90913

Определение по ударному объёму крови сердца энергозатрат, кпд , расхода кислорода, при совершении механической работы

Лабораторная работа

Биология и генетика

Реологические свойства крови. Факторы, влияющие на вязкость крови в организме. Распределение давления крови по сосудистой системе. Роль эластичности сосудов, особенности течения крови по крупным и мелким кровеносным сосудам. Пульсовая волна. Работа и мощность сердца

Русский

2015-07-10

821.5 KB

4 чел.

Задание для студентов Лабораторная работа №6

«Определение по ударному объёму крови сердца энергозатрат, кпд , расхода кислорода, при совершении  механической работы.»

Цель работы: На основании параметров функционирования сердечно-сосудистой системы (Vуд, МОК, f ) при различных состояниях – в покое и после выполнения физической работы, определить количество энергии затрачиваемое организмом на выполнение физической работы и  расход кислорода, найти кпд при выполнении  механической работы.  

.  

Вопросы теории (исходный уровень):

Основные понятия гидродинамики. Условие неразрывности струи. Уравнение Бернулли. Течение вязкой жидкости, формулы Ньютона и Пуазейля. Гидродинамическое сопротивление..( лекция №5)

Реологические свойства крови. Факторы, влияющие на вязкость крови в организме. Распределение давления крови по сосудистой системе. Роль эластичности сосудов, особенности течения крови по крупным и мелким кровеносным сосудам.пульсовая волна. Работа и мощность сердца. (лекция №6).

Применение уравнения Бернулли для исследования кровотока в крупных артериях и аорте (закупорка артерии, артериальный шум, поведение аневризмы). Распределение скорости кровотока и кровяного давления в большом круге кровообращения. Методы определения давления и скорости крови. (самостоятельная подготовка)

Содержание занятия:

  1.  Выполнить работу по указаниям в руководстве к данной работе.
  2.  Оформить отчет.
  3.  Защитить работу с оценкой.
  4.  Решить задачи.

Задачи.

  1.  Определить, сколько процентов от суточного расхода энергии человека (2700 ккал) затрачивается сердцем на перемещение крови при частоте пульса 70 ударов в минуту, учитывая, что среднее давление в левом желудочке равно 90 мм  рт. ст., а в правом в 6 раз меньше. Количество крови, выбрасываемое каждым желудочком, считать равным 60 мл, а скорость кровотока в обоих случаях 0,4 м/сек.
  2.   Сердце человека, находящегося в покое, за 1 мин нагревает в аорту 5 л крови против среднего давления   90 мм  рт. ст., а при физической нагрузке – 25 л против среднего давления 140 мм  рт. ст. Определить, во сколько раз возрастает работа, совершаемая сердцем при нагрузке. Кинетической энергией крови пренебречь.
  3.  Определить мощность сердца в момент систолы, если за 0,15 сек оно нагнетает 60 мл крови против давления, среднее которого равно 90 мм  рт. ст. Кинетической энергией пренебречь.
  4.  Определить вязкость плазмы крови, если время ее протекания в вискозиметре Оствальда составило 24,6 сек, а дистиллированной воды – 13 сек. Опыт проводился при температуре 300 С.
  5.  Какой объем крови проходит через капилляр диаметром 8 мк и длиной 0,5 мм в течение часа, если давление на артериальном конце капилляра 30, а на венозном 10 мм  рт. ст.
  6.  При нормальной частоте сокращений сердца полный кругооборот крови происходит за 60 сек. Считая объем крови равным 5 л, определить общее сопротивление кровотоку. Перепад давления в сердце принять равным 100 мм  рт. ст.

Лабораторная работа №6

«Определение по ударному объёму крови сердца энергозатрат, кпд , расхода кислорода, при совершении  механической работы.»

В настоящее время не вызывает сомнения применение  закона сохранения энергии к  биологическим объектам. Калориметрические методы позволяют регистрировать все изменения количества теплоты и совершаемую работу, а также позволяет  оценить дыхательный коэффициент , который указывают какие питательные вещества преимущественно окисляются при энергозатратах.

 

где [СО2] – количество выделившегося углекислого газа; [О2] – количество поглощенного кислорода.

Каждому соответствует свой энергетический эквивалент Q0 – количества энергии, которое выделяется при поглощении 1л О2..

Установлено , что  между объёмом потреблённого биологической системой кислорода и энергозатратами существует линейная зависимость.

Значение дыхательного коэффициентов и энергетических эквивалентов Q0 при окислении различных питательных веществ

Вещества

Q0

кДж/л

Ккал/л

Углеводы

1.0

21.0

5.05

Белки

0.80

18.8

4.48

Жиры

0.71

19.6

4.69

Значение теплот , выделяемых при полном  окислении углеводов и  жиров до  СО2 и Н2О, а также окисление белков  до мочевины , имеет важное значение для расчета  калорического эквивалента Q0  пищевых продуктов. Калорический эквивалент представляет количество  выделившейся теплоты, отнесенной к единице массы вещества: для  жиров Q0 + 39000 кДж/кг (9,3 ккал/г), для углеводов- 17000  кДж/кг (4,1 ккал/г) и для белков 17000 кДж/кг (4,1 ккал/г). Измерение теплопродукции  позволяют с высокой точностью оценить  энергетический баланс для животных и человека.

Энергетический баланс для человека ( за сутки)

Энергия , потребляемая с питательными веществами

Теплота измеренная калориметром, Q , кДж

Питательные вещества , кг

Q0, кДж/кг

Q, кДж

Белки – 0,0588

Углеводы- 0,0799

Жиры – 0,140

17000

17000

39000

965,8

1358,3

5460,0

Выделенная теплота-5743

Испарение через кожу – 949

Испарение через дыхание – 757

Выделение газа – 180

Моча и кал – 96

Поправки - 46

Всего:

7784,1

7771

Для оценки  энергозатрат организма при выполнении механической работы  важным является определение затраченного объёма кислорода .

Известно, что гемоглобин артериальной крови насыщен кислородом приблизительно на 96%. При этом ро2 в интерстициальиой жидкости, окружающей капилляры различных тканей (кроме легких), точно измерить нельзя, однако в мышцах во время покоя оно, по-видимому, составляет около 35 мм рт. ст.; рсо2 должно составлять приблизительно 50 мм рт. ст. Следовательно, 02 диффундирует из эритроцитов через плазму в интерстициальную жидкость, а затем в клетки ткани, в то же время СО2 диффундирует в обратном направлении. Несмотря на быстрое прохождение крови через капилляры, успевает установиться почти полное газовое равновесие, так что возвращающаяся от тканей во время покоя венозная кровь обычно имеет рсо2, равное 46 мм рт. ст., а ро2 в ней равно приблизительно 40 мм рт. ст. Поскольку коэффициент диффузии СО2 в 30 раз больше, чем коэффициент диффузии О2, нет необходимости в том, чтобы градиент парциального давления для СО2 был бы столь же высок, как для О2. В рассматриваемых условиях венозный гемоглобин насыщен О2 приблизительно на 64%. Уменьшение степени насыщения на 32% соответствует количеству О2, доставленному тканям. Принимая, что 100 мл крови содержат 15 г НЬ (12-15 г для женщин и 13-16г для мужчин) и что каждый грамм НЬ может связать 1,34 мл О2, находим, что

0,32 1,34 15 = 6,4 мл О2

доставляется тканям каждыми 100 мл крови, протекающими через капилляры. При нагрузке, когда р02 в тканях падает, а рсо2 увеличивается, механизм доставки О2 становится более эффективным. Рассмотренный молекулярный механизм, а также ускорение тока крови через работающую мышцу обеспечивают при нагрузке доставку большего количества 02.

Энергозатраты при выполнении механической работы человеком в зависимости от пола можно определить по количеству кислорода затраченного на эту работу. Для этого необходимо знать ударный обьем сердца в период до совершения работы V0 и частоту сокращений сердца в минуту f0, а также ударный обьем сердца сразу после совершения работы V1 и частоту сокращений сердца в минуту f1 и время в течении которого совершалась работа t1 в секундах.

Коэффициент полезного действия  человека () при совершении работы определим по формуле

()=А/Q,

где А –работа,которую совершил человек при подъёме по лестнице . An=mgnh, где  m-масса человека, g-ускорение свободного падения, n-число ступеней, h-высота одной ступени.

Суммарные энергозатраты  при совершении работы Q определим по формуле  

Q= K•19,684•t(V1f1-0,6V0f0)0,064/60000 кДж,

где: V0 - ударный обьем сердца в период до совершения работы и f0 - частота сокращения сердца в минуту, а также V1- ударный обьем сердца сразу после совершения работы и  f1- частота сокращения сердца в минуту, а t- время в секундах, в течение которого совершалась работа. Коэффициент К  связан с возникновением кислородной задолженности при выполнении интенсивной работы и в нашем случае равен 5. V0 и V1 - ударные обьемы сердца, которые рассчитывают по модернизированной формуле Старра.  

V0 или  V1=( 90,97 +0,54• Рпд - 0,57•Рд -0,61•В) •1,54 (мл) ,

где: Рпд – пульсовое давление (Рпд= Рс– Рд), Рс – систалическое и Рд – диастолическое  давления, определяемые по методу Короткова, В – возраст человека в годах.

Кислородная задолженность при выполнении интенсивной работы определяется кислородом, потребляемым после совершения работы для превращения молочной кислоты в гликоген и восстановления нормальной концентрации креатинфосфата.

Цель работы: На основании параметров функционирования сердечно-сосудистой системы (Vуд, МОК, f ) при различных состояниях – в покое и после выполнения физической работы, определить количество энергии затрачиваемое организмом на выполнение физической работы и  расход кислорода, найти кпд при выполнении  механической работы.  

Оборудование: лестница , тонометр, секундомер, весы.

Ход работы:

1.Определить у испытуемого возраст (В) и массу (m) тела, а также расстояние на лестничной клетке между этажами ( Н=nh). Где Н расстояние между этажами, n – число ступенек между этажами, h – высота ступенки. Данные занести в таблицу.

2. Измерить у испытуемого в состоянии относительного покоя (в состоянии сидя без совершения каких-либо движений) артериальное давление Рс – систалическое , Рд - диасталическое, частоту пульса f. Данные занести в таблицу. ( 1 пок)

3. Испытуемому совершить работу путем подъема на один этаж по лестнице в спокойном состоянии,  измеряя время t подъема. Сразу по окончанию подъема измерить артериальное давление, Рс, , Рд,, f. Данные занести в таблицу. (1 оп)

4. Отдохнуть 5 минут, и после отдыха измерить артериальное давление, Рс, , Рд,, f. Данные занести в таблицу. (2 пок)

5. Испытуемому совершить работу путем подъема на один этаж по лестнице со скоростью примерно в 2 раза больше чем в спокойном состоянии,  измеряя время t подъема. Сразу по окончанию подъема измерить артериальное давление, Рс, , Рд,, f. Данные занести в таблицу.(2 оп)

6. Отдохнуть 5 минут, и после отдыха измерить артериальное давление, Рс, , Рд,, f. Данные занести в таблицу. (3 пок)

7. Испытуемому совершить работу путем подъема на один этаж по лестнице бегом,  измеряя время t подъема. Сразу по окончанию подъема измерить артериальное давление, Рс, , Рд,, f. Данные занести в таблицу. (3 оп)

8. По полученным результатам, определить по формулам энергетические затраты при совершении работы по подъему на один этаж результаты представить в таблицу.

9. Определить коэффициент полезного действия организма при совершении работы. Сделать вывод.

оп

H

m

t

f,

Pс,

Pд

V0

V1

Qосн

η

B

1 пок

1 оп

2 пок

2 оп

3 пок

3 оп

1.1. Основные понятия гидродинамики.   Условие неразрывности струи.

Гидродинамикой называют раздел физики, в котором изучают вопросы движения несжимаемых жидкостей и взаимодействие их при этом с окружающими твердыми телами.

Идеальной называется жидкость несжимаемая и не имеющая вязкости.

Течение жидкости условно изображают линиями тока - воображаемыми линиями, касательные к которым в каждой точке совпадают с направлением вектора скорости частиц, а их густота пропорциональна значению скорости.

Рассмотрим установившееся течение идеальной жидкости.

Установившимся или стационарным называется течение, при котором скорости частиц в каждой точке потока со временем не изменяются (при этом условии линии тока совпадают с траекториями частиц жидкости).

Через любое сечение струи в единицу времени протекают одинаковые объёмы несжимаемой жидкости, равные произведению площади сечения на скорость:

S1V1=S2V2, или SV=const,                                          (1)

где S  - поперечное сечение струи, V  - модуль скорости течения жидкости в любой точке выбранного сечения струи.

Уравнение выражает условие неразрывности струи, так как только при сплошном течении через любое сечение за одно и то же время проходит одинаковое количество жидкости.

Гемодинамика – раздел физиологии кровообращения, использующий законы гидродинамики для исследования причин, условий и механизмов движения крови в сердечно-сосудистой системе. Гемодинамика одновременно является и областью биофизики кровообращения, которая рассматривает все физические явления и процессы, происходящие в системе кровообращения.

1.2. Уравнение Бернулли.

Рассмотрим трубку тока малого сечения (рис. 1). Жидкость, выделенного объема, переместится из положениия1 в положение 2. Так как течение стационарное, то никаких энергетических изменений с жидкостью не произойдёт. Изменение энергии (потенциальной и кинетической) жидкости при перемещении объёма от положения 1 к 2 равно работе, которую необходимо совершить над жидкостью для перемещения выделенного объёма из положения 1 в положение 2. Считая объёмы цилиндрическими, можно записать:

V=S1l1=S2l2                                                         (2)

Если скорость жидкости в пределах каждого заштрихованного объёма одинакова (равна v1 и v2 для положений 1 и 2 соответственно), то изменение кинетической энергии жидкости равно:

,       (3)

                   

так как m=S1l1=S2l2, где - плотность жидкости.

Вычислим работу внешних сил, действующих на жидкость. Силы со стороны соседних трубок тока нормальны к поверхности рассматриваемой трубки и работы не совершают. Работа сил, оказывающих давления р1 и р2 на торцы объёма 1 - 2 при его перемещении,

AР = F1 l1 - F2 l2 = p1S1 l1 - p2S2 l2.                              (4)

 

Рис. 1. Схема трубки тока жидкости для вывода формулы Бернулли.

Работа силы тяжести:

АТ = mgh1 - mgh2 = S1 l1gh1 - S2 l2gh2.                      (5)

Согласно закону сохранения энергии,

Ek= AР+ АТ,

(S2l2V22 - S1l1V12) = p1S1l1 - p2S2l2 + S1l1gh1 - S2l2gh2       (6)

откуда сокращая на S1l1 = S2l2 и перегруппировывая слагаемые, имеем:

Так как выбор сечения трубки произволен, то индексы можно опустить:

.                                 (7)

- это уравнение Бернулли.

Слагаемые, входящие в уравнение Бернулли имеют размерность и смысл давления. Давление р называют статическим; оно не связано с движением жидкости и может быть измерено, например, манометром, перемещающимся вместе с жидкостью.

Давление  называют динамическим; оно обусловлено движением жидкости и проявляется при ее торможении. Сумму статического и динамического давлений называют полным давлением:

рП = р + .

Давление gh - весовое. В состоянии невесомости весовое давление отсутствует, с увеличением перегрузок оно возрастает.

В различных точках линии тока идеальной жидкости сумма статического, динамического и весового давлений одинакова.

Рассмотрим некоторые частные случаи, вытекающие из уравнения Бернулли.

