90915

Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм

Лабораторная работа

Биология и генетика

Активный транспорт ионов. Какие концентрации отрицательных органических ионов ммоль л нужны для поддержания этих жидкостей нейтральными. Оцените число ионов натрия которые входят в обычную клетку за время прохождения одного потенциала действия. В какой пропорции во время этого процесса возрастает внутриклеточная концентрация ионов N 5.

Русский

2015-07-10

1.08 MB

8 чел.

Задание для студентов по лабораторной работе №8

«Моделирование электрокардиограммы. Изучение   электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»

Цель работы: Получить практические навыки регистрации   электрокардиограммы. На практике выяснить необходимость выполнения требований к устройствам съема, для адекватного получения биопотенциалов.

Вопросы теории (исходный уровень):

Физические вопросы строения и функционирования мембран. Транспорт веществ через мембраны. Пассивный транспорт. Простая и облегченная диффузия. Математическое описание пассивного транспорта.

Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта на примере натрий-калиевого насоса.

Мембранные потенциалы и их ионная природа.  Потенциал покоя. Уравнение Нернста. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца.

Механизм генерации потенциала действия.  Рефрактерный период. Распространение потенциала действия по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам. (Лекция №7, Лекция №8)

Поле диполя. Диполь в электрическом поле. Физические основы электрографии тканей и органов. Электрокардиография. Дипольный эквивалентный электрический генератор сердца. Теория отведений Эйнтховена. Понятие о мультипольном эквивалентном электрическом генераторе сердца. Электрокардиограф. Векторная электрокардиография.  (Лекция №9)

Содержание занятия:

1.Выполнить работу по указаниям в руководстве к данной работе.

2.Оформить отчет.

3.Защитить работу с оценкой.

  1.  Решить задачи.

ЗАДАЧИ

1.Через мембрану клетки ток не течёт самопроизвольно. Это значит, что жидкости снаружи и внутри клетки электрически нейтральны. Какие концентрации отрицательных органических ионов (ммоль/л) нужны для поддержания этих жидкостей нейтральными?

2.Получите значение диэлектрической проницаемости для типичной мембраны. Правдоподобно ли это объяснение? Объясните. (Для липида =3).

3.Было установлено, что от 30 до 40% энергетических потребностей тела (которые в целом составляют 3000 ккал/дн) уходит на поддержание электрического градиента на мембранах клеток. Проверьте эту оценку. Действуйте следующим образом. Энергия поля конденсатора n=1/(2СU2). Напряжение U известно ( 0,070В), а ёмкость единицы площади равна 10-2 Ф/м2. Нам нужно знать общую площадь мембран в теле. Предположим, что масса тела равна 75 кг, 20% этой массы находится в состоянии межклеточной жидкости. Остальная масса распределяется почти поровну между большими и маленькими мышечными клетками. Предположим, что обычная мышечная клетка имеет диаметр 20 мкм и длину 1 см. (Так как нас интересует общая площадь клеток, то длина типичной мышечной клетки не имеет значения. Можете ли вы сказать почему?) Предположим, что оба вида клеток имеют =1 г/см3. На основании этой информации вычислите Еп. Теперь нам нужно узнать скорость, с которой эта энергия может быть сообщена. Это значит: нужно выяснить, с какой скоростью мембранный заряд утечёт, если его не будет поддерживать подвод энергии из какого-либо источника. Когда нервная клетка «зажигается», потенциал действия имеет продолжительность около 1 мс. Величина 1 мс недостаточно точная для использования в расчётах, так как «поджиг» нервной клетки является процессом специального типа, аналогичным разряду конденсатора при закорачивании его пластин. Обратный процесс иногда кажется более «нормальным» событием. Следовательно, предполагается, что «нормальное» время, в течение которого заряд утечёт из мембранного конденсатора, равно времени и обратного процесса (около 10 мс). Используя это значение завершите расчёт.

