорные реакции внутренних органов.

Таким образом, симпатическая нервная система обеспечивает регуляцию работы внутренних органов, когда организм находится в состоянии стресса, физического и эмоционального напряжении. При возбуждении симпатических нервов усиливается работа сердца, расслабляется мускулатура бронхов и увеличивается их просвет, снижается моторная и секреторная деятельность органов ЖКТ, расширяется зрачок.

Парасимпатическая нервная систем (ПНС).

Центрами этого отдела являются ядра, расположенные в среднем мозге (ядро III пары черепно - мозговых нервов), продолговатом мозге (IX, X)и боковых рогах крестцовых сегментов спинного мозга (SI- SIII). От среднего мозга отходят преганглионарные парасимпатические волокна, которые входят в состав глазодвигательного нерва. Из моста и продолговатого мозга выходят преганглионарные волокна, идущие в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические веточки VII пары иннервируют слизистую оболочку носа, неба, слезную железу, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Парасимпатические волокна IX пары иннервируют околоушную слюнную железу. X пара – мощное парасимпатическое ядро ствола мозга, иннервирует многие органы: легкие, сердце, большую часть пищеварительного тракта, печень, поджелудочную железу, почки. От крестцового отдела спинного мозга отходят преганглионарные парасимпатические волокна, которые входят в состав тазового нерва. Тазовый нерв иннервирует нисходящую часть ободочной кишки, прямую кишку, мочевой пузырь, полове органы.

Ганглии ПНС располагаются вблизи иннервируемых органов или внутри них. Преганглионарные волокна длинные, постганглионарные волокна короткие.

В окончаниях как преганглионарных, так и постганглионарных волокон, вырабатывается ацетилхолин, в ганглиях он взаимодействует с Н - холинорецепторами, а на исполнительных органах с М - холинорецепторами. Другими словами, именно активация М – холинорецепторов внутренних органов обеспечивают изменения их работы, характерные для состояния покоя: угнетение дыхания и сердечной деятельности, сужение зрачка и коронаров, но стимуляция пищеварения.

ПНС не иннервирует скелетные мышцы, органы чувств, мозговое вещество надпочечников, селезенку, радиальную мышцу радужки, гладкие мышцы большинства кровеносных сосудов (за исключением сосудов языка, слюнных и половых желез).

Таким образом, парасимпатический отдел способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза. Обеспечивает регуляцию внутренних органов в состоянии покоя. При возбуждении парасимпатических нервов тормозится работа сердца, расширяются иннервируемые сосуды, повышается тонус гладкой мускулатуры бронхов, просвет уменьшается, зрачки суживаются, стимулируются процессы пищеварения.

Метасимпатическая нервная система.

К этому отделу относятся интрамуральные системы всех полых висцеральных органов, обладающих собственной автоматической двигательной активностью. Центры находятся в интрамуральных ганглиях. Имеются микроганглии в сердце, бронхах, мочевом пузыре, пищеварительном тракте, матке, желчном пузыре и желчных путях.

Метасимпатический отдел имеет те же звеньев рефлекторной дуги, но они все полностью находятся в интрамуральных ганглиях и нервных сплетениях внутренних органов. То есть если центры соматических, симпатических и парасимпатических рефлектурных дуг находятся в ЦНС, то у метасимпатики вставочные нейроны расположены на периферии – в интрамуральных ганглиях. Этот отдел отличается более строгой автономностью, т.е. независимостью от ЦНС. Вставочные и эфферентные нейроны имеют контакты с симпатическими и парасимпатическими нервами. Метасимпатические мотонейроны способны выделять на эффекторе значительно более широкий спектр медиаторов, чем Си НС и ПНС. Если центральные отделы ВНС (СиНС и ПНС) используют 2 медиатора – ацетилхолин и норадреналин, то в метасимпатике это может быть ацетилхолин, и адреналин, АТФ, дофамин, гистамин, серотонин и т.д.

Метасимпатический отдел регулирует работу полых органов: сердца, желудка и кишечника, мочевого пузыря и других органов.

Функции метасимпатической НС:

1)выполняет роль периферических нервных центров и обеспечивает постоянный контроль за работой внутренних органов в стандартных условиях;

2)обеспечивает надежность регуляции функций, т.е. ЦНС освобождается от необходимости переработки избыточной информации, поступающей от внутренних органов.

3)повышает надежность регуляции деятельности и внутренних органов, как бы дублируя СиНС и ПНС. Именно наличием метасимпатической регуляции можно объяснить продолжение адекватной работы внутренних органов в ситуациях разрыва спинного мозга и развития спинального шока.

Таким образом, метасимпатическая система оказывает регулирующее воздействие на деятельность отдельных сегментов или областей органа, воздействуя на его гладкомышечные структуры или железистый эпителий, а также на мышечные клетки сердца.

Более подробно ознакомиться с ВНС можно обратившись к отдельному учебно -методическому пособию нашей кафедры «Вегетативная нервная система».

PAGE  1


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

62704. Урок музыки - основная форма организации начального процесса в музыкальном воспитании 17.53 KB
  Цель урока музыки воспитание гармонически развитой личности. В основе построения любого школьного урока лежат: Закономерности педагогического процесса А психолого-педагогические...
62706. Русские народные инструменты 17.47 KB
  Какую информацию получили из этой песни о наших предках славянах Срежу я с берёзы три пруточка Сделаю из них я три годочка Как вы думаете каким был первый музыкальный инструмент Какие знаете русские народные инструменты...
62708. WE AND MASS-MEDIA 24.27 KB
  We know about politics, crimes, cultural and sporting events. We can hardly imagine our life without Mass-Media. Mass-media has changed our lives in many ways. It has brought many positive things but also many negative things.
62711. There’s a good film on at 4.30 55.53 KB
  Почитайте вместе, потренируйте, обращаясь к детям “Hi, Fox!” (тот, у кого лиса – должен отреагировать) и, убедившись, что реплики достаточно усвоены, вызывайте к доске рассказывать диалог, попросив изменять время на своё.
62712. Musikkunst 25.48 KB
  Es gibt in der Welt eine Sprache, die jeder versteht, unabhängig von seiner Nationalität und Bildung. Das ist Musik. Sie macht unser Leben schön und interessant. Die Musik ruft unsere gute Gefühle hervor.