1)Наклонная трубка тока постоянного сечения.

V = const, тогда p1 + gh1 = p2 + h2g   или p2 - p1 = g(h1 - h2),

p = gh.

В этом случае, как и в гидростатистике, разность давлений обусловлена разностью весов соответствующих столбов жидкости.

2)Горизонтальная трубка тока жидкости переменного сечения.

Всасывающее действие струи.

Так как h1 = h2 (рис. 2) , то

.

Полное давление в разных сечениях горизонтальной трубки тока одинаково. В более узких местах S2 < S1, V2 > V1, p2 < p1.

Рис. 2. Горизонтальная трубка тока жидкости переменного сечения.

Можно сделать столь узкое сечение трубки, что вследствие малого давления (ниже атмосферного) в это сечение будет засасываться воздух или жидкость (так называемое всасывающее действие струи). Это явление используют в водоструйных насосах, ингаляторах и пульверизаторах.

3) Измерение скорости потока жидкости. Трубка Пито.

Выберем в движущемся потоке жидкости две точки 1 и 2, лежащие на одной линии тока (рис. 3).

Рис. 3 Измерение скорости потока жидкости.

Так как трубка горизонтальная, а V2 = 0, то на основании формулы (7) запишем:

, откуда .

Трубку В, изображенную на рисунке 3  называют трубкой Пито. По высоте h2 столба жидкости в трубке Пито измеряют полное давление р2. Статическое давление р1 движущейся жидкости определяют при помощи трубки А по высоте h1 столба.

4) Закупорка артерии.

Образование атеросклеротической бляшки в артерии диаметром d1 вызывает сужение просвета артерии до диаметра d2 (рис.4).

Пусть артерия расположена горизонтально.

Рис.4  Схема участка крупной артерии с атеросклеротической бляшкой.

d1 – диаметр артерии,

d2 – диаметр артерии в месте сужения,

P0 – наружное давление,

P1 – статическое давление внутри артерии,

P2 – статическое давление внутри артерии в месте сужения.

Течение крови по артерии будет происходить до того момента, пока статическое давление Р2 в месте образования атеросклеротической бляшки будет превышать наружное давление на сосуд Р0 (его можно считать приблизительно равным атмосферному). То есть, кровоток возможен при условии:

Р2 - Р0  0.                                                           (8)

Это реализуется, если d2 dmin.

Запишем уравнение Бернулли и условие неразрывности струи для нашего случая:

                               (9)

Откуда                                   (10)                             

Для сонной           артерии:

(нормальные условия)

средний диаметр d1 = 1 cм,

скорость крови v1 = 0,2 м/с,

плотность крови  = 1,05 103 кг/м3,

разница давлений Р1 - Р0 = 100 мм.рт.ст. = 1,33 104 Па

Вычисленный по формуле 10 минимальный диаметр сонной артерии равен dmin   2 мм.

Если диаметр сужения станет меньше dmin, тогда под действием внешнего давления Р0 просвет сосуда в месте расположения атеросклеротической бляшки закроется и кровоток полностью остановится. Однако, в организме как в любой сложной системе существуют компенсационные механизмы. При сужении артерии сердце начинает работать в более напряженном режиме, в результате чего давление Р1 в артерии начнет возрастать, и кровь с усилием протекает через сужение. С помощью фонендоскопа можно услышать прерывистый шум во время работы сердца, свидетельствующий о нарушении нормального кровотока.

5) Разрыв аневризмы.

При некоторых патологиях наблюдается локальное снижение прочности и упругости кровеносных сосудов. Как следствие этого на некотором участке кровеносного сосуда его деформация под действием пульсирующего кровотока становится необратимой, и возникает вздутие сосуда (аневризма).

Скорость кровотока в месте развития аневризмы по условию неразрывности струи будет меньше, чем скорость кровотока в его недеформированной части. Согласно уравнению Бернулли, статическое давление в месте вздутия будет больше статического давления на участках сосуда нормального сечения. Нагрузка на расширенную часть сосуда увеличится, и возникшая аневризма под действием повышенного давления будет иметь тенденцию к расширению. В результате возможен разрыв аневризмы.

Факторы, влияющие на вязкость крови в организме.

Вязкость крови в живом организме зависит, в основном, от скорости сдвига,  свойств плазмы, относительного объема эритроцитов и механических свойств эритроцитов, температуры.

Скорость сдвига.

Скоростью сдвига называют величину градиента скорости движения параллельных слоев жидкости (). Вязкость крови зависит от скорости сдвига в диапазоне 0,1-120 с-1. При скорости сдвига100 с-1 вязкость достигает значения асимптотической вязкости и при дальнейшем увеличении скорости сдвига (200 с-1 ) не меняется (рис.10).

Рис. 10. Зависимость вязкости крови  и  ньютоновской жидкости от скорости сдвига.

При низких скоростях сдвига в крови эритроциты выстраиваются в монетные столбики. Это определяет высокую вязкость крови, которая, строго говоря, в этом случае не может рассматриваться как чистая жидкость. По мере увеличения скорости сдвига, агрегаты эритроцитов распадаются, и вязкость крови снижается, приближаясь постепенно к некоторому пределу. При высоких скоростях сдвига, например, в крупных артериях, кровь можно рассматривать как ньютоновскую жидкость. Только в этом случае кровь рассматривается как суспензия форменных элементов и ее свойства можно изучать in vitro на модели суспензии эритроцитов в физиологическом растворе.

Плазма.

Плазма ведёт себя как линейно-вязкая ньютоновская жидкость с относительной вязкостью 1,2. При рассмотрении течения в артериальных сосудах плазма принимается несжимаемой и вязкой с кинематической вязкостью 0,04 см2/с.

Неньютоновский характер крови обусловлен наличием форменных элементов крови, в основном, эритроцитов.

Гематокрит.

Одним из основных факторов, определяющих вязкость крови, является объемная концентрация эритроцитов. Отношение суммарного объема эритроцитов к объему крови называют гематокритом. В норме гематокрит равен 0,4-0,5 отн. ед. С повышением гематокрита вязкость крови увеличивается (рис.11).

Рис. 11.Зависимость вязкости крови от показателя гематокрита.

Механические свойства эритроцитарной мембраны. Особенности течения крови по крупным и мелким кровеносным сосудам

В кровеносных сосудах происходит ориентация и агрегация эритроцитов в монетные столбики, а в капиллярах деформация эритроцитов. Условия образования агрегатов в крупных и мелких сосудах различны. Это связано с соотношением размеров сосуда, эритроцита (dэр8 мкм) и агрегата (dагр=10dэр) (см. таблицу 2).  Плотность эритроцитов возрастает по мере приближения к оси кровеносного сосуда, что приводит к уплощению профиля скорости, являющегося параболическим в случае ньютоновской жидкости. В прилегающих к стенке сосуда областях кровь оказывается менее плотной. Этот обедненный эритроцитами слой крови ( 1 мкм) является наименее вязким (отн 2, вместо 3,3). Кровь здесь движется быстрее.  

В мелких сосудах толщина пристеночного слоя составляет существенную часть поперечного сечения, и, следовательно, гематокрит в капиллярах заметно меньше, чем в крупных сосудах.

Таблица 2.

Сосуды

Соотношение размеров

объектов

Особенности структуры течения крови

1

Крупные сосуды (аорта, артерии)

dсос dагр,

dсос dэр

Градиент скорости увеличивается. Агрегаты распадаются на отдельные эритроциты. Вязкость уменьшается.

2

Мелкие сосуды (мелкие артерии, артериолы)

dсос dагр,

dсос =(5-20)dэр

Градиент скорости небольшой. Эритроциты собираются в агрегаты в виде монетных столбиков. Вязкость крови = 0.005 Па.с.

3

Капилляры

dсос dэр

Эритроциты, деформируясь, проходят через капилляры даже диаметром 3 мкм.

При микроциркуляции эритроциты и плазма рассматриваются отдельно. Капилляры - мельчайшие сосуды диаметром от 5 до 10 мкм. При течении крови в капиллярах эритроциты проходят по одному и деформируются. Эритроциты протискиваются по капиллярам, диаметр которых меньше диаметра эритроцита (дискоцита).

Эритроциты представляют собой микроскопические двояковогнутые диски диаметром около 8 мкм, толщиной в центре около 1,4 и на периферии - около 2 мкм. В 1 см3 находится их около 5 миллионов эритроцитов. Основное содержимое эритроцита – белок-переносчик кислорода - гемоглобин. Мембрана эритроцита (толщина 7 – 10 нм) с внутренней стороны укреплена цитоскелетом. Наличие цитоскелета не делает эритроцит жестким. Места вогнутости на эритроцитарной мембране не привязаны к конкретным местам мембраны, а могут перемещаться. Эластичность мембраны эритроцита важна для течения крови по капиллярам. Эластичность эритроцитарной мембраны уменьшается со старением эритроцита, а также при некоторых патологиях.

На неньютоновское поведение крови влияют механические свойства мембран эритроцитов, сывороточных белков и плазмы крови, а также явление электровязкости. (Явление электровязкости - у макромолекул, несущих заряд, вязкость больше, поэтому вязкость белков в растворе минимальна в изоэлектрической точке).

1.7 Ламинарное и турбулентное течения. Число Рейнольдса. Условия проявления турбулентности в системе  кровообращения.

Ламинарное течение – упорядоченный режим течения вязкой жидкости, характеризующийся отсутствием перемешивания между слоями жидкости.

Течение жидкости с завихрениями называется турбулентным.

При малых скоростях течения случайно возникающие в потоке завихрения гаснут, не вызывая заметного перемешивания слоев. При высоких скоростях течения жидкости создаются условия, при которых течение перестает быть устойчивым и под влиянием случайных возмущений переходит в турбулентное.

Наличие условий, при которых ламинарное течение перестает быть устойчивым, зависит от числа Рейнольдса:

                                             (25)

где v – скорость течения жидкости, S – сечение трубы, - плотность жидкости, - вязкость жидкости.

Как правило, значение критического числа Рейнольдса определяют экспериментально. Для гладких труб Reкр= 2300.

Если Reкр известно, то становится возможным для любой жидкости и разных условий ее течения предсказать, будет ли ее поток ламинарным или турбулентным. Если для определенного течения число Рейнольдса не превышает некоторого критического значения Reкр, ламинарное течение устойчиво. Если же Re > Reкр, то в потоке жидкости возникают завихрения - ее течение становится турбулентным. 

Reкр для крови равно 9001600. Движение крови в организме, в основном, ламинарное. Однако, при определенных условиях, кровоток может приобретать и турбулентный характер.

Турбулентность проявляется в полостях сердца (велико значение d), в аорте и вблизи клапанов сердца (высокая скорость движения крови). При интенсивной физической нагрузке скорость движения крови увеличивается, и это может вызвать турбулентность в кровотоке.

С уменьшением вязкости турбулентный характер течения жидкости может проявляться и при сравнительно небольшой скорости ее движения (см. формулу 25). Поэтому, при некоторых патологических процессах, приводящих к аномальному снижению вязкости крови, кровоток в крупных кровеносных сосудах может стать турбулентным.

Кровеносный сосуд не всегда можно моделировать гладкой трубой. В частности, при наличии атеросклеротических бляшек в просвете сосудов имеются локальные сужения, приводящие к возникновению турбулентности в течении крови. Турбулентность в кровотоке сопровождается шумами, прослушиваемыми с помощью фонендоскопа.

1.8. Роль эластичности кровеносных сосудов в системе кровообращения. Пульсовая волна.

При сокращении сердца крупные кровеносные сосуды на некоторое время накапливают кровь. Кинетическая энергия выбрасываемой из сердца крови частично переходит в потенциальную энергию упругой деформации стенок аорты и крупных артерий. При диастоле проходит обратный процесс - потенциальная энергия деформированных артерий трансформируется в кинетическую энергию крови. Эластичные кровеносные сосуды как бы «дорабатывают» усилие сердца. Сердце является источником возбуждения колебаний давления на стенки кровеносных сосудов. Эти колебания распространяются по сосудистой системе, и возникающую при этом волну давления называют пульсовой волной.

Пульсовой волной называют волну повышенного давления, распространяющуюся по аорте и артериям, вызванную выбросом крови из левого желудочка в период систолы.

Пульсовая волна является затухающей волной. Происходит также сдвиг колебаний по фазе, который увеличивается с возрастанием расстояния от сердца до рассматриваемого участка сосудистой системы.

Пульсовая волна может быть представлена как сумма простых гармонических волн. Гармонический анализ пульсовых колебаний кровотока является одним из важных методов его изучения. Первая гармоническая составляющая пульсовой волны давления может быть записана в следующем виде:

Р1 = Ро е-   x sin (t - x/v),                                     (26)

где Ро - амплитуда пульсовых колебаний, t - время,  х - расстояние от сердца до данной точки, - циклическая  (круговая) частота сердечных сокращений, v - скорость распространения пульсовой волны, - коэффициент затухания, определяемый по характеристикам сосудистой системы.

Эластичность сосуда уменьшается с увеличением расстояния от сердца до периферии. Это обусловлено изменением относительного содержания эластина и коллагена в сосудистой ткани. С удалением от сердца увеличивается доля гладких мышечных волокон, которые в атрериолах являются уже основной составляющей сосудистой ткани.

Скорость распространения пульсовой волны в крупных кровеносных сосудах определяется по формуле Моенса-Кортевега:

                                                 (27)

где Е - модуль упругости сосуда, h - толщина его стенки, d - диаметр сосуда. -  плотность крови.

Из формулы (27) следует: с увеличением жесткости сосуда и увеличением толщины его стенки скорость пульсовой волны возрастает.

В аорте она равна 4-6 м/с, в артериях мышечного типа - 8-12 м/с. Скорость распространения пульсовой волны намного больше линейной скорости кровотока, не превышающей в покое 0,5 м/с.

Поскольку с возрастом эластичность сосудов снижается (модуль упругости растет), то скорость пульсовой волны возрастает в 2-3 раза. Она растет и с увеличением давления. При повышенном давлении сосуд несколько растягивается, становится более «напряженным», и для его дальнейшего растяжения требуется большее усилие.

Форма пульсовых колебаний и их характеристики являются отражением работы сердца и состояния сосудистой системы.

Наряду с пульсовой волной в кровеносной системе распространяются и звуковые волны, скорость которых велика. Таким образом, в системе кровеносных сосудов выделяют три основных волновых процесса:

  1.  перемещение частиц крови (0,5 м/с),
  2.  распространение пульсовой волны (10 м/с),
  3.  распространение звуковых волн (1500 м/с).

1.9 Методы измерения давления крови.

В любой точке сосудистой системы давление крови зависит от:

а) атмосферного давления;

б) гидростатического давления pgh, обусловленного весом кровяного столба высотой h и плотностью р; 

в) давления, обеспечиваемого насосной функцией сердца.

В соответствии с анатомо-физиологическим строением сердечно-сосудистой системы различают: внутрисердечное, артериальное, венозное и капиллярное кровяные давления.

Артериальное давление – систолическое (в период изгнания крови из правого желудочка) у взрослых людей в норме составляет  100 – 140 мм. рт. ст.; диастолическое (в конце диастолы) – 70 – 80 мм. рт. ст.

Показатели кровяного давления у детей с возрастом повышаются и зависят от многих эндогенных и экзогенных факторов (Таб. 3). У новорожденных систолическое давление 70 мм. рт. ст., затем повышается до 80 – 90 мм. рт. ст.

Таблица 3.

Артериальное давление у детей.