4.Оцените число ионов натрия, которые входят в обычную клетку за время прохождения одного потенциала действия. В какой пропорции во время этого процесса возрастает внутриклеточная концентрация ионов Na+?

5.Могут ли две  электрические силовые линии когда-нибудь пересечься? Объясните.

Лабораторная работа №8

Моделирование электрокардиографии. Изучение электрокардиографа. регистрация электрокардиограмм

Цель работы: Получить практические навыки регистрации   электрокардиограммы. На практике выяснить необходимость выполнения требований к устройствам съема, для адекватного получения биопотенциалов.

Оборудование: электрокардиограф ЭК1К-01, прокладки из марли, смоченные 10% раствором поваренной соли.

Ход работы:

Подготовка установки к работе.

Для снятия электрокардиограммы будем использовать электрокардиограф ЭК1К-01. Внешний вид установки приведен на рис.12. Перед включением электрокардиографа переключатели и регуляторы установите в положения, приведенные в таблице 1.

                                                                                  Таблица 1

переключатель

положение

1

скорость движения ленты

50/25 мм/сек (отжаты)

2

чувствительность

10 mm/mV (нажата)

3

переключатель отведений

I

4

подавление помех

нажать клавишу

 

Рис.1. Внешний вид электрокардиографа ЭК1К-01

Включите электрокардиограф. Для снятия электрокардиограммы электроды накладываются по системе стандартных отведений на внутреннюю поверхность предплечья и голени. Для лучшего контакта электрода с кожей между ними помещают прокладки из марли, смоченные 10% раствором поваренной соли в воде. Провода кабеля отведений соединяются с электродами в следующем порядке:

красный - к электроду на правой руке,

желтый - к электроду на левой руке,

зеленый - к электроду на левой ноге,

черный - к электроду на правой ноге.

Нажмите кнопку записи произведите запись электрокардиограммы с первого отведения. Остановите ленту и установите переключатель отведений в положение II. Произведите запись со второго отведения, остановите ленту и установите переключатель отведений в положение III. Сделайте запись электрокардиограммы с третьего отведения. Установите переключатель отведений в положение 0 нажмите кнопку записи чтобы выехала лента и ее можно было оторвать.

По электрокардиограмме рассчитайте число сердечных сокращений.

Оформите отчет по проделанной работе.

Пример расчета числа сердечных сокращений:

Рассчитать количество сердечных сокращений по электрокардиограмме, изображенной на рис.2.

Рис.2. Электрокардиограмма, записанная со второго отведения.

Скорость движения ленты 25 мм/с. Расстояние между R-зубцами – 24мм.

Получаем:    , где Т-период сокращений. Отсюда:

, или частота сокращений    сокр/мин.

Лекция 8.

Мембранные потенциалы и их ионная природа.  Потенциал покоя. Уравнение Нернста. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца.

Механизм генерации потенциала действия.  Распространение потенциала действия по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам.

11.7. Равновесный и стационарный мембранные потенциалы. Потенциал покоя

Опыты Л. Гальвани и А. Вольта во второй половине XVIII в. привели к пониманию того, что функционирование живых тканей сопровождается электрическими явлениями. В настоящее время неоспоримым является тот факт, что генерация и распространение электрических потенциалов — это важнейшее физическое явление в живых клетках и тканях.

Биопотенциалом называют разность электрических потенциалов, образующуюся между двумя точками клеток, тканей и органов в процессе их жизнедеятельности. Биопотенциалы отражают функциональное состояние клеток и тканей. Поэтому их регистрация и анализ являются важным приемом при физиологических исследованиях и в диагностике.

Для понимания природы мембранных потенциалов — электрических потенциалов, образующихся между внутренней и внешней сторонами мембраны, рассмотрим сначала модельную систему, представляющую собой сосуд, разделенный полупроницаемой мембраной (рис. 11.15). Предположим, в левой части сосуда содержатся ионы калия, хлора и какие-либо крупные частицы, например молекулы белка, несущие положительный заряд (раствор 1). В правой части сосуда находятся только калий и хлор (раствор 2). Мембрана способна легко пропускать неорганические анионы и катионы, но является непроницаемой для молекул белка. Цифрами указаны относительные концентрации соответствующих ионов, при которых разность потенциалов составит около 10 мВ.