Дети

Систолическое давление,

мм.рт.ст.

Диастолическое давление,

мм.рт.ст.

от 4 до 7 лет

80 - 110

40 – 70

от 8 до 13 лет

90 - 120

50 – 80

от 14 до 17 лет

90 – 130

60 - 80

Разность давлений на внутреннюю (Рв) и наружную (Рн) стенки сосуда называют трансмуральным давлением (Рт): Рт = Рв - Рн.

Можно считать, что давление на наружную стенку сосуда равно атмосферному. Трансмуральное давление является важнейшей характеристикой состояния системы кровообращения, определяя нагрузку сердца, состояние периферического сосудистого русла и ряд других физиологических показателей. Трансмуральное давление, однако, не обеспечивает движение крови от одной точки сосудистой системы к другой. Например, среднее по времени трансмуральное давление в крупной артерии руки составляет около 100 мм.рт.ст. (1,33 . 104 Па). В то же время, движение крови из восходящей дуги аорты в эту артерию обеспечивается разностью трансмуральных давлений между указанными сосудами, которое составляет 2-3 мм.рт.ст. (0,03 . 104 Па).

При сокращении сердца величина давления крови в аорте  колеблется. Практически измеряют среднее за период давление крови. Ее величина может быть оценена по формуле:

Рср Рд+ (Рсд).                                        (28)

Закон Пуазейля объясняет падение давления крови вдоль сосуда. Так, как гидравлическое сопротивление крови растет с уменьшением радиуса сосуда, то, согласно формуле 12, давление крови падает. В крупных сосудах давление падает всего на 15%, а в мелких – на 85%. Поэтому большая часть энергии сердца затрачивается на течение крови по мелким сосудам.

В настоящее время известны три способа измерения артериального давления: инвазивный (прямой), аускультативный и осциллометрический.

Инвазивный (прямой) метод измерения артериального давления.

Иглу или канюлю, соединенную  трубкой с манометром, вводят непосредственно в артерию. Основная область применения – кардиохирургия. Прямая манометрия - практически единственный метод измерения давления в полостях сердца и центральных сосудах. Венозное давление надежно измеряется так же прямым методом. В клинико-физиологических экспериментах применяется суточное инвазивное мониторирование артериального давления. Игла, введенная в артерию, промывается гепаринизированным солевым раствором с помощью микроинфузатора, а сигнал датчика давления непрерывно записывается на магнитную ленту.

Рис.12. Распределение давления (превышение над атмосферным) в различных частях кровеносной системы: 1 – в аорте, 2 – в крупных артериях, 3 – в мелких артериях, 4 – в артериолах, 5 – в капиллярах.

Недостатком прямых измерений давления крови является необходимость введения измерительных устройств в полость сосуда. Без нарушения целостности сосудов и тканей осуществляется измерение давления крови с помощью инвазивных (непрямых) методов. Большинство непрямых методов являются компрессионными - они основаны на уравновешивании давления внутри сосуда внешним давлением на его стенку.

Простейшим из таких методов является пальпаторный способ определения систолического артериального давления, предложенный Рива-Роччи. При использовании данного метода на среднюю часть плеча накладывают компрессионную манжету. Давление воздуха в манжете измеряется с помощью манометра. При закачивании воздуха в манжету давление в ней быстро поднимается до значения, превышающего систолическое. Затем воздух из манжеты медленно выпускают, одновременно наблюдая за появлением пульса в лучевой артерии. Зафиксировав пальпаторно появление пульса, отмечают в этот момент давление в манжете, которое и соответствует систолическому давлению.

Из неинвазивных (непрямых) методов наибольшее распространение получили аускультативный и осциллометрический методы измерения давления. 

Аускультативный метод Н. С. Короткова.

Аукультативный метод имеет наибольшее распространение и основан на установлении систолического и диастолического давления по возникновению и исчезновению в артерии особых звуковых явлений, характеризующих турбулентность потока крови, - тонов Короткова. На область плеча накладывается компрессионная манжета. В манжету накачивается воздух до установления давления больше систолического. Давление, согласно закону Паскаля, передается на мягкие ткани и сосуды в глубине их. Артерия пережимается, кровь не течет и тоны Короткова не обнаруживаются. При выходе воздуха из манжеты давление, действующее на артерию, уменьшается. При равенстве наружного давления систолическому кровь начинает прорываться сквозь сдавленный манжетой участок артерии, и возникают характерные звуки, сопровождающие турбулентное течение крови и прослушиваемые с помощью фонендоскопа. В момент возникновения тонов по манометру определяют систолическое давление. Момент исчезновения шумов соответствует равенству измеряемого наружного давления диастолическому. Необходимо отметить, что систолическое и диастолическое давления только оцениваются, так как точно определяются по этому методу полное и статическое давления в кровеносном сосуде. Приборы, используемые для измерения давления крови, называют сфигмоманометрами.

Аускультативный метод реализуется в различных вариантах. В частности, в измерителях давления тоны Короткова могут восприниматься микрофоном, преобразующим звуковые воздействия в электрические сигналы, поступающие на регистрирующее устройство. На цифровом табло регистратора указываются значения систолического и диастолического давления. В некоторых приборах изменения в движении стенок артерии при систолическом и диастолическом давлении (сопровождающиеся возникновением и исчезновением тонов Короткова) определяются с помощью ультразвуковой локации и эффекта Доплера.

Осциллометрический метод. Метод основан на том, что при прохождении крови во время систолы через сдавленный участок артерии в манжете возникают микропульсации давления воздуха, анализируя которые можно получить значения систолического, диастолического и среднего давления. Систолическому давлению обычно соответствует давление в манжете, при котором происходит наиболее резкое увеличение амплитуды осцилляций, среднему – максимальный уровень осцилляций и диастолическому – резкое ослабление осцилляций.

Физические вопросы гемодинамики

Гемодинамикой называют область биомеханики, в которой исследуется движение крови по сосудистой системе. Физической основой гемодинамики является гидродинамика Течение крови зависит как от свойств крови, так и от свойств кровеносных сосудов

В главе рассматриваются также физические основы работы некоторых технических устройств, используемых в связи с кровообращением.

9.1. Модели кровообращения

Рассмотрим гидродинамическую модель кровеносной системы, предложенную О. Франком. Несмотря на достаточную простоту, она позволяет установить связь между ударным объемом крови (объем крови, выбрасываемый желудочком сердца за одну систолу), гидравлическим сопротивлением периферической части системы кровообращения Х0 и изменением давления в артериях. Артериальная часть системы кровообращения моделируется упругим (эластичным) резервуаром (рис. 9.1, обозначено УР).

Так как кровь находится в упругом резервуаре, то ее объем V в любой момент времени зависит от давления р по следующему соотношению:

V = V0 + kp,       (9.1)

где k — эластичность, упругость резервуара (коэффициент пропорциональности между давлением и объемом), V0 — объем резервуара при отсутствии давления (р = 0). Продифференцировав (9.1), получим

      (9.2)

В упругий резервуар (артерии) поступает кровь из сердца, объемная скорость кровотока равна Q. От упругого резервуара кровь оттекает с объемной скоростью кровотока Q0 в периферическук систему (артериолы, капилляры). Предполагаем, что гидравлическое сопротивление периферической системы постоянно. Это моделируется «жесткой» трубкой на выходе упругого резервуара (рис. 9.1).

Можно составить достаточно очевидное уравнение (рис. 9.1)

     (9.3)

показывающее, что объемная скорость кровотока из сердца равна сумме скорости возрастания объема упругого резервуара и скорости оттока крови из упругого резервуара.

На основании уравнения Пуазейля (7.8) и формулы (7.9) можно записать для периферической части системы

     (9.4)

где р — давление в упругом резервуаре, рв — венозное давление, оно может быть принято равным нулю, тогда вместо (9.4) имеем

      (9.5)

Подставляя (9.2) и (9.5) в (9.3), получаем

  или      (9.6) 

Проинтегрируем (9.6). Пределы интегрирования по времени соответствуют периоду пульса (периоду сокращения сердца) от 0 до Тп. Этим временным пределам соответствуют одинаковые давления — минимальное диастолическое давление рд:

    (9.7)

Интеграл с равными пределами равен нулю, поэтому из (9.7) имеем

     (9.8)

Экспериментальная кривая, показывающая временную зависимость давления в сонной артерии, приведена на рис. 9.2 (сплошная линия). На рисунке показан период пульса, длительности Тс систолы и Тд диастолы, рс — максимальное (систолическое) давление. Интеграл в левой части уравнения (9.8) равен объему крови, который выталкивается из сердца за одно сокращение, — ударный объем. Он может быть найден экспериментально. Интеграл в правой части уравнения (9.8) соответствует площади фигуры, ограниченной кривой и осью времени (см. рис. 9.2), что также можно найти. Используя указанные значения интегралов, можно вычислить по (9.8) гидравлическое сопротивление периферической части системы кровообращения.

Во время систолы (сокращение сердца) происходит расширение упругого резервуара, после систолы, во время диастолы — отток крови к периферии,   Q = 0. Для этого периода из (9.6) имеем

  или       (9.9)

Проинтегрировав (9.9), получаем зависимость давления в резервуаре после систолы от времени:

    (9.10)

Соответствующая кривая изображена тонкой линией на рис. 9.2. На основании (9.5) получаем зависимость объемной скорости оттока крови от времени:

     (9.11)

где — объемная скорость кровотока из упругого резервуара в конце систолы (начале диастолы).

Зависимости (9.10) и (9.11) представляют собой экспоненты. Хотя данная модель весьма грубо описывает реальное явление, она чрезвычайно проста и верно отражает процесс к концу диастолы. Вместе с тем изменения давления в начале диастолы с помощью этой модели не описываются.

На основе механической модели по аналогии может быть построена электрическая модель (рис. 9.3).

 

Здесь источник U, дающий несинусоидальное переменное электрическое напряжение, служит аналогом сердца, выпрямитель В — сердечного клапана. Конденсатор С в течение полупериода накапливает заряд, а затем разряжается на резистор R, таким образом происходит сглаживание силы тока, протекающего через резистор. Действие конденсатора аналогично действию упругого резервуара (аорты, артерии), который сглаживает колебание давления крови в артериолах и капиллярах. Резистор является электрическим аналогом периферической сосудистой системы.

В более точной модели сосудистого русла использовалось большее количество эластичных резервуаров для учета того факта, что сосудистое русло является системой, распределенной в пространстве. Для учета инерционных свойств крови при построении модели предполагалось, что эластичные резервуары, моделирующие восходящую и нисходящую ветви аорты, обладают различной упругостью. На рис. 9.4 приведено изображение модели Ростона, состоящей из двух резервуаров с различными эластичностями (упругостями) и с неупругими звеньями разного гидравлического сопротивления между резервуарами. Этой модели соответствует электрическая схема, изображенная на рис. 9.5. Здесь источник тока задает пульсирующее напряжение U(t), являющееся аналогом давления p(t); емкости С1

и С2 соответствуют упругостям резервуаров k1 и k2, электрические сопротивления Rv R2 и R3 — гидравлическим сопротивлениям Xlf X2 и Х3, силы тока /j и /2 — объемным скоростям оттока крови Q1 и Q2.

Такая модель математически описывается системой двух дифференциальных уравнений первого порядка, их решение дает

Рис. 9.5    две кривые, соответствующие первой и второй камерам.

Двухкамерная модель лучше описывает процессы, происходящие в сосудистом русле, но и она не объясняет колебания давления в начале диастолы.

Модели, содержащие несколько сотен элементов, называют моделями с распределенными параметрами.

9.3. Работа и мощность сердца. Аппарат искусственного кровообращения

Работа, совершаемая сердцем, затрачивается на преодоление сил давления и сообщение крови кинетической энергии.

Рассчитаем работу, совершаемую при однократном сокращении левого желудочка.  Изобразим Vу — ударный объем крови — в виде цилиндра (рис. 9.9). Можно считать, что сердце продавливает этот объем по аорте сечением S на расстояние l при среднем давлении р. Совершаемая при этом работа

                  А1 = Fl = pSl = pVy.

На сообщение кинетической энергии этому объему крови затрачена работа

     А2 = m2/2 = Vy2/2,

где — плотность крови,— скорость крови в аорте. Таким образом, работа левого желудочка сердца при сокращении равна

Ал1 + А2=рVу + Vу2/2.

Так как работа правого желудочка принимается равной 0,2 от работы левого, то работа всего сердца при однократном сокращении

А = Ал + 0,2Ал = 1,2 (pVy + pVy2/2).   (9.17)

Формула (9.17) справедлива как для покоя, так и для активного состояния организма. Эти состояния отличаются разной скоростью кровотока.

Подставив в формулу (9.17) значения р = 13 кПа, Vy = 60 мл = 6 • 10-5 м3, = 1,05 • 103 кг/м3, = 0,5 м/с, получим работу разового сокращения сердца в состоянии покоя: Al  1 Дж. Считая, что в среднем сердце совершает одно сокращение в секунду, найдем работу сердца за сутки: Ас = 86 400 Дж. При активной мышечной деятельности работа сердца может возрасти в несколько раз.

Если учесть, что продолжительность систолы около t  0,3 с, то средняя мощность сердца за время одного сокращения (W) = А1/t = = 3,ЗВт.

При операциях на сердце, которые требуют временного выключения его из системы кровообращения, пользуются специальными аппаратами искусственного кровообращения (рис. 9.10). По существу, этот аппарат является сочетанием искусственного сердца (насосная система) с искусственными легкими (оксигенатор — система, обеспечивающая насыщение крови кислородом).

Дополнительный материал

ПЕРВОЕ НАЧАЛО ТЕРМОДИНАМИКИ И ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

Жизненные процессы при всем своем многообразии имеют и общие черты. Любой из них требует затрат энергии. Поэтому важным направлением биофизических исследований является изучение преобразований энергии в биологических системах. Процессы энергообеспечения организма за счет внешних энергетических ресурсов составляют предмет исследования биоэнергетики. В разработке биоэнергетических проблем можно выделить два подхода. Во-первых, исследуются механизмы энергетических процессов, протекающих в организме на молекулярном и субмолекулярном уровнях. Их изучение — одна из важнейших задач молекулярной и квантовой биофизики. С другой стороны, некоторые особенности биологических процессов изучаются на основе общих законов превращения энергии без детального изучения их молекулярных механизмов (говорят — на макроскопическом уровне). Это составляет содержание исследований в области биологической термодинамики.

ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОСНОВНЫХ ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИХ ВЕЛИЧИН

В термодинамике объектом исследования служит система, под которой понимают совокупность материальных объектов (тел), ограниченную в той или иной степени от окружающей среды. Различают изолированные системы, не обменивающиеся энергией и веществом с этой средой, и открытые системы, в которых такой обмен происходит. Живые организмы относятся к открытым системам.

Состояние любой системы характеризуется некоторыми параметрами. Одни из них не зависят от массы или числа частиц в системе (иначе говоря, от размеров системы), другие пропорциональны этим аргументам. Первые получили название

интенсивных термодинамических параметров. К ним относятся давление, температура и т. п. Параметры второй группы называются экстенсивными. Это объем, энергия, энтропия и др.

Энергию системы (W) можно представить состоящей из двух частей: Wк+п, которая зависит от движения и положения системы как целого, и U, не зависящей от этих факторов:

W= Wк+п  + U. (1)

Вторую составляющую (U ) называют внутренней энергией системы. Она включает энергию теплового движения частиц, химическую энергию, ядерную энергию. В системах, химический состав которых в ходе энергетических преобразований остается неизменным, при вычислении внутренней энергии можно учитывать только энергию теплового движения и взаимодействия частиц. Такой системой является идеальный газ.

Из полной энергии системы (W) выделяют так называемую энтальпию: H=U+pV. При постоянном давлении изменение энтальпии равно количеству тепла, полученного системой: dH=dQ. Поэтому энтальпию иногда называют теплосодержанием.

ПЕРВОЕ НАЧАЛО ТЕРМОДИНАМИКИ

Первое начало термодинамики представляет собой одну из форм записи закона сохранения энергии. Оно было сформулировано независимо друг от друга Ю. Р. Майером (1842), Д. П. Джоулем (1843) и Г. Л. Гельмгольцем (1847). Двое из них (Майер и Гельмгольц) были врачами и, закладывая основы термодинамики, рассматривали преобразования энергии как в неживой природе, так и в биологических системах. Термодинамика с первых своих шагов была тесно связана с биологией и медициной. Закон сохранения энергии причисляется к трем великим открытиям XIX века.

Смысл первого начала термодинамики сводится к тому, что изменение внутренней энергии системы может произойти только при обмене энергией с окружающей средой. Энергетический обмен между системой и средой осуществляется двумя способами — посредством передачи тепла и путем совершения работы:

ΔU = Q - А или Q = ΔU + А. (2)

Эта формула и выражает первое начало термодинамики.

Нужно обратить внимание на знаки в формуле (2). Принято считать положительным то тепло, которое система получает из окружающей среды. Работу же считают положительной, когда система производит ее над окружающими телами. Например, когда газ, расширяясь, толкает поршень, работу считаем положительной; если же газ сжимается поршнем, то работу считаем отрицательной.

Остановимся на способах совершения работы. Как известно, механическая работа вычисляется по формуле dA = f dl. Однако это лишь частный случай. Формы совершения работы могут быть весьма разнообразными:

dA=pdV     —работа расширения газа;

dA = Udq     —работа переноса заряда при разности потенциалов U;

dA=pосмdm/ρ -работа переноса вещества за счет осмотического давления;

dA = μxdv     —работа, совершаемая при химической реакции.

В этих формулах f —сила (механическая), l — путь, пройденный системой, р—• давление, V — объем, q — электрический заряд, Роcм — осмотическое давление, m — масса, ρ  — плотность, μxх— химический потенциал , v — число молей вещества, вступающих в реакцию.

Можно привести и другие аналогичные формулы. Все они имеют сходную структуру, так как отображают одно и то же — перемещение (перенос) какого-либо объекта под действием определенной причины (силы). Поэтому в общем виде можно написать

dA=Xdx или A =∫ Xdx, (4)

где х — так называемая обобщенная координата — величина, характеризующая перемещение (l) или перенос (V, q, m, v), a X обобщенная сила — величина, характеризующая причину переноса (f, ρ, U, росм, μxх).

Из приведенных примеров видно, что обобщенными силами всегда являются интенсивные величины, а обобщенные координаты относятся к экстенсивным величинам.

Если одновременно на систему действует несколько обобщенных сил (то есть процессы переноса ее компонентов происходят под влиянием нескольких причин), то формула (4) примет вид

dA = ΣXidxil или A =  Σ ∫Xi dxi. (5)

Используя принятые обозначения, формулу (2) можно записать в виде

Q= ΔU + ΣXidxi  (6)

то есть количество тепла, полученное системой, определяется изменением внутренней энергии системы, а также суммой всех видов работы, совершенных системой. Эту формулу можно считать наиболее общим выражением первого начала термодинамики.

Если обобщенные силы постоянны, то формула (6) упрощается:

Q = ΔU + ΣXidxi    или ΔU =Q- Σ Xidxi      (7)

Применение обобщенных координат и сил характерно для термодинамического подхода к характеристике того или иного явления, что позволяет рассматривать самые различные процессы с единой точки зрения. Изменение любой обобщенной координаты можно сопоставить с переносом электрического заряда, то есть с током. А ток легко генерировать, измерять, направлять в цепи, состоящие из элементов с разнообразными свойствами. Поэтому электрическими цепями удается моделировать процессы диффузии, осмоса, химические реакции, теплоперенос и т. д, причем не только по отдельности, аив сложных взаимных связях. Такое моделирование уже применяется в медицине — моделируются перенос крови в аппаратах для искусственного кровообращения, диффузия газов в приборах для автоматической декомпрессии водолазов после пребывания на глубине и т. д. Использование электрического тока для моделирования особенно перспективно в связи с внедрением в медицину электронных вычислительных машин.

Для усвоения смысла и содержания первого начала термодинамики рассмотрим его приложение к анализу процессов в идеальном газе. В этом случае из всех форм работы учитывается только одна — работа расширения газа:

Q= ΔU +pdv. (8)

При изохорическом процессе  v=const, ΔU =0.  Поэтому A=0 и ΔU=0. При изобарическом процессе p=const. Следовательно,

Q= ΔU+p ΔV (9)

При изотермическом процессе Т = const. Из (8) получаем:

(учитывая, что ΔU = 0). (10)

Рассмотрим еще адиабатический процесс, при котором система не обменивается теплом с окружающей средой (Q=0), — процесс, протекающий в системе с идеальной теплоизоляцией. На первый взгляд, такие процессы редко встречаются в природе, но это не так. Передача тепла — относительно медленный процесс. Те процессы, которые протекают гораздо быстрее, чем теплообмен, можно считать адиабатическими. К адиабатическим процессам относится любой взрыв Термодинамические процессы в организме спортсмена, бегущего стометровку, тоже можно считать адиабатическими, пренебрегая теплообменом, происходящим в течение десятка секунд.

Для адиабатического процесса

ΔU =-A или 

Из этой формулы следует, что при адиабатическом расширении газа (dV>0) его внутренняя энергия уменьшается, то есть газ охлаждается. Поэтому при сбросе давления в барокамере там становится холодно. При адиабатическом сжатии газ нагревается.

СВОБОДНАЯ  И СВЯЗАННАЯ ЭНЕРГИЯ

Движение частиц в любом теле может быть упорядоченным или неупорядоченным. Например, у всех молекул газа, когда он течет по трубе, есть общая составляющая скорости, определяющая движение газа как целого. Такое движение является упорядоченным. Кроме того, молекулы газа участвуют в неупорядоченном тепловом движении . Несмотря на то, что скорость газа как целого обычно много меньше тепловых скоростей молекул, характер движения газа определяется именно упорядоченным движением его частиц. Аналогично, электроны в металле участвуют одновременно как в упорядоченном, так и в неупорядоченном (тепловом) движении. Скорость первого из этих процессов в сотни тысяч раз меньше, но только упорядоченное (сравнительно медленное) движение электронов создает электрический ток. Тепловое излучение состоит из некогерентных волн и поэтому является неупорядоченным в противоположность упорядоченному когерентному излучению лазера.

Между упорядоченным и неупорядоченным движениями существует принципиальная разница. Упорядоченное может полностью превратиться в неупорядоченное, а переход неупорядоченного движения в упорядоченное никогда не бывает полным. Так, в термопаре за счет тепловой энергии возникает электрический ток, в рубиновом лазере некогерентное излучение ламп накачки превращается в когерентное излучение, но КПД этих процессов меньше единицы, то есть только часть энергии переходит в упорядоченную форму.

Причина различия между двумя типами движения связана с неодинаковой вероятностью каждого из них. Для обеспечения упорядоченности движения необходимо, чтобы все частицы имели в данный момент составляющую скорости, одинаковую по величине и направлению; когерентные волны имеют одинаковые частоту и фазу. Такое состояние значительно менее вероятно, чем то, при котором скорости частиц или фазы волн различны. Поэтому переход от неупорядоченного движения к полностью упорядоченному в принципе возможен, но маловероятен. Законы теории вероятностей выполняются тем строже, чем с более многочисленным множеством объектов приходится иметь дело. В любом физическом теле очень много молекул, поэтому отклонения термодинамических процессов от законов теории вероятностей практически невозможны.

Внутренняя энергия в идеальном газе полностью, а в других телах — в значительной части связана с неупорядоченным тепловым движением молекул. В то же время совершение работы всегда требует переноса вещества, то есть упорядоченного (направленного) движения. Поэтому принципиально невозможно всю внутреннюю энергию тела использовать для совершения работы. Та часть внутренней энергии системы, которую в принципе можно использовать для совершения работы, называется свободной энергией Q. Остальную часть внутренней энергии системы, которую даже в принципе нельзя превратить в работу, называют связанной энергией:

U=Q+Wсвяз                           (12)

Следовательно, работа, совершаемая системой в любом процессе, не может быть больше, чем изменение свободной энергии: AΔG.

ОБРАТИМЫЕ И НЕОБРАТИМЫЕ ПРОЦЕССЫ

Те процессы, в которых A=ΔG., называются обратимыми, так как, пустив такой процесс в обратном направлении и затратив работу A, можно полностью вернуть систему в исходное состояние. Таких процессов в природе не существует — все реальные процессы необратимы. Иными словами, свободная энергия системы не может быть полностью преобразована в работу. При таком преобразовании часть свободной энергии обязательно превращается в тепло. Характеризуя это явление, говорят о диссипации (рассеянии) свободной энергии. Чтобы достичь максимальной степени обратимости термодинамических процессов, нужно добиться минимальной разности (ΔG-A.), то есть уменьшить диссипацию свободной энергии. Конкретным способом уменьшения диссипации служит снижение электрического сопротивления в электрических цепях, трения — в механических системах и т. п.

В технике, и в биологии нас интересует в первую очередь работа, совершаемая системой. Поэтому важно знать не столько полную внутреннюю энергию системы, сколько ее свободную энергию. В большинстве случаев направление протекания процесса и его основные характеристики определяются именно свободной энергией.

Свободная энергия, как и полная, есть функция состояния, то есть функция тех условий, в которых находится система. Практически наиболее важными параметрами, определяющими состояние системы, являются температура, давление, число молей вещества, а при существовании внешнего поля (например, электромагнитного) — его напряженность. С учетом первых трех можно написать

G = f(T, p, v). (13)

Во многих системах, в частности в живых организмах, наиболее важным видом свободной энергии является химическая энергия молекул, входящих в систему. Для отображения этого обстоятельства введено понятие химического потенциала μx:

                 (14)

где v — число молей данного вещества. Следовательно, химический потенциал системы по отношению к некоторому веществу равен приросту свободной энергии системы при возрастании количества этого вещества на 1 моль:

ΔG = μx Δν (15)

В общем случае присутствия в системе к веществ:

ΔG =Σ μx Δν (16)

Учитывая существование химического потенциала и внешнего электрического поля, формулу (13) можно дополнить:

G = f(T, p, vi , е), (17)

где vi — число молей i-ro вещества.

ПРИМЕНЕНИЕ ПЕРВОГО НАЧАЛА ТЕРМОДИНАМИКИ К ЖИВЫМ ОРГАНИЗМАМ

Применимость первого начала термодинамики к биологическим системам никогда не вызывала сомнений. Более того, как уже говорилось, оно сразу было сформулировано именно для живых организмов (Майер, Гельмгольц). Однако классическая форма этого закона, отображенная в формуле (2), была создана в связи с запросами теплотехники. Поэтому она не вполне удобна для биологии, так как не отображает сути термодинамических процессов, происходящих в живых системах. В отличие от тепловых машин, живые организмы производят работу не за счет тепловой энергии, а посредством использования химической энергии пищевых продуктов, усвоенных ими. Поэтому положение, согласно которому изменение внутренней энергии системы равно ее обмену энергией с окружающей средой, удобнее записать так:

ΔU=Wпищи-Q-A (18)

Перед Q в данном случае стоит знак «—», так как биологические системы отдают тепло окружающей среде.

Организм гомойотермных животных имеет постоянную температуру, и химический состав его в среднем не изменяется, поэтому и внутренняя энергия такого организма приблизительно постоянна. Следовательно, ΔU = 0. В этом случае

Wпищи = Q+ А (19)

Учитывая разные формы совершения работы и теплообмена, следует это выражение записать так:

Wпищи = ΣQ+ ΣА (20)

Последняя формула наиболее точно отображает существо первого начала термодинамики для биологических систем, особенно для гомойотермных животных.

Чтобы глубже проникнуть в особенности первого начала термодинамики для биологических систем, полезно сопоставить термодинамические процессы в тепловой машине и организме гомойотермных животных. Предварительно заметим, что первичным источником энергии в обоих случаях служит Солнце. Мощность солнечного излучения примерно 1026 Вт. Небольшая ее часть (2 1017 Вт) достигает поверхности Земли, а из этой величины только 0,02% поглощается зелеными растениями и запасается ими в процессе фотосинтеза. Поток энергии, извлекаемый зелеными растениями из солнечного света, имеет порядок 4 1013 Вт. За счет этой энергии работают тепловые машины и осуществляются все процессы жизнедеятельности. Однако способы преобразования в работу солнечной энергии, аккумулированной зелеными растениями в форме химической энергии, принципиально неодинаковы в тепловой машине и биологической системе. В тепловой машине топливо сжигают, преобразуя химическую энергию в тепловую, а затем уже последнюю превращают в работу. Заметим, что преобразование тепловой энергии в работу происходит при большом перепаде температур.

Принципиальным отличием термодинамических процессов в биологической системе является отсутствие промежуточного звена (в форме тепловой энергии) между химической энергией, запасенной в пище, и работой, совершаемой организмом. Энергия химических связей пищевых продуктов непосредственно преобразуется во все формы работы биологической системы. При этом образуется и тепловая энергия, но она представляет собой неизбежные энергетические потери. КПД для различных биологических процессов лежит в диапазоне от 20% до 60%. Различия термодинамических процессов в тепловой машине и биологической системе поясняет схема:

тепловая машина

биологическая система

фотосинтез            сжигание (02, Т)
Wc→W топлива    -------------      Q→ΔU + А;

фотосинтез    биол окисление (O2)
Wс Wпищи ---------- --------------------     ΔU+A+Q.

Напомним, что у гомойотермных животных ΔU = 0. Кроме того, учтем разные формы теплообмена и работы в организме, опустим левую часть схемы и тогда придем к выражению (20):

Wпищи = ΣQ+ ΣА

ИСТОЧНИКИ СВОБОДНОЙ ЭНЕРГИИ ЖИВОГО ОРГАНИЗМА И ВИДЫ СОВЕРШАЕМЫХ ИМ РАБОТ

Источником свободной энергии для всех живых существ служит Солнце. Зеленые растения (аутотрофы) за счет фотосинтеза создают в течение года примерно 1010 т питательных веществ. Гетеротрофы сами не могут «питаться» светом. Они получают свободную энергию, употребляя в качестве пищи растения или поедая друг друга. Пищеварение обеспечивает поступление в клетки продуктов гидролиза углеводов, белков и жиров, в которых заключена свободная энергия солнечного света. Основным способом использования свободной энергии питательных веществ организмом является биологическое окисление их. Оно происходит главным образом на внутренней мембране митохондрии, где сосредоточены ферменты, катализирующие биологическое окисление — клеточное дыхание. Поэтому митохондрии часто называют энергетическим цехом клетки.

Энергия, извлекаемая из химических связей питательных веществ при их биологическом окислении, в некоторых случаях может быть непосредственно использована для осуществления жизнедеятельности, но основная ее часть идет на синтез так называемых макроэргических соединений, среди которых наиболее важным является АТФ.