Общее число частиц в растворах одинаково (сохраняется их электронейтральность), однако концентрация ионов калия во втором растворе больше (см. рис. 11.15, а). Ионы калия устремятся из раствора 2 в раствор 1, а вслед за ними пойдут и ионы хлора (для сохранения электронейтральности растворов). При этом концентрация ионов хлора в первом растворе еще больше возрастет. Этот процесс будет продолжаться до установления равновесного состояния (так называемого равновесия Доннана). Между двумя сторонами мембраны образуется разность потенциалов, которая уравновешивает концентрационный градиент ионов, способных к диффузии (на рис. 11.15, б потоки соответствующих ионов указаны штриховыми стрелками). Мембранная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:

     (11.35)

Здесь с1 и с2 — молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны, R — универсальная газовая постоянная, Т — термодинамическая температура, при которой происходит диффузия, F — постоянная Фарадея, Z — заряд иона. Эту разность потенциалов называют равновесным мембранным потенциалом. Мембранная теория происхождения биопотенциалов была выдвинута в 1902 г. Б. Бернштейном. Действительно, в живой клетке концентрация ионов калия значительно больше, чем в межклеточной жидкости, и крупные органические молекулы практически не проникают через мембрану. Важным доводом в пользу представлений Бернштейна послужил тот факт, что рассчитанная по формуле Нернста разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны мышечного волокна оказалась близкой к измеренной в опытах с помощью внутриклеточного микроэлектрода.

Однако «калиевая теория» мембранного потенциала оказалась несовершенной, не способной объяснить наблюдаемые впоследствии факты отклонения истинных значений потенциалов на мембранах живых клеток от теоретически рассчитанных. Оказалось, что равновесный мембранный потенциал характерен лишь для мертвых клеток, либо клеток с ослабленным метаболизмом.

В настоящее время общепризнанной теорией, объясняющей возникновение и поддержание потенциала на клеточной мембране в состоянии физиологического покоя, является теория А. Ходжкина. Она была развита и экспериментально обоснована им в 50-х гг. XX в. Сущность ее заключается в том, что потенциал, существующий на мембранах невозбужденных клеток (потенциал покоя), обусловлен полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и окружающей средой. Это распределение поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.

При получении выражения для потенциала покоя важно учитывать знаки ионов, проникающих через мембрану. Это можно сделать, в частности, обозначая знаком плюс плотности потоков положительных ионов и знаком минус — отрицательных. Основной вклад в создание и поддержание потенциала покоя вносят ионы натрия, калия и хлора. Суммарная плотность потока этих ионов с учетом их знаков равна

    (11.36)

Для живой клетки характерно не равновесное распределение веществ, но существование потоков ионов в обе стороны через мембрану. Такое состояние, при котором число различных ионов, проходящих в единицу времени через мембрану внутрь клетки, равно числу выходящих из клетки ионов, называют стационарным. Ясно, что в стационарном состоянии суммарная плотность потока ионов через мембрану равна нулю: J = 0.

Для плотности потоков положительных ионов натрия и калия и отрицательных ионов хлора запишем общее выражение на основании (11.33) и (11.34)

   (11.37)

Здесь квадратными скобками [ ]i, и [ ]0 обозначены концентрации ионов соответственно внутри и вне клетки. Сократив (11.37) на , раскрыв выражения и перегруппировав их, получаем

PNa[Na+]i + РК[К+]i + РСll-]0 = e {PNa[Na+]0 + РК+]0 + РС1l-] i},

или

Логарифмируя это выражение, находим

   (11.38)

Если от безразмерного потенциала вернуться к электрическому потенциалу [см. (11.29)], то из (11.38) получаем

            (11.39)

уравнение Гольд мана Ходжкина Катца.