Энергия, запасенная в макроэргах, используется организмом для совершения различных видов работы, причем механическая (мышечная) работа отнюдь не является самой энергоемкой в жизни человека. Огромны затраты свободной энергии на синтез сложных биомолекул. Так, для синтеза одного моля белка требуется от 12000 до 200000 кДж свободной энергии. Следовательно, в «сборке» одной молекулы белка участвуют от 1000 до 16000 молекул АТФ (с учетом КПД процесса, составляющего около 40%). Так, образование одной молекулы белка с молекулярной массой 60000 дальтон требует гидролитического расщепления полутора тысяч молекул АТФ. Для синтеза молекулы РНК необходимо около 6000 молекул АТФ. Еще больше энергии требуется для образования ДНК — на созидание 1 молекулы ДНК тратится 120000000 молекул АТФ. Однако количество синтезируемых молекул белка значительно больше, чем нуклеиновых кислот, в силу разнообразия его функций и беспрестанного быстрого обновления. Поэтому именно синтез белка в организме наиболее энергоемок по сравнению с другими биосинтетическими процессами. Полезно иметь в виду, что в течение каждого часа жизни у млекопитающих белок стромы клеток обновляется в среднем на 1%, а белки-ферменты — на 10%. У человека массой 70 кг ежечасно обновляется около 100 г белка.

Другая важная «статья» расхода свободной энергии в организме — поддержание физико-химических градиентов на клеточных мембранах. В живой клетке концентрация ионов и органических веществ иная, чем в межклеточной среде, то есть на клеточной мембране существуют градиенты концентрации (концентрационные градиенты). Различие концентрации ионов и молекул приводит к возникновению и других градиентов: осмотического, электрического, фильтрационного и т. д.

Напомним, что градиентом какой-либо физической величины называется вектор, численно равный разности значений этой величины (У) в двух бесконечно близких точках (А и В) пространства, отнесенной к расстоянию (АВ->0) между ними:

(21)

Обилие градиентов характерно для биологических систем, при их умирании градиенты падают и ликвидируются. Только живые организмы способны поддерживать неравновесное состояние своих сред, выражением чего и служат градиенты. Они являются тем потенциальным ресурсом, который обеспечивает совершение клеткой в нужный момент свойственной ей работы: генерации нервного импульса нейронами, сокращений мышечных волокон для обеспечения движений, транспорта веществ через клеточные мембраны в процессах всасывания, секреции, выделения и т. д. Физико-химические градиенты организма— основа его активности. Он затрачивает значительную энергию на их создание и поддержание.

Важно понять, что именно градиент, а не просто разность величин данного физико-химического параметра, служит движущей силой многих жизненных процессов, например транспорта Веществ в организме. Вo всeх уравнениях, выражающих закономерности процессов переноса веществ и энергии, аргументами являются градиенты.

Многие патологические процессы, связанные с замедлением транспорта веществ в организме (например, отек легких, подострый нефрит и др), обусловлены не уменьшением разности концентрации вещества между начальной и конечной точками переноса, а увеличением расстояния между ними, в частности за счет утолщения тех или иных тканевых мембран. Это нужно усвоить будущим врачам, так как в медицинской литературе до сих пор смешивают понятия разности и градиента.

Трансмембранные градиенты клеток очень велики, так как толщина клеточных мембран очень мала — порядка 10 -8 м. Например, в цитоплазме нервного волокна (аксоплазме) млекопитающих содержится 150 ммоль л-1, а в межклеточной среде — около 5,5 ммоль л-1 ионизированного калия. Следовательно, градиент концентрации К+ на мембране волокна равен:

В этой формуле  — концентрация иона в цитоплазме,—- концентрация иона в межклеточной среде, l— толщина мембраны.

Наличие градиентов вызывает непрерывный перенос веществ через клеточные мембраны (пассивный транспорт). Он должен был бы уменьшить величину градиентов (выравнять концентрации и другие физико-химические параметры). Однако в нормально функционирующей клетке градиенты на мембране стабильно поддерживаются на определенном уровне, что обусловлено способностью биологических систем переносить вещества (в частности ионы) против градиентов (такой перенос называют активным транспортом). Активный транспорт нуждается в затратах на него свободной энергии, которая в большинстве случаев черпается из макроэргических соединений. Активный транспорт представляет собой одну из форм работы биологической системы. КПД этого процесса около 20—25%.

Коэффициент полезного действия мышечного сокращения (механической работы организма) обычно не более 20%.

ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС ОРГАНИЗМА, СПОСОБЫ ТЕПЛООБМЕНА

Параллельно с совершением работы организм преобразует свободную энергию питательных веществ в тепло. В конечном итоге вся энергия, полученная организмом с пищей, кроме той части, которая идет на механическую работу, превращается в тепловую и в такой форме отдается им окружающей среде. Принято выделять несколько этапов в этом теплообразовании. Прежде всего, тепловые потери присущи биологическому окислению питательных веществ, в ходе которого синтезируется АТФ. Выделяющуюся при этом тепловую энергию называют первичным теплом. Все остальное теплообразование (при син-тезе макромолекул, поддержании градиентов за счет активного транспорта веществ, мышечных сокращениях, а также при трении в мышцах, кровеносных сосудах, суставах и т. д., при распаде белков и других макромолекул, при пассивном транспорте веществ) называют вторичным теплом.

Многообразие процессов, в ходе которых происходит образование тепловой энергии в организме, требует писать в формуле (20) неQ, а Qi

В левой части изображено преобразование свободной энергии Солнца вне организма гетеротрофов, а в правой — формы энергии, в которые преобразуется энергия пищи, усваиваемой представителями животного мира. Показаны основные формы работы, совершаемой организмом человека и животных, а также первичное и вторичное тепло, образующееся в условиях максимального покоя.

Вся тепловая энергия, образующаяся в организме человека, уходит из него. Теплообмен осуществляется на поверхности тела, причем различают 4 основных его способа: теплопроводность, конвекцию, теплоизлучение, испарение.

Теплопроводность играет основную роль в переносе тепла через одежду. Тепловая энергия, переносимая посредством теплопроводности, вычисляется по формуле

        (22) или  

где К — коэффициент теплопроводности, характеризующий материал, через который происходит перенос тепла; Ti Те — разность температур между поверхностью тела (Ti) и окружающей средой е); l — толщина слоя, через который переносится тепло; s — поверхность контакта тела со средой; t — время теплообмена.

Коэффициент теплопроводности у газообразных веществ, как правило, меньше, чем у жидкостей и твердых тел. У разных газов он неодинаков; например, у воздуха низок, а у гелия заметно больше. Из сказанного следует, что теплопроводность одежды зависит от ее пористости, так как поры обычно заполнены воздухом. Пористые ткани имеют низкий коэффициент теплопроводности. Однако при замене воздуха на газ с большей теплопроводностью (гелий) теплоизолирующие свойства одежды ухудшаются. Поэтому при использовании гелиевокислородных смесей водолазы мерзнут даже в теплой одежде.

Конвекцией (Qc) называют перенос тела перемещающейся средой (движущимся газом или жидкостью). Различают естественную и принудительную конвекцию. При естественной конвекции причиной перемещения среды является сама разность температур в разных ее частях: например, холодный воздух, как более плотный и тяжелый, опускается вниз и вытесняет более легкий теплый воздух. В случае принудительной конвекции имеется внешняя сила, приводящая среду в движение (ветер, вентилятор). Как правило, принудительная конвекция значительно эффективнее переносит тепло, чем естественная. Перенос тепла при конвекции описывается такой же формулой, как и для теплопроводности, но коэффициент К уже не имеет постоянного значения, завися от конкретных условий, в которых находится организм (особенностей действия внешней силы).

Перенос тепла излучением осуществляется путем испускания инфракрасных лучей. В соответствии с законом Вина максимум излучения при температуре поверхности человеческого тела приходится на длину волны около 10 мкм. Величину энергии, излучаемой с единицы поверхности тела, можно приближенно найти по формуле, полученной из закона Стефана — Больцмана:

(23)

где σ = 5,8 10-8 Вт м-2 К-4, так как для дальней ИК области спектра человека и окружающие предметы можно считать абсолютно черными телами.

Тепло, отдаваемое организмом путем испарения, вычисляется по формуле

QE = L.m, (24)

где L — удельная теплота испарения (для воды L = 2,25X Х106 Дж-кг-1); т — масса жидкости, испарившейся с поверхности тела.

Типичной ошибкой является отождествление испарения и потоотделения. Теплоотдача осуществляется только при испарении жидкости с поверхности тела. Если человек выделяет много пота, но условий для его испарения нет, то теплоотдача не может быть эффективной. Кроме того, важно иметь в виду, что с кожных покровов человека испаряется не только пот. Постоянно происходит испарение интерстициальной (межклеточной) жидкости, которое получило наименование «неощущаемое испарение» (perspiratio insensibilis). Оно составляет около 0,4—0,6 л в сутки

Жидкость испаряется не только с кожи, а и со слизистых оболочек. Так, человек испаряет 0,3—0,4 л воды в сутки через слизистые оболочки дыхательных путей. У некоторых животных этот процесс является одним из наиболее эффективных механизмов теплоотдачи, особенно при возникновении так называемой тепловой одышки. Например, у собак в состоянии покоя, но при относительно высокой температуре окружающей среды тепловая одышка обеспечивает отведение почти 2/3 всего освобождаемого в организме тепла. Важную роль играет также испарение жидкости с поверхности языка — при включении этого механизма кровообращение в языке собак усиливается в б раз,

У человека испарение воды со слизистых оболочек имеет меньшее значение, чем у многих животных. В ходе эволюции животного мира образовался мощный механизм, обеспечивающий весьма эффективное отведение тепла. Речь идет об испарении пота, выделяемого специальными железами. Развитая система потовых желез имеется только у приматов. Потовых желез у человека более 2,5 млн. Потоотделение происходит при физической работе, а также и в условиях мышечного покоя, когда температура окружающей среды достигает определенной величины (в покое секреция потовых желез начинается при температуре кожи около 30°—32°С). При 100% относительной влажности воздуха (например, в парной бане) испарение полностью прекращается. Аналогичная ситуация может возникнуть при работе в костюмах ит непроницаемой для паров воды ткани даже при сравнительно невысокой температуре внешней среды. Об этом должны помнить врачи и предупреждать возможность возникновения тепловых ударов у людей, работающих в изолирующих костюмах.

Испарение — наиболее эффективный способ теплообмена организма при высокой температуре и низкой влажности внешней среды, причем эффективность испарения повышается по мере нарастания внешней температуры. Все остальные способы теплоотдачи функционируют только тогда, когда температура внешней среды ниже, чем температура кожи человека. В противном случае они превращаются в механизмы дополнительного нагрева организма (посмотрите на формулы, выражающие теплообмен посредством теплопроводности, конвекции и теплоизлучения, при Tе>Ti. Это обстоятельство отображает уравнение теплового баланса организма человека:

M±QT±QC±QR-QE = 0. (25)

В уравнении знак «—» при Теi, знак « + » при Те>Ti,, М — теплопродукция, то  есть не что иное,  как   ΣQi.     Заметим, что

только перед QE состоит знак не «±», а «—».

Иногда это уравнение называют выражением первого начала термодинамики для биологических систем, допуская тем самым серьезную методологическую ошибку, так как в уравнении теплового баланса учтена только одна сторона термодинамики организма — теплообмен. Суть первого начала термодинамики— полное преобразование свободной энергии питательных веществ в организме. Теплообмен является только одним из способов превращения энергии.

ТЕМПЕРАТУРНЫЙ ГОМЕОСТАЗИС,

ХИМИЧЕСКАЯ И ФИЗИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Процессы теплообмена крайне важны для жизнеобеспечения. Поддержание постоянства температуры организма (так называемый температурный гомеостазис) является необходимым условием жизни человека (не случайно температура тела пациента служит врачу надежным показателем состояния здоровья). Поэтому все процессы, отображенные в уравнении теплового баланса, имеют в организме надежную регуляцию. Различают    механизмы    химической    и    физической    терморегуляции.

Под химической терморегуляцией понимают возможность усиления или ослабления теплопродукции за счет изменения интенсивности окислительных процессов. Следовательно, химическая терморегуляция обеспечивается влияниями на обмен веществ (метаболизм). Поэтому теплопродукция в уравнении теплового баланса обозначена буквой М. Нужно заметить, что сам по себе метаболизм столь важен в организме, что изменять его в целях поддержания определенной температуры крайне нецелесообразно. Организм прибегает к химической терморегуляции только в особых случаях. В обычных условиях основным способом поддержания температурного гомеостазиса является физическая терморегуляция, то есть регуляция механизмов теплоотдачи: теплопроводности, конвекции, теплоизлучения, испарения.

Отметим еще раз, что теплообмен организма с окружающей средой происходит на поверхности тела. Как же осуществляется перенос тепловой энергии от внутренних органов и тканей к поверхности? Коэффициент теплопроводности тканей имеет низкое значение, поэтому роль теплопроводности в отведении тепловой энергии от внутренних органов к поверхности кожи и слизистых оболочек невелика Основное значение в этом процессе, а значит, в обеспечении терморегуляции внутренних органов принадлежит кровообращению.

Теплоемкость крови велика (такая же, как у воды), и нормальный кровоток достаточен для эффективного отвода тепла от внутренних органов к открытым поверхностям. Регуляция такого теплопереноса осуществляется главным образом за счет усиления или ослабления кровотока, то есть посредством сосудистых реакций. При необходимости отдать больше тепла кровеносные сосуды кожи и слизистых оболочек расширяются, что приводит к значительному увеличению массы циркулирующей в них крови, имеющей температуру глубоких тканей, а следовательно, и к возрастанию теплоотдачи. Для уменьшения теплоотдачи происходит сужение кожных сосудов.

У человека значительная потеря тепла происходит через кисти рук и стопы. Немудрено, что при переходе от холода к теплу кровообращение в руке человека усиливается в 30 раз, а в пальцах —в 600 раз.

У кроликов и зайцев важнейшим теплообменником служит ушная раковина, лишенная волосяного покрова на внутренней поверхности. У мелких грызунов — хвост, у птиц — конечности (особенно при погружении их в воду), у рогатых животных — рога (например, у коз около 12% тепла покидает организм через рога).

Из сказанного следует, что физическая терморегуляция является многофакторной системой, весьма эффективно обеспечивающей температурный гомеостазис (постоянство температуру организма). Многофакторность физической терморегуляции позволяет регулировать температуру тела в различных условиях: при исключении одних механизмов работают другие.

Например, у человека в состоянии относительного покоя при температуре внешней среды 293 К (суммарное теплообразование — M = ΣQi = 100 ккал-ч-1) роль разных путей теплообмена характеризуется следующими относительными величинами: теплопроведение — 0, конвекция—15%, радиация (теплоизлучение)— 66%, испарение—19%. Зная М, нетрудно рассчитать QT, QC , QR, QE    Уравнению теплового баланса организма.

При тяжелой физической работе (М — 600 ккал-ч~') и той же температуре соотношение вкладов разных способов теплоотдачи в температурный гомеостазис изменяется: теплопроведение— 0, конвекция—15%, радиация—12%, испарение — 75%.

При Tсреды>Tкожи , как уже говорилось, вся теплоотдача обеспечивается только одним механизмом — испарением воды с поверхности кожи (когда потоотделение недостаточно, можно поливать кожу водой).

Среди так называемых дополнительных механизмов терморегуляции нужно иметь в виду потери тепла на нагревание холодной пищи, а также теплопотери с мочой и калом. Их значение невелико Так, если съесть даже килограмм мороженого (его Т=273 К), то дополнительная теплоотдача составит всего около 50 ккал.

Наряду с химической и физической терморегуляцией, существенная роль в поддержании температурного гомеостазиса принадлежит теплоизоляции организма от внешней среды. Теплоизоляция осуществляется главным образом жировой тканью, шерстью на коже животных. Человек создал для этого одежду и жилища.

ЭНЕРГОТРАТЫ ОРГАНИЗМА, ОСНОВНОЙ ОБМЕН

Вновь обратимся к величине М в уравнении теплового баланса (25). Она по существу выражает полное количество тепла, отдаваемое организмом окружающей среде. В биофизике, физиологии и медицине эту величину принято называть энерготратами организма.

Энергограты сильно изменяются в зависимости от условий, в которых пребывает организм, и от характера его деятельности, так как все это влияет на обмен веществ. Измеряя энерготраты пациента, врач может судить о состоянии его здоровья, особенностях трудовой деятельности, диагностировать некоторые заболевания (например, болезни щитовидной железы).

Для оценки функционального состояния организма необходимо создание стандартных условий при измерении его энерготрат (то есть при измерении величины тепловой энергии, выделяемой организмом в окружающую среду). За стандартные условия приняты такие, при которых энерготраты организма минимальны. Для этого нужно исключить влияние тех факторов, которые усиливают энергообмен (мышечная работа, прием пищи, эмоциональное напряжение, отклонения температуры среды за пределы зоны комфорта и т. д.).

Энерготраты М = Σ Qi  бодрствующего организма в условиях исключения действия на него факторов внешней среды, оказывающих влияние на термодинамические процессы в нем, называются основным обменом. По существу, основной обмен — это минимальные энерготраты организма (Mmin).

Величина основного обмена измеряется в состоянии бодрствования (не во время сна), но пациент при этом должен спокойно лежать в постели. Процедура проводится рано утром (в 5—6 ч), когда в соответствии с суточным ритмом интенсивность метаболизма самая низкая. За двое суток до обследования из рациона пациента исключается белковая пища. Измерения проводят натощак (через 12—14 ч) после последнего приема молочно-растительной пищи) в помещении, где поддерживаются условия микроклиматического комфорта (Т=20°—22°С, относительная влажность 50—60%). Величина М измеряется несколько раз для получения статистически достоверного результата. Время исследования не должно превышать 15 мин; но продолжительность самого измерения строго фиксируется. Определив основной обмен за определенное время, пересчитывают его величину на час, на сутки, на единицу массы тела за единицу времени, на единицу поверхности тела за единицу времени и т. д. в зависимости от задач исследования.

Экспериментальная и клиническая практика давно уже убедила врачей, что величина основного обмена у здоровых людей весьма стабильна и по ней можно уверенно судить о состоянии организма Каждый врач должен помнить эту величину наряду с другими константами человеческого организма.

У здорового мужчины среднего возраста основной обмен составляет чуть больше одной килокалории на килограмм массы в час (1,0- 1,2 ккал • кг-1 • ч-1 ), или 4,5 кДж • кг-1 • ч-1.

При средней массе 70 кг основной обмен, следовательно, составляет около 7800 кДж, или 1800 ккал за сутки, что соответствует мощности в 90 Вт. Нередко величину основного обмена приводят к единице поверхности человеческого тела - 37 ккал • м -2 • ч-1, или 150 кДж м -2 • ч-1, .

У женщин величина основного обмена (на единицу массы или поверхности) на 7—10% ниже, чем у мужчин, по-видимому, вследствие относительно слабого развития мускулатуры. У мускулистых людей основной обмен немного выше, чем у тучных (при одинаковой массе тела).

Основной обмен зависит от возраста: чем старше человек, тем ниже значение основного обмена (у новорожденных — около 300 кДж • м -2 • ч-1,  а к 70—80 годам —только 120 кДж • м -2 • ч-1,).

У здоровых людей отклонения от приведенной выше «нормы» основного обмена не превосходят 5—7%. Большие колебания указывают на наличие патологического процесса в организме.

Энерготраты в условиях основного обмена связаны с поддержанием важнейших жизненных функций. Следовательно, в основной обмен вносят вклад все формы использования свободной энергии в организме, о которых говорилось выше. Доля тепловой энергии, образующейся при синтезе АТФ, достигает 50% всего основного обмена, тогда как другую половину его составляет тепло, возникающее при синтезе биополимеров в клетках (23%), поддержание физико-химических градиентов (13%), работа сердца и дыха-

тельных мышц (14%). Приведенное распределение отображено на рис. 1 (в расчете на основной обмен в 1800 ккал-сут -1).

Если посмотреть на распределение энерготрат по органам, оказывается, что в условиях основного обмена 20% их связано с покоящимся мозгом, 25%—с покоящимися скелетными мышцами, 22%—с покоящейся печенью, 8% — с покоящимися почками. Эти числа свидетельствуют об условности термина «покоящийся орган». Жизнь даже в покое связана с выполнением значительной работы. Она требует больших затрат свободной энергии.

Все приведенные величины относятся к состоянию покоя. При всяком усилении физиологической активности (при мышечной работе, пищеварении, эмоциях, разнообразных реакциях на любые воздействия и т. д) происходит увеличение энерготрат по сравнению с основным обменом. Кроме того, значительно изменяется структура превращений энергии в организме. Учет интенсивности энерготрат служит одним из основных критериев оценки тяжести физического труда, а следовательно, начисления заработной платы, нормирования пищевых рационов и т. п. При тяжелых физических нагрузках, в том числе при некоторых видах учебно-тренировочной и боевой деятельности войск, энерготраты организма человека могут более чем в 15 раз превосходить величину основного обмена.

ПОНЯТИЕ О  ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ  КАЛОРИМЕТРИИ

Для определения энерготрат организма необходимо измерять количество тепла, выделяемое им в окружающую среду за определенный промежуток времени. Для этого применяют два метода: прямую и непрямую калориметрию.

В методе прямой калориметрии используются специальные физиологические калориметры, сконструированные так, что в них можно помещать на нужное время животных или человека. Первый калориметр для человека был создан в Военно-медицинской академии В. В. Пашутиным в конце прошлого века. Этот прибор, весьма совершенный даже по сегодняшним меркам, позволял с большой точностью измерять энерготраты человека; на нем были выполнены важные исследования биоэнергетики в норме и патологии. Аналогичные, но более совершенные установки существуют и сейчас. Однако далеко не всегда удается осуществлять прямую калориметрию, особенно при изучении энерготрат в ходе трудовой деятельности (у летчика во время полета или у танкиста на марше).

Чаще используют непрямую калориметрию. Метод основан на исследовании газообмена организма.

Установлено, что между объемом потребленного биологической системой кислорода и энерготратами существует линейная зависимость (при данных конкретных условиях). Коэффициентом в ней служит так называемый калорический эквивалент кислорода, равный количеству тепла, образующемуся в организме при использовании 1 л кислорода для окисления питательных веществ. Калорический эквивалент неодинаков при окислении жиров, углеводов и белков О том, какие вещества преимущественно окисляются в каждом конкретном случае, судят по так называемому дыхательному коэффициенту — ДК (он равен отношению объемов выделенного CO2 и поглощенного 02.

Так, при преимущественном окислении углеводов он стремится к 1, а при окислении жиров имеет самые низкие значения — около 0,7. Существуют специальные таблицы и номограммы, при помощи которых можно определить величину калорического эквивалента по найденному значению ДК.

Посредством газоанализа измеряют объемы поглощенного O2 и выделенного СО2 (за одно и то же время). Взяв отношение второго к первому, рассчитывают ДК, а по нему находят калорический эквивалент. Умножив его на Vo , определяют энерготраты за время эксперимента.

Непрямая калориметрия проще в реализации, ее можно применять в больнице, в полевых условиях, на любом объекте военной техники Однако в некоторых случаях в организме изменяется характер окислительно-восстановительных процессов (например, резко усиливается анаэробный синтез АТФ). Тогда непрямая калориметрия дает неправильные результаты. Одновременное проведение прямой и непрямой калориметрии с анализом расхождений между ними позволяет зачастую понять смысл происходящих в организме нарушений метаболической активности.

Метод прямой калориметрии изучается в курсе биофизики, а с непрямой калориметрией студенты-медики знакомятся по традиции на кафедре нормальной физиологии.

ВТОРОЕ НАЧАЛО ТЕРМОДИНАМИКИ ПОНЯТИЕ ЭНТРОПИИ

Тепловая энергия, образующаяся в организме, представляет собой конкретную форму связанной энергии биологической системы, так как в условиях жизнедеятельности она не может быть преобразована ни в одну из форм работ, совершаемых организмом. Чем же определяется связанная энергия?

Вспомним, что Wсвяз зависит от степени неупорядоченности молекулярного движения, а ее количественной мерой служит температура. Поэтому Wсвяз пропорциональна Т. Однако величина связанной энергии в разных системах, имеющих одинаковую температуру, не всегда одинакова. Следовательно, степень неупорядоченности молекулярного движения зависит не только от температуры, но и от еще каких-то свойств системы. Эти свойства Клаузиус (1865) выразил в виде коэффициента, который однозначно связывает значения Wсвяз и Т. Коэффициент принято обозначать буквой s и называть энтропией. С вводом энтропии зависимость связанной энергии системы от ее температуры выглядит так:

Wсвяз= sT (1)

откуда

(2)

Энтропия это физическая величина, характеризующая значение связанной энергии данной системы, приходящееся на единицу температуры (1 К).

Так как Wсвяз =sT, то выражение для внутренней энергии системы приобретает такой вид:

U=G+sT '(3)

откуда

G = U-sT. (4)

Более строгое рассмотрение показывает, что эта формула справедлива только при постоянной температуре и постоянном объеме. В других условиях, например, при постоянной температуре, но изменяющемся объеме, выражение для свободной энергии имеет более сложный вид:

G = U — sT + pV. (5)

Для изобарических процессов при постоянной температуре можно пользоваться формулой (4). В этом случае свободную энергию обычно обозначают буквой F и называют свободной энергией по Гельмгольцу, тогда как величину G, определяемую по формуле (5), принято называть свободной энергией по Гиббсу.

В; организме человека температура постоянна, а изменения объема, как правило, невелики. Поэтому при рассмотрении большинства жизненных процессов можно пользоваться понятием свободной энергии по Гельмгольцу (F). В биохимии зачастую рассматривают процессы, связанные с выделением или поглощением газов (кислород, углекислый газ и др.); так как объем газа при этом меняется, применяют понятие свободной энергии по Гиббсу (G).

Практический интерес представляет не сама по себе свободная энергия, а ее изменение. При V—const и T = const

ΔF=ΔU-TΔs (6)

Если объем изменяется, то изменение свободной энергии определяется по формуле

ΔGU-TΔs+pΔV (7)

Говоря о запасе энергии в какой-либо системе, интересуются прежде всего тем, какую работу она может совершить. Ясно, что при этом следует учитывать не полную, а только свободную энергию. Пищевые продукты важны для человека потому, что он получает при их усвоении свободную энергию для совершения работы. В ванне горячей воды содержится больший запас энергии, чем в килограмме хлеба, но за счет ее организм, погруженный в ванну, не способен совершить работу, так как почти вся эта энергия является связанной.

Таким образом, энергия в различных формах имеет разную практическую ценность, которая тем выше, чем большую часть этой энергии можно преобразовать в работу, то есть чем меньше доля связанной энергии, мерой которой служит энтропия. Следовательно, чем ниже энтропия системы, тем выше ценность свойственной ей внутренней энергии.

Выше говорилось, что превращение свободной энергии в связанную называют диссипацией (рассеянием) энергии. Нетрудно понять, что таким превращением сопровождается любое преобразование более ценной формы энергии в менее ценную. Например, преобразование химической энергии, заключенной в биологических макромолекулах, в тепловую есть диссипация энергии.

Энтропия является функцией состояния системы. Это означает, что величина энтропии целиком определяется параметрами системы в данный момент и совершенно не зависит от ее «истории», то есть от того, как система пришла в данное состояние. Функцией состояния являются и некоторые другие физические величины, например, потенциальная энергия: ее значение зависит только от высоты, на которую поднято тело, но не от того, каким путем оно достигло этой высоты. А вот количество тепла не является функцией состояния системы: зная, например, что литр воды находится при температуре 303 К, мы ничего не можем сказать о том, какое количество тепла получила или отдала вода. Чтобы ответить на этот вопрос, нужно знать, во-первых, исходное состояние и, во-вторых, как именно протекал процесс изменения температуры, в частности, совершалась при этом работа или нет.

Рассмотрим теперь как практически можно вычислить значение энтропии. Согласно положениям термодинамики, изменение энтропии при элементарном обратимом процессе определяется выражением

(8)

или, при обратимом переходе из некоторого состояния (1) в состояние (2):

Может показаться, будто эти формулы не имеют практического значения, поскольку все реальные процессы необратимы. Однако ими успешно пользуются и практических расчетах. Дело в том, что Δs1-2 всегда одно и то же, независимо от процесса, посредством которого осуществлен переход системы (1) в состояние (2), так как энтропия — функция состояния. Поэтому расчеты, проведенные применительно к обратимому процессу, оказываются правильными и для необратимого процесса, но их гораздо проще выполнять.

Найдем, например, изменение энтропии при нагревании воды от 293 К до 373 К Это необратимый процесс, Так как в ходе его неизбежны потери энергии за счет утечки тепла в окружающую среду, создания конвекционных потоков и т. д. Однако при вычислении энтропии этим можно пренебречь и использовать формулы, отображающие изменения энтропии при обратимом процессе:

где С — удельная теплоемкость воды. Подставляя числа, получаем:

Δs=1 кг 4180 Дж кг-1 К-1 ln (373/293)≈1220 Дж К-1  (10)

Так как энтропия — функция состояния, то изменение энтропии будет таким же и в реальном необратимом процессе, хотя затраченное количество тепла будет фактически больше, чем при обратимом процессе.

Зная изменение энтропии, легко подсчитать изменение свободной энергии системы как по Гельмгольцу, так и по Гиббсу (формулы 4, 5).

При выяснении понятия энтропии учащиеся нередко задают вопрос: есть ли смысл вводить это понятие, если энтропия выражается через Q и Т, не проще ли прямо выражать свободную энергию через количество тепла? Такой вопрос возникает лишь в том случае, если не учитывать, что количество тепла, которое система получила или отдала, сильно зависит от способа перехода ее из одного состояния в другое, тогда как энтропия как функция состояния не зависит от этого. Поэтому на практике проще вычислить изменение энтропии. Такой расчет позволяет отвлечься от протекания процесса и учитывать только начальное и конечное состояние системы.

Кроме того, понятие энтропии имеет огромное теоретическое значение. Энтропия является физической величиной, количественно характеризующей те особенности молекулярного строения системы, от которых зависят энергетические преобразования в ней, в частности их направление (греческое слово εντρωπα переводится на русский язык как превращение, развитие, эволюция, поворот). Эту связь энтропии с молекулярной структурой системы понял Л. Больцман, установивший ее статистический смысл.