Различные концентрации ионов внутри и вне клетки созданы ионными насосами — системами активного транспорта. Можно сказать, что потенциал покоя обязан активному переносу.

Для большей наглядности рассмотрим схематично ионные потоки, существующие в состоянии покоя на мембране аксона кальмара (рис. 11.16). На рисунке жирными стрелками указаны потоки ионов, осуществляемые за счет активного транспорта. Пунктиром обозначены стрелки, соответствующие диффузионным потокам за счет градиентов концентрации соответствующих ионов. Обозначены также концентрации ионов натрия, калия и хлора в цитоплазме и окружающей среде.

Известно, что проницаемость мембраны для ионов калия самая высокая. В состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости для разных ионов равно:

Вследствие этого диффузия калия и хлора идет в обе стороны. Натрий идет через мембрану за счет простой диффузии лишь в одну сторону — снаружи вовнутрь. Однако Ма++-АТФаза интенсивно выводит ионы натрия из клетки, а калия — в клетку. Потенциал покоя, рассчитанный по формуле Гольдмана—Ходжкина— Катца, составляет 60 мВ со знаком минус со стороны внутриклеточного пространства.

На основании большого экспериментального материала было установлено, что величина потенциала покоя может существенно различаться для разных клеток. В таблице 19 приведены данные для различных тканей.

Таблица 19. Потенциал покоя клеточных мембран для различных тканей

Ткань

Потенциал покоя, мВ

Аксон кальмара

Нерв лягушки

Поперечно-полосатое мышечное волокно лягушки

Сердечное мышечное волокно лягушки

Сердечное волокно собаки

Клетки водорослей

60

70

88

70

90

100-120

11.8. Потенциал действия и его распространение

Все живые клетки при действии различных раздражителей (химических, механических, температурных и пр.) способны переходить в возбужденное состояние. Опыт показывает, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к покоящемуся, что является показателем перераспределения ионных потоков в возбужденном участке. Реверсия потенциала при возбуждении кратковременна, и после окончания возбуждения через некоторое время вновь восстанавливается исходный потенциал покоя. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходящее при возбуждении клеток, называется потенциалом действия. На рис. 11.17 представлен потенциал действия гигантского аксона кальмара, обозначены отдельные стадии изменения потенциала. В частности, для клетки характерен так называемый запаздывающий потенциал, когда в течение некоторого времени на мембране существует даже меньший потенциал, чем потенциал покоя.

Было показано, что возбуждение связано с увеличением электропроводности клеточной мембраны. При этом временная зависимость электропроводимости повторяла форму потенциала действия. Чтобы решить вопрос, для каких ионов изменяется проницаемость мембраны, следует обратить внимание, что потенциал действия приводит к кратковременному возрастанию потенциала внутри клетки (см. рис. 11.17). Отрицательный относительно внешней среды потенциал становится положительным. Если по уравнению Нернста (11.38) вычислить равновесные потенциалы на мембране аксона кальмара, то получим соответственно для ионов К+, Na+ и Сl-  величины -90, +46 и -29 мВ. Так как при изменении проницаемости мембраны для какого-либо иона этот ион будет проникать через нее, стремясь создать равновесное состояние, то числовые данные показывают, что внутрь клетки проникают ионы Na+, создавая там положительный потенциал. Следовательно, при возбуждении клетки в начальный период увеличивается проницаемость мембран именно для ионов натрия. «Натриевая теория» возникновения потенциала действия была предложена, разработана и экспериментально подтверждена А. Ходжкином и А. Хаксли, за что в 1963 г. они были удостоены Нобелевской премии.