СТАТИСТИЧЕСКИЙ СМЫСЛ ЭНТРОПИИ

Состояние системы характеризуется такими параметрами, как температура, давление, объем и т. д. Однако каждому состоянию, определенному таким образом, соответствует большое число возможных значений параметров, характеризующих положения и скорости молекул. В термодинамике их называют микроскопическими параметрами. Если поменяются местами две идентичные молекулы, входящие в состав данного тела, то его состояние в целом не изменится. Число вариантов значений микроскопических параметров, при изменении которых состояние тела остается неизменным, неодинаково для разных состояний. Это можно выразить в терминах теории вероятностей: одним состояниям соответствует большая вероятность (они могут осуществляться большим числом способов размещения молекул и широким спектром значений их скоростей), другим состояниям присуща меньшая вероятность. Вероятность состояния системы определяется степенью ее упорядоченности: состояния, для которых характерна высокая упорядоченность, имеют относительно низкую вероятность; мало упорядоченным состояниям свойственна высокая вероятность существования. С другой стороны, степень упорядоченности системы характеризуется ее энтропией. Поэтому между энтропией состояния и его вероятностью должна существовать определенная зависимость, которую Л. Больцман выразил такой формулой

s=kLnpтд, где

к — постоянная   Больцмана: (k=(R/NA)= 1,37 10-23 Дж К-1 )

pтд — термодинамическая вероятность (число возможных микросостояний, которыми может быть реализовано данное макросостояние системы).

Таким образом, естественный ход энергетических превращений в изолированной системе переводит ее из состояния с меньшей энтропией в состояние с большей энтропией. Такое изменение энтропии отображает диссипацию энергии. Это положение более строго сформулировано во втором начале термодинамики.

ФОРМУЛИРОВКА  ВТОРОГО  НАЧАЛА ТЕРМОДИНАМИКИ

Первое начало термодинамики дает точный количественный критерий для расчета превращений энергии в любых процессах, но оно ничего не говорит о направлении этих процессов.Практически все они являются необратимыми и в простых случаях нетрудно предсказать их направление на основании «здравого смысла» Так, тепло обычно переходит от теплого тела к холодному, а при движении с трением механическая энергия превращается в тепловую. Однако «здравый смысл» может привести к совершенно неправильным выводам, когда изучаемые процессы выходят за рамки нашего повседневного опыта.

В биофизике и биохимии часто трудно предвидеть, как будет происходить то или иное явление в интересующих нас условиях. Поэтому необходим алгоритм, который давал бы возможность достоверно предсказывать направление процессов в любом случае, независимо от степени наглядности исследуемого явления. Термодинамика позволяет сформулировать такой алгоритм — он получил название второго начала термодинамики.

Проще всего оно формулируется для изолированных систем: в изолированной системе общее изменение энтропии всегда положительно. Нужно подчеркнуть, что речь идет именно об общем изменении энтропии системы. В той или иной части системы энтропия может и уменьшиться, но это уменьшение обязательно перекрывается возрастанием энтропии в других частях системы.

Рассмотрим   простой  пример   Пусть  изолированная  система   состоит  из двух    тел    «1»    и    «2»,    обладающих   неодинаковой   температурой   (T1  >T2)   Тело «1» отдаст некоторое количество тепла  Q, а второе тело его  получит (так как система изолированная, то никаких потерь тепла  нет)    Изменение энтропии первого тела составит

Δs1 =-(Q/T1) (его энтропия уменьшается),

а энтропия второго тела увеличивается на    Δs2= + (Q/T2)

Общее изменение энтропии

Δsобщ = Δs1 + Δs2  = -(Q/T1) + (Q/T2)

Так какT2<T1, то выражение в скобках положительно и Δsобщ >0 Такой процесс соответствует второму началу термодинамики и, следовательно, происходит самопроизвольно

Если бы тепло переходило от холодного тела к нагретому, то As данного процесса должно иметь отрицательное значение Подобное событие характеризуется ничтожной вероятностью и практически никогда не происходит.

ДИССИПАТИВНАЯ ФУНКЦИЯ

Изменение энтропии системы можно выразить через обобщенные силы и обобщенные координаты, характеризующие эту систему:

Отсюда можно найти скорость изменения энтропии (ds/dt). Эту величину называют диссипативной функцией:

Например, при действии силы трения диссипативная функция выражается так:

Если в системе идет химическая реакция, то обобщенной силой является химический потенциал (μx ), а обобщенной координатой— число молей вещества, вступающих в реакцию (v). Диссипативная функция имеет вид:

где  /dt скорость реакции.

Если в системе происходит несколько процессов, то ее диссипативная функция определяется по формуле:

Диссипативную функцию, рассчитанную на единицу объема (V), называют удельной продукцией энтропии:

Ее можно считать количественной мерой необратимости процесса: чем больше q3, тем процесс дальше от обратимого.

Важным примером диссипации энергии является демпфирование. Этим термином обозначают уменьшение величины действующей силы (и, соответственно, ускорения) за счет перехода механической энергии в тепловую. В организме человека и животных демпфирующими свойствами обладают скелетные мышцы, связочный аппарат, система кровообращения и др. Демпфирование играет важную роль в ослаблении нагрузок, действующих на организм. Это активный процесс, регулируемый центральной нервной системой. Выработка навыков демпфирования необходима летчикам, космонавтам, парашютистам, горнолыжникам — всем, кому приходится испытывать перегрузки. Следовательно, диссипация энергии не всегда должна рассматриваться как отрицательное явление. Примером использования диссипации энергии в лечебных целях служит высокочастотная электротерапия (например, УВЧ терапия), когда электромагнитная энергия в тканях организма диссипирует в тепло.

Диссипация энергии происходит во всех самопроизвольных процессах, идущих в изолированных системах. Так, при расширении газа его энтропия возрастает, поскольку с увеличением объема увеличивается число вариантов распределения молекул (растет термодинамическая вероятность). Возрастание энтропии свидетельствует об уменьшении свободной энергии.

Более сложным примером является смешение двух разных веществ. При образовании смеси работа не совершается, и может показаться, будто свободная энергия не изменяется. Однако в смеси веществ число вариантов распределения молекул больше, чем в сумме объемов, занимаемых ими до смешения. Следовательно, для смеси характерны более высокие величины термодинамической вероятности и энтропии. Поэтому вещества довольно легко смешиваются, тогда как обратный процесс (самопроизвольное разделение смеси на компоненты) практически невероятен. Однако за счет подведения энергии извне можно добиться разделения смеси на составляющие ее вещества. Свободная энергия такой системы повышается.

В природе происходит немало процессов, вследствие которых свободная энергия той или иной системы возрастает, но они протекают только при наличии другой системы, «питающей» первую свободной энергией. Естественно, что при сопряжении процессов в двух системах свободная энергия одной из них обязательно понижается, причем общее изменение свободной энергии в полной системе, состоящей из нескольких взаимодействующих частей, всегда отрицательно, то есть ее энергия непременно претерпевает диссипацию.

Важную роль в процессах жизнедеятельности играет сопряжение электронных переходов в биологически важных молекулах с изменением их конформации (электронно-конформацион-ное взаимодействие — ЭКВ). Во многих процессах молекулы биополимеров (в первую очередь белков) так меняют свою третичную структуру, что их свободная энергия заметно возрастает. Этот запас свободной энергии может затем использоваться для совершения работы. Грубо говоря, молекула «работает» наподобие пружины: сжимается и разжимается. Подобное явление лежит в основе мышечного сокращения; так действуют многие ферменты. ЭКВ может происходить потому, что оно сопряжено с перестройкой электронной оболочки молекулы, то есть с переходом электронов на другие энергетические уровни, что приводит к освобождению заключенной в них энергии. Часть последней обеспечивает возрастание свободной энергии молекулы, испытавшей конформационную перестройку, а часть — диссипирует. Общее же изменение свободной энергии оказывается отрицательным в соответствии со вторым началом термодинамики, Сопряжение термодинамических процессов широко распространено в биологических системах.

НАУЧНОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВТОРОГО НАЧАЛА ТЕРМОДИНАМИКИ

Из рассмотренных выше примеров ясно, что основное значение второго начала состоит в предсказании направления процессов в системе. Конечно, во многих случаях его можно определить и без применения законов термодинамики. Однако для этого необходимо глубоко разобраться в механизме протекания данного явления, причем для каждого случая требуются свои методы анализа и расчета. В термодинамическом же подходе заключен универсальный принцип анализа процессов, имеющих самую разную природу.

Например, вывод об особенностях растворимости тех или иных веществ можно сделать, рассмотрев силы, возникающие при гидратации ионов, характер взаимодействия в кристаллической решетке и т. д.; для предсказания результата конформа-ционных перестроек белковых молекул необходимы сведения о вторичной и третичной структурах данной молекулы, об ее электронных уровнях и т. п. Подобные исследования требуют детального изучения объекта, которое обычно весьма трудоемко, а зачастую и просто невозможно на сегодняшнем уровне развития науки.

Второе начало термодинамики дает единый алгоритм изучения самых различных явлений. Результат анализа определяется всего одним критерием — знаком изменения энтропии. Найдя его, исследователь получает информацию о направлении интересующего его процесса. Такой путь не только упрощает решение трудных задач, но и проводит к глубоким обобщениям, к вскрытию единой природы явлений, кажущихся весьма далекими друг от друга.

В науке и технике есть много примеров, когда именно термодинамический анализ того или иного процесса позволил заранее определить, при каких условиях он будет протекать в нужном направлении, то есть прогнозировать успех. Нацример, поиски метода изготовления искусственных алмазов долгое время велись чисто эмпирически, вслепую, и оказались безрезультатными. Расчет изменения свободной энергии точно указал, в каких границах должны находиться температура и давление, чтобы графит мог превратиться в алмаз. Эти расчеты позволили в сжатые сроки разработать технологию изготовления искусственных алмазов и наладить их производство в необходимых для народного хозяйства масштабах. Другие подобные примеры, в том числе биофизические, будут рассмотрены дальше.

В заключение важно отметить, что термодинамику, как и любой научный метод, надо применять диалектически, а не метафизически. Термодинамический подход только тогда оказывается плодотворным, когда он сопровождается глубоким анализом всех факторов, влияющих на свободную энергию системы, в их всестороннем взаимодействии.

ВТОРОЕ НАЧАЛО ТЕРМОДИНАМИКИ  И ЖИВОЙ ОРГАНИЗМ

Если справедливость I начала термодинамики для живых организмов никогда не подвергалась сомнению, то приложимость к биологическим объектам второго начала вызывала оживленные дискуссии. В самом деле, энтропия любого организма в процессе жизни не возрастает, как это как будто бы следует из II начала, а остается более или менее постоянной. Некоторые ученые считали этот признак даже наиболее характерной отличительной чертой жизни. Например, выдающийся советский биолог Э. С. Бауэр сформулировал принцип «устойчивого неравновесия», согласно которому неживые системы всегда стремятся к состоянию равновесия (что сопровождается возрастанием энтропии), тогда как живые организмы поддерживают неравновесное состояние с постоянной энтропией за счет своей свободной энергии. В этом вообще-то правильном положении есть существенная неточность, о чем будет сказано далее. Важно отметить, что некоторые виталистически настроенные ученые выдвигали концепцию особой «антиэнтропийной» миссии жизни, обусловленной некоей «жизненной силой». Сейчас стало очевидным, что все подобные рассуждения, которые еще встречаются в популярной литературе, основаны на недоразумении.

Дело в том, что приведенная выше (§ 3) формулировка второго начала термодинамики, на которую ссылаются авторы всех таких умозаключений, справедлива только для изолированных систем, а биологическая система в принципе не может быть изолированной, так как непременным условием жизни является обмен веществ и энергии с окружающей средой. Чтобы применять второе начало термодинамики в биологии, необходимо сформулировать его для открытых систем.

Термодинамика открытых систем разработэна сравнительно недавно (в 50—60-е годы текущего столетия) рядом ученых, среди которых особое место занимает И. Р. Пригожий, удостоенный за эти работы Нобелевской премии. Основная идея Пригожина довольно проста. Полное изменение энтропии открытой системы нужно представить в виде двух частей: причиной первой из них (Δis ) служат внутренние процессы, которые необратимы и непременно сопровождаются диссипацией энергии; вторая часть (Δes) обусловлена обменом энергией и веществом между системой и окружающей средой. Следовательно,

Δs= Δis + Δes

Аналогичное выражение можно написать и для изменения полной свободной энергии открытой системы:

ΔG= ΔiG + ΔeG  (17)

Так как все реальные процессы в открытых системах необратимы, то Δis всегда больше нуля, a ΔiG — всегда отрицательно. Что же касается Δes (или ΔeG), то знаки этих величин в разных ситуациях могут иметь разные значения, в ходе обмена с окружающей средой свободная энергия системы может и увеличиваться, и уменьшаться. Нетрудно догадаться, что в организме первый случай имеет место при усвоении пищи, а второй — при неблагоприятных воздействиях, вызывающих дополнительные затраты свободной энергии.

Важно отметить, что накопление свободной энергии в открытой системе (и, соответственно, уменьшение ее энтропии) всегда сопряжено с возрастанием энтропии в окружающей среде, то есть в других телах, с которыми связана исследуемая система. Рассмотрим, например, взаимосвязь фотосинтеза с процессами, происходящими на Солнце. При создании одного моля глюкозы свободная энергия растения возрастает примерно на 48000 Дж, а энтропия снижается на 160 Дж K-1 (при температуре 300 К). Синтез одной молекулы глюкозы требует поглощения трех квантов света, а в расчете на один моль — 3NA = = 18 1023 квантов. В ходе термоядерных реакций, обеспечивающих на Солнце излучение такого количества квантов, энтропия Солнца возрастает на 1800 Дж K-1. Стало быть, для компенсации снижения энтропии на 160 Дж К-1 в биосфере Земли необходима продукция энтропии 1800 Дж   К-1 на Солнце.

В общем случае в открытой системе Δe≤≥0, причем в разные промежутки времени изменения полной энтропии могут быть различны, так как непрестанно изменяются величины Δis и Δes а у последней — и знак. В связи с этим в термодинамику открытых систем был введен параметр, который отсутствовал в классической термодинамике (термодинамике изолированных систем). Речь идет о времени. В классической термодинамике рассматриваются только установившиеся режимы, что позволяет не учитывать зависимость параметров термодинамического процесса от времени. В термодинамике открытых систем необходимо учитывать непрерывное изменение свободной энергии и энтропии, обусловленное связью таких систем с беспрестанно меняющейся внешней средой.

Поэтому при формулировке второго начала термодинамики для открытых систем целесообразно ввести величину скорости

ds/dt изменения энтропии— которая определяется выражением

Член dis/dt называется продукцией энтропии, а des/dt потоком энтропии.

Теперь можно сформулировать второе начало термодинамики для открытых систем: в открытых системах внутреннее изменение энтропии всегда положительно, а внутреннее изменение свободной энергии всегда отрицательно. Здесь подчеркивается  необратимость реальных термодинамических процессов в открытых системах:

В   изолированной   системе  des/dt = 0   и ds/dt = dis/dt   Отсюда

следует «классическая» формулировка второго начала

Для поддержания жизни необходимо непрерывное поступление в организм свободной энергии из окружающей среды, чтобы пополнять беспрестанную убыль свободной энергии самого организма, идущей на выполнение работы в различных видах, и поддерживать энтропию организма постоянной. Этот процесс иногда называют потоком отрицательной энтропии в организм. Термин «отрицательная энтропия» (или «негэнтропия») довольно сложен для понимания и нередко вносит путаницу в терминологию, поэтому в последнее время им почти не пользуются. С ним связано, в частности, одно заблуждение. В литературе можно встретить высказывание, будто организм получает с пищей отрицательную энтропию, так как в пищевые продукты входят белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, жиры — вещества, обладающие низкой энтропией, поскольку в сложной молекуле распределение атомов упорядочено и термодинамическая вероятность такой системы низка. Однако в подобных высказываниях не учитывается, что в пищеварительном тракте все сложные молекулы расщепляются до мономеров. Они всасываются из кишечника в кровь и оттуда проникают в клетки. Именно из мономеров извлекается свободная энергия в ходе биологического окисления. Следовательно, никакой «отрицательной» и даже низкой энтропии человек не получает при усвоении пищи. Потребление пищи обеспечивает, с точки зрения термодинамики, постоянный приток в организм свободной энергии. За 60 лет жизни человек съедает около 14 тонн углеводов, по 2,5 тонны белков и жиров. Если к этому добавить 56 тонн выпитой воды, то нетрудно подсчитать, что через организм человека в течение жизни проходит масса веществ, в тысячу раз превосходящая его собственную массу. Это наглядно подтверждает, что живой организм — открытая система.

СТАЦИОНАРНОЕ СОСТОЯНИЕ

Стационарным называется такое состояние открытой системы, при котором основные макроскопические параметры системы остаются постоянными. Надо подчеркнуть принципиальную разницу между состоянием равновесия и стационарным состоянием

-         

Отличительные признаки стационарного и равновесного состояний

(Губанов, Утепбергенов, 1978)

 

Равновесное состояние

Стационарное состояние

Свободная энергия и работоспособность системы минимальны

Энтропия   в  системе  максимальна

Отсутствие градиентов в системе

Свободная энергия и работоспосо- ность системы постоянны, но не минимальны

Энтропия  в  системе  постоянна   за счет  равенства   продукции   и  потока энтропии

Наличие  постоянных  градиентов  в системе

В состоянии равновесия в системе прекращаются все процессы, кроме теплового движения молекул; соответственно, выравниваются все градиенты. В стационарном состоянии идут химические реакции, диффузия, перенос ионов и другие процессы, но они так сбалансированы, что состояние системы в целом не изменяется. В стационарном состоянии существуют градиенты между отдельными частями системы, но они сохраняют постоянные значения. Это возможно только при условии, что система из окружающей среды получает вещество и свободную энергию, а отдает продукты реакций и выделяющееся тепло. Термодинамическим критерием (условием) стационарного состояния является равенство между продукцией энтропии организмом и потоком энтропии из него в окружающую среду:

а полное изменение энтропии равно нулю:

(21)

Понятно, что термодинамическому равновесию свойственно отсутствие потока веществ между системой и средой, тогда как стационарное состояние открытой системы поддерживается благодаря обмену веществом и энергией со средой. Именно в окружающей среде открытая система черпает свободную энергию, необходимую для поддержания стационарного состояния. Для сохранения термодинамического равновесия затрачивать свободную энергию не нужно,

В биологической системе термодинамическое равновесие устанавливается только при наступлении смерти. В обычных условиях жизни организм поддерживает стационарное состояние, которое характеризуется не отсутствием процессов, а таким их течением (обычно весьма активным и напряженным), при котором они сбалансированы настолько, что основные параметры системы сохраняются неизменными, создавая внешнее впечатление «покоя».

Естествоиспытатели давно подметили стремление биологических систем, особенно высокоорганизованных организмов, поддерживать основные показатели жизнедеятельности на постоянном уровне в течение всей жизни. В середине прошлого века выдающийся физиолог К. Бернар создал представление о постоянстве «внутренней среды организма», под которой понимают кровь, лимфу и межклеточную (интерстициальную) жидкость. В нее «погружены-» клетки всех тканей и органов. Внутренняя среда высших животных характеризуется относительным постоянством физико-химических и физиологических свойств: температуры, рН, содержания кислорода, углекислого газа, воды, ионов, сахара и других веществ, относительной стабильностью кровяного давления, клеточного состава крови и других так называемых физиологических констант.

К. Бернар отводил внутренней среде значение своеобразной «оранжереи.» для клеток. Он утверждал, что «постоянство внутренней среды является необходимым условием свободной жизни высших животных». Наличие внутренней среды, свойства которой поддерживаются постоянными даже при значительных изменениях окружающих условий, позволяет человеку сохранять жизнь при значительных колебаниях физико-химических параметров внешнего мира.

С 1939 г. в науке укоренился термин «гомеостазис» (производное греческих слов: γωμωιωσ—одинаковый, στασισ—состояние). Это состояние биологической системы обеспечивается взаимодействием внутренней среды организма с внешним миром. Из внешней среды человек получает все, что ему необходимо для жизнедеятельности. Ей организм отдает свои «шлаки». Основными потребителями всего, что берет биологическая система из окружающей среды, и производителями «шлаков» являются клетки. Вместе с тем в организме высших животных преобладающая часть клеток не вступает в непосредственный контакт с внешней средой. Клетки контактируют с внутренней средой организма, а та, в свою очередь, связана с внешней, средой посредством систем кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения.

Следовательно, в обмене клеток с внешним миром существует посредник— внутренняя среда организма. Она служит своеобразным «буфером», не дающим внешней среде погубить живые клетки, когда физико-химические свойства внешнего мира резко изменяются. В неблагоприятных условиях внутренняя среда организма способна сохранить свои «оранжерейные» свойства за счет регуляции кровообращения, дыхания, выделения, пищеварения. Например, при уменьшении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе у человека усиливаются дыхание и кровообращение, что позволяет сохранить нормальное содержание кислорода во внутренней среде и обеспечить оптимальное течение окислительных процессов в клетках.

Из сказанного можно понять, что гомеостазис представляет собой именно стационарное состояние организма высших животных.

Термодинамика открытых систем позволяет вскрыть еще одну причину целесообразности стационарного состояния для биологических систем, которая отображена в теореме Пригожина.

ТЕОРЕМА ПРИГОЖИНА, ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ

В стационарном состоянии продукция энтропии имеет постоянное и минимальное из всех возможных значений:

(22)

Теорема Пригожина показывает, что в стационарном состоянии диссипация свободной энергии происходит с меньшей скоростью, чем в любых других состояниях. Стало быть, в стационарном состоянии свободная энергия системы расходуется наиболее экономно и поэтому требуется минимальная компенсация ее затрат. Другими словами, КПД системы в стационарном состоянии максимален.

Строгое математическое доказательство теоремы Пригожина выходит за рамки учебника. Его можно найти в специальных монографиях (например в книге Г. Николис, И. Пригожий. Самоорганизация в неравновесных системах.— М.: Мир, 1979). Важно заметить, что теорема Пригожина справедлива только для таких состояний, которые мало отличаются от стационарных. В этом случае скорости всех процессов выражаются линейными уравнениями (уравнениями первой степени), поэтому соответствующие системы называют линейными системами С учетом этого обстоятельства можно сказать, что теорема Пригожина дает термодинамический критерий эволюции линейных систем Он формулируется так. открытая линейная система, если она не находится в стационарном состоянии, будет изменяться до тех пор, пока скорость продукции энтропии в ней не приобретет минимального значения из всех возможных (или, говоря иначе, пока величина диссипативной функции не примет минимального значения).

В 1946—1960 гг. Пригожий и Виам попытались распространить этот критерий на эволюцию биологических систем. Согласно предположению Пригожина и Виама, развитие, рост, старение организма человека и животных представляют собой процесс приближения к конечному стационарному состоянию с минимальной скоростью продукции энтропии.

В онтогенезе это предположение в основном подтверждается. Вспомним, что у новорожденного основной обмен (а именно он отображает скорость продукции энтропии в организме) характеризуется самыми высокими значениями, а затем в течение жизни его величина неуклонно падает (от 300 кДж м-2ч-1 у новорожденных до 120 кДж м-2ч-1 у людей преклонного возраста). Напротив, при отклонении от стационарного состояния скорость продукции энтропии в организме заметно повышается. Это имеет место в ходе регенерации поврежденных тканей, при реконвалесценции (выздоровлении), при возникновении и развитии злокачественных опухолей. В первых двух примерах продукция энтропии уменьшается по мере нормализации структуры и функции, тогда как при существовании злокачественного новообразования скорость продукции энтропии неуклонно нарастает.

Однако при рассмотрении общего хода эволюции жизни на Земле установлено, что совершенствование живых систем сопровождалось не понижением, а повышением удельной продукции энтропии Резкие скачки в ее величине приходятся на ароморфозы, но направление этих скачков противоречит гипотезе Пригожина — Виама. Нельзя не отметить, что применение теории стационарных состояний (в том числе теоремы Пригожина) к общим проблемам эволюции нужно считать в принципе неправомерным, так как суть эволюции не в достижении стационарного состояния биосферы, а в ее непрерывном развитии и совершенствовании. Формально это отражается в том, что как отдельные организмы, так и их сообщества (популяции, биоценозы) являются существенно нелинейными системами, и поэтому происходящие в них процессы описываются значительно более сложными уравнениями, чем уравнения линейной термодинамики. Поэтому большинство ученых справедливо утверждает, что нельзя понять эволюцию живых существ только на основании термодинамики, без учета специфических биологических закономерностей. В частности, для победы в борьбе за существование, по-видимому, очень важное значение имеет скорость метаболизма. Те организмы, жизненные процессы которых идут в более быстром темпе, оказываются в более выгодном положении, так как они быстрее реагируют на разнообразные внешние воздействия и в результате быстрее и лучше приспосабливаются к изменениям окружающей среды. Поэтому для более высоко организованных (в эволюционном смысле) классов живых организмов характерна высокая скорость метаболических процессов, а это соответствует высоким значениям удельной продукции энтропии.

Вместе с тем применение термодинамических методов к отдельным вопросам теории эволюции позволило получить целый ряд важных результатов. Например, М. Эйген сумел таким путем построить очень интересную теорию так называемой «добиологической эволюции», то есть объяснить возникновение основных биологически важных молекул (белков и нуклеиновых кислот).

В заключение полезно остановиться на некоторых исторических этапах развития термодинамики. Наука XVIII—первой половины XIX в. рассматривала движение механистически, как вечное повторение одних и тех же процессов. Именно со вторым началом термодинамики в физику вошло важнейшее понятие современной науки — понятие направленного развития, эволюции. Вряд ли можно считать случайностью, что становление термодинамики происходило почти в те же годы, что и утверждение эволюционной теории в биологии; несомненно, что идеи дарвинизма, которыми была проникнута вся научная атмосфера того времени, влияли на мировоззрение физиков, заставляя их обращаться к проблемам эволюции в неорганическом мире. Интересно отметить, что биологи в данном случае опередили физиков. В частности, уже сам Дарвин достаточно четко сформулировал одно из основных положений, согласно которому эволюция возможна только в результате неразрывного сочетания двух противоположных начал: наследственности, обеспечивающей детерминированность, устойчивость жизни, и изменчивости, имеющей случайный, недетерминированный характер.

В центре внимания физиков конца прошлого и начала текущего столетий находились прежде всего законы случайности, изучавшиеся на молекулярном уровне. Одним из проявлений такой тенденции явилась трактовка второго начала термодинамики как выражения «всеобщего стремления к хаосу». Только в последнее время и в физике осознана необходимость диалектического подхода, рассматривающего детерминированные и случайные процессы в неразрывном единстве и на всех уровнях строения материи (от элементарных частиц до скоплений галактик). Это позволило более правильно подойти к диалектике процессов упорядочения и разупорядочения как в масштабах Вселенной, так и в отдельных системах, в том числе живых. Если раньше рассматривались почти только те явления, при которых упорядоченность уменьшается, то современная наука уделяет все больше внимания процессам образования структур самых различных видов и масштабов; появилась даже новая научная дисциплина, изучающая возникновение и развитие структур — синергетика. При этом выявилась необходимость связи термодинамики со многими, на первый взгляд, далекими от нее областями науки, как, например, физика элементарных частиц и общая теория относительности, а также теория информации. Здесь, конечно, мы можем лишь упомянуть об этих проблемах.

Существенное значение имело II начало термодинамики и для биологии. Кажущиеся нарушения II начала в живых организмах послужили толчком К более глубокому обсуждению проблемы соотношения физических и биологических закономерностей. Труды Э. С. Бауэра, Э. Шредингера, Н. Бора и других видных ученых в этом направлении (хотя и не свободные от ошибок) имели большое значение для становления теоретической биологии и биофизики. Вместе с тем выявилось, что существующие методы термодинамики недостаточны для рассмотрения энергетики жизненных процессов Биофизика поставила перед физикой ряд новых проблем, что, в частности, стимулировало развитие термодинамики открытых систем и нелинейной термодинамики; большую роль сыграли здесь работы И. Р. Пригожина. В результате физическая и техническая термодинамика в 50—70-е годы также поднялась на качественно новый уровень, что, в свою очередь, позволило значительно шире использовать эти науки для исследования биологических процессов.


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

68373. Сделать Сибирь и Дальний Восток русскими 86.5 KB
  Расширение империи на восток не ограничивалось только военно-политической экспансией, это был еще и сложный процесс превращения Сибири и Дальнего Востока в Россию. С установлением новых государственных границ имперская политика не завершается, а только начинается...
68374. Управление имущественными комплексами организаций и предприятий 184 KB
  Положением предусмотрено: организация при принятии объекта к бухгалтерскому учету определяет срок полезного использования его. Определение срока полезного использования объекта основных средств производится исходя из ожидаемого срока использования этого объекта в соответствии...
68375. Понятие, цели и принципы оценки недвижимости 220.5 KB
  Основные этапы процесса оценки недвижимости Основные формы регулирования оценочной деятельности Методы оценки недвижимости Оценка инвестиционной привлекательности объекта недвижимости Понятие цели и принципы оценки недвижимости Теоретической основой процесса оценки является система оценочных принципов.
68376. Философия: ее место и роль в обществе 70.5 KB
  Чем она отличается от иных гуманитарных дисциплин и иных видов духовной деятельности В чем ее специфика У почти что каждого философа было индивидуальное понимание философии В чем ее предмет Никто не сомневается что философия некий вид мировоззрения наряду с религиозным и мифологическим.
68377. Древнекитайская философия. Роль традиций в философии 74.5 KB
  Древнекитайская философия возникает в эпоху воющих государств (6—2 века до нашей эры). Именно в этом время возникает социальная нестабильность, которая позволяет человеку пересмыслить свои связи и отношения с миром. Время, когда происходит рассвет кит. философии
68378. Средние века и эпоха Возрождения 62 KB
  Учения Платона и Аристотеля – учения, где взгляд на мир как на целое. Философы стремились создать единую систему знаний о мире. Аристотель превратил философию в науку. Он разработал учения о политике, об этике. Они изучали систему политического устройства древнегреческих полисов.
68379. Английская эмпирическая школа философии 81 KB
  Возникают две прямопротиволожные теории познания: теория познания эмпиризма ориентированная на экспериментальные исследования природы и теория познания рационализма ориентированный на механо-математическое познание мира понимание. Но он также был озабочен методом научного познания...
68380. Классическая немецкая философия. Философия диалектического материализма 73 KB
  Под влиянием скептическим взгялдом Юма Кант меняет представление о возможностях рационального познания метафизического познания философского познания умозрительное спекулятивное основанное на разуме познание мире. Как возможно научно познание как оно совершается Можно ли объяснить сенсуализм и рационализм...
68381. Особенности русской философии и Западноевропейская философия XX века (ее основные направления) 77.5 KB
  В чем заключается особенность русской философии. Если ее сравнивать с ЗЕ философией, она имеет ряд особенностей: во-первых, русская философия никогда не основывалась на рацио, она не представляет собой системы рационального познания, что мы встречаем, например, в деятельности Декарта, Канта или Гегеля.