Измерить проницаемость мембран для какого-либо иона (иначе говоря, электропроводимость или сопротивление мембраны для этого иона) можно, если на основании закона Ома найти отношение тока к напряжению, или наоборот. Практическая реализация такой задачи осложняется тем, что проницаемость (электрическое сопротивление) мембраны при возбуждении изменяется со временем. Это приводит к перераспределению электрического напряжения в цепи, и разность потенциалов на мембране изменяется. Ходжкин, Хаксли и Катц смогли создать опыт с фиксацией определенного значения разности потенциала на мембране. Это позволило им провести измерение ионных токов и, следовательно, проницаемости (сопротивления) мембран для ионов. Оказалось, что отношение проницаемостей мембраны для ионов натрия и калия практически повторяет форму потенциала действия. Кроме того, были получены кривые временной зависимости ионных токов через мембрану (рис. 11.18). На этом рисунке кривая 1 соответствует временной зависимости суммарного ионного тока через мембрану гигантского аксона кальмара, полученного при изменении потенциала на мембране до +56 мВ (потенциал покоя равен 60 мВ). Вначале направление тока отрицательно, что соответствует прохождению положительных ионов через мембрану клетки. Было установлено, что ток этот обусловлен прохождением ионов натрия внутрь клетки, где концентрация их значительно меньше, чем снаружи.

Естественно, что при таком нарушении равновесия ионы калия начнут перемещаться наружу, где их концентрация существенно меньше. Для того чтобы выяснить, какая часть тока «натриевая», а какая «калиевая», можно провести то же возбуждение, но в искусственных условиях, когда в среде, окружающей аксон, нет натрия. В этом случае (см. кривую 2) ток обусловливается только выходом ионов калия наружу из клетки. Разница значений тока для двух кривых показана на кривой 3: кривая 3 есть разность кривых 1 и 2. Она дает зависимость от времени ионного тока натрия. На этой кривой часть  а  соответствует открыванию натриевых каналов, а  б  — их закрытию (инактивации).

В целом последовательность событий, происходящих на клеточной мембране при возбуждении, выглядит следующим образом. При возбуждении в мембране открываются каналы для ионов натрия (проницаемость мембраны возрастает более чем в 5000 раз). В результате отрицательный заряд с внутренней стороны мембраны становится положительным, что соответствует пику мембранного потенциала (фаза деполяризации мембраны). Затем поступление натрия из внешней среды прекращается. В это время натриевые каналы закрываются, но открываются калиевые. Калий проходит в соответствии с градиентом концентрации из клетки до тех пор, пока не восстановится первоначальный отрицательный заряд на мембране и мембранный потенциал не достигнет своего первоначального значения (фаза реполяризации). На самом деле выход ионов калия из клетки продолжается дольше, чем это требуется для восстановления потенциала покоя. В результате за пиком потенциала действия следует небольшой минимум (запаздывающий потенциал).

Ионные каналы имеют белковое происхождение (см. рис. 11.3 и 11.13). Они селективно (выборочно) пропускают ионы разного вида. Канал может быть «закрыт» (блокирован) молекулами ядов, его пропускная способность зависит от действия некоторых лекарственных средств. Поэтому теория ионных каналов в мембранах является важной частью молекулярной фармакологии.

Механизм распространения потенциала действия в деталях рассматривается в курсе нормальной физиологии. Мы же рассмотрим лишь некоторые основные положения. Распространение потенциала действия вдоль нервного волокна (аксона) обусловлено возникновением так называемых локальных токов, образующихся между возбужденным и невозбужденным участками клетки. На рис. 11.19 схематично указаны отдельные стадии возникновения и распространения потенциала действия. В состоянии покоя (рис. 11.19, а) внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя — отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны меняется на противоположную (рис. 11.19, б). В результате этого между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов. Наличие разности потенциалов и приводит к появлению между этими участками локальных токов. На поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному; внутри клетки он течет в обратном направлении (рис. 11.19, в). Локальный ток, как и любой электрический ток, раздражает соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости мембраны. Это приводит к возникновению потенциалов действия в соседних участках. В то же время в ранее возбужденном участке происходят восстановительные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок в свою очередь становится электроотрицательным и возникающий локальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс многократно повторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях (рис. 11.19, г). В нервной системе импульсы проходят лишь в определенном направлении из-за наличия синапсов, обладающих односторонней проводимостью.

По электрическим свойствам аксон напоминает кабель с проводящей сердцевиной и изолирующей оболочкой. Однако для того чтобы в кабеле не было значительных потерь энергии при протекании тока, сопротивление его должно быть малым, а сопротивление изоляции — очень большим. В аксоне проводящим веществом служит аксоплазма, т. е. раствор электролита, удельное сопротивление которого в миллионы раз больше, чем у меди или алюминия, из которых изготавливают обычные кабели. Удельное сопротивление биомембран достаточно велико, но вследствие их малой толщины сопротивление изоляции «аксонного кабеля» в сотни тысяч раз меньше, чем у технического кабеля. По этой причине однородное нервное волокно не может проводить электрический сигнал на далекое расстояние, интенсивность сигнала быстро затухает. Расчеты показывают, что напряжение на мембране волокна будет экспоненциально уменьшаться по мере удаления от места возбуждения (рис. 11.20). Если величина потенциала действия в месте возбуждения была равна  mах, то на расстоянии l от этого места потенциал на мембране будет равен:

                     (11.40)

где постоянная длины нервного волокна, которая определяет степень затухания сигнала в аксоне по экспоненциальному закону. Эту величину можно рассчитать по следующей приближенной формуле:

     (11.41)

где d — диаметр волокна, R — поверхностное сопротивление мембраны в Ом • м2 (т. е. сопротивление 1 м2 ее поверхности) и — удельное сопротивление аксоплазмы в Ом • м.

Расчеты, проведенные для аксона кальмара, показывают, что на конце аксона величина сигнала должна быть ничтожно малой. Однако существование локальных токов приводит к тому, что возбуждение передается по нервному волокну без затухания. Это объясняется тем, что локальные токи лишь деполяризуют мембрану до критического уровня, а потенциалы действия в каждом участке мембраны поддерживаются независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения возбуждения.

Из (11.40) видно, что с увеличением степень затухания сигнала уменьшается. Было показано, что при этом возрастает скорость проведения импульса, а это очень важно для жизнедеятельности любого организма. Величины и примерно одинаковы для всех животных клеток, и поэтому увеличения постоянной длины можно добиться путем увеличения диаметра d аксона. Именно поэтому у кальмаров аксоны достигают «гигантских» размеров (диаметр до 0,5 мм), что обеспечивает кальмару достаточно быстрое проведение нервного импульса и, следовательно, быстроту реакции на внешние раздражители.

У высокоорганизованных животных с развитой нервной системой толстые волокна оказываются неэкономичными, и затухание сигнала предотвращается другим способом. Мембраны аксонов у них покрыты миелином — веществом, содержащим много холестерина и мало белка (рис. 11.21). Удельное сопротивление миелина значительно выше удельного сопротивления других биологических мембран. Помимо этого, толщина миелиновой оболочки во много раз больше толщины обычной мембраны, что приводит к возрастанию диаметра волокна и соответственно величины . Как видно из рис. 11.21, миелиновая оболочка не полностью покрывает все волокно; оно разделено на отдельные сегменты, между которыми на участках длиной около 1 мкм мембрана аксона непосредственно соприкасается с внеклеточным раствором. Области, в которых мембрана контактирует с раствором, называют перехватами Ранвье. В связи с большим сопротивлением миелиновой оболочки по поверхности аксона токи протекать не могут, и затухание сигнала резко уменьшается. При возбуждении одного узла возникают токи между ним и другими узлами. Ток, подошедший к другому узлу, возбуждает его, вызывает появление в этом месте потенциала действия, и процесс распространяется по всему волокну. Затраты энергии на распространение сигнала по волокну, покрытому миелином, значительно меньше, чем по немиелинизированному, так как общее количество ионов натрия, проходящих через мембрану в области узлов, значительно меньше, чем если бы они проходили через всю поверхность мембраны. При некоторых заболеваниях структура миелиновых оболочек нарушается, и это приводит к нарушению проведения нервного возбуждения. При блокировании узлов нервного волокна анестезирующими средствами, например ядом кураре, сопротивление аксона возрастает и прохождение сигналов по нерву замедляется или совсем прекращается.

Поскольку узлы замыкаются через аксоплазму и внеклеточную среду, то можно предположить, что при увеличении сопротивления внешней среды скорость проведения нервного импульса уменьшится. Это предположение было проверено на опыте. Нервные волокна сначала помещали в морскую воду, а затем в масло с большим удельным сопротивлением. Скорость проведения импульса во втором случае уменьшалась в 1,5—2 раза (в зависимости от диаметра волокна).

Существует некоторая формальная аналогия между распространением потенциала действия по нервному волокну и электромагнитной волной в двухпроводной линии или коаксиальном кабеле. Однако между этими процессами имеется существенное различие. Электромагнитная волна, распространяясь в среде, ослабевает, так как растрачивает свою энергию. Волна возбуждения, проходящая по нервному волокну, не затухает, получая энергию в самой среде (энергию заряженной мембраны). Волны, получающие энергию из среды в процессе распространения, называют автоволнами, а среду активно-возбудимой средой (ABC). В § 11.9 будут рассмотрены более подробно свойства авто волн, распространяющихся в ABC.

11.9. Активно-возбудимые среды. Автоволновые процессы в сердечной мышце

Понятие об автоволнах. Остановимся более подробно на понятии «автоволны». Автоволной называется процесс распространения возбуждения в ABC. Автоволны, в отличие от других видов волн (механических, электромагнитных), не переносят с собой энергию, а используют энергию ABC. При этом ABC состоит из огромного числа отдельных элементов, каждый из которых обладает собственным источником энергии и может находиться в одном из трех состояний: покой, рефрактерность или возбуждение. Элемент, находящийся в покое, может возбудиться при взаимодействии с соседними элементами. Если же элемент ABC уже возбужден, то соседние элементы не могут дополнительно возбуждать его. Состояние рефрактерности (невозбудимости) характерно тем, что элемент нельзя возбудить обычным стимулом, в то же время он находится в невозбужденном состоянии и сам не способен возбудить соседние элементы среды.

Наглядным примером автоволны является процесс распространения пожара в степи. Пламя распространяется по сухой траве (области с определенным запасом энергии). При этом каждый покоящийся элемент среды (сухая травинка) зажигается от предыдущего (находящегося в возбуждении). Фронт волны (линия огня) идет вперед, оставляя за собой элементы в состоянии рефрактерности (сгоревшую траву). Через некоторое время элементы среды приходят в состояние покоя (вырастает новая трава и высыхает). Известно, что хорошим способом борьбы со степным пожаром является поджигание травы во встречном направлении (инициация встречной автоволны). При этом пожар в степи гаснет, поскольку за фронтом каждой волны располагается зона рефрактерности, в которой энергия ABC полностью израсходована.

Таким образом, автоволнам не свойственна интерференция и дифракция, они взаимно уничтожают друг друга при встрече (аннигилируют). Кроме того, автоволны не отражаются от границы раздела сред. Автоволна, распространяющаяся в ABC, сохраняет свои характеристики за счет энергии среды.

В живом организме многие важные функции осуществляются посредством автоволновых процессов. Так, нервные и мышечные волокна являются средами с распределенными источниками энергии. При этом в каждой точке, до которой доходит возбуждение, вновь генерируется потенциал действия. Таким образом, автоволны постоянно распространяются по клеткам скелетной мускулатуры, мочевого пузыря, кровеносных сосудов, в миокарде и т. д.

Сердечная мышца как пример ABC. Процессы проведения возбуждения в сердечной мышце (миокарде) можно моделировать на тканевом уровне с использованием понятия ABC. Мышечные волокна миокарда имеют клеточное строение. Энергообеспечение клеток миокарда (миоцитов) осуществляется в результате последовательного протекания процессов, связанных с выработкой АТФ, транспортом энергии от мест образования к местам использования и реализацией сокращения миокарда, а также поддержания ионных градиентов на клеточных мембранах.

Хотя структурная организация миоцитов неоднородна, сердечную мышцу с некоторым приближением можно представить как однородную проводящую ABC. В настоящее время имеется огромное количество экспериментальных и теоретических данных, позволяющих модифицировать ионную теорию возбуждения Ходжкина и Хаксли в применении к миокарду.

На рис. 11.22 представлен потенциал действия миоцита, где обозначены все фазы возбудимости клетки миокарда. В отличие от нервной клетки, потенциал действия миоцита состоит из очень быстрой фазы деполяризации (1), реполяризации — плато (2) и фазы быстрой реполяризации (3). Длительность потенциала действия составляет для разных клеток миокарда 250— 300 мс. Потенциал действия миоцитов формируется ионными потоками, характер которых не вполне соответствует теории Ходжкина— Хаксли (см. § 11.8). Быстрая деполяризация обусловлена идущими в клетку ионами натрия. Последующее формирование плато потенциала действия связано, в основном, с переносом ионов кальция. В этой фазе работают кальциевые и калиевые каналы. Процесс реполяризации, за счет которого существенно возрастает длительность потенциала действия клеток миокарда, обусловлен двумя причинами. Во-первых, возникает выходящий из клетки поток ионов калия (аналогично нервным клеткам). Во-вторых, уменьшается поток входящих ионов кальция.

Одним из важных свойств сердца является ритмичность его деятельности. Она обеспечивается согласованной работой функциональных узлов сердца — особых скоплений нервных и мышечных клеток. Появление аритмии считают наиболее опасным видом сердечных патологий. Не случайно поэтому моделирование процессов распространения возбуждения по миокарду с помощью представлений об ABC оказалось столь важным и интересным для использования в клинике.

Тау-модель распространения возбуждения в сердечной мышце. Распространение возбуждения в миокарде обусловливает последовательность сокращения разных отделов сердца. Аномалии проведения возбуждения являются важной причиной нарушения ритма сердца. В 1964 г. американцами Винером и Розенблютом была предложена математическая модель, объясняющая аномалии проведения возбуждения в миокарде. Позднее ее стали называть may-люде лью. Авторы вводят теоретическую модель возбудимой ткани. При этом основными допущениями тау-модели являются следующие:

1) изменение потенциала действия миоцита аппроксимируется линейной функцией;

2) каждая клетка может находиться в одном из трех состояний — покоя, возбуждения, рефрактерности. При этом возбуждение наступает в том случае, если потенциал на мембране клетки превышает некоторое значение, называемое пороговым ( > пор). Если же потенциал больше потенциала покоя, но меньше порогового, пок < < пор, то клетка невозбудима (находится в рефрактерном состоянии);

3) возбуждение распространяется от одной точки среды к другой с постоянной скоростью .

Анализируя эти допущения тау-модели, легко понять, что авторы фактически представляют миокард как ABC, в которой могут распространяться автоволны возбуждения. Изобразим такую волну возбуждения в двумерной системе координат = f(x) (рис. 11.23). Здесь х — координата, вдоль которой распространяется автоволна, — потенциал на мембране миоцита. Участок  представляет фронт волны и соответствует совокупности клеток, находящихся в возбужденном состоянии. За ней следует «рефрактерный хвост» (R - ), в области которого клетки находятся в состоянии рефрактерности. Величина , представляет собой длину волны возбуждения. Винером было введено следующее соотношение:

Из этой формулы следует, что при сохранении постоянства скорости распространения волны возбуждения  увеличение периода рефрактерности R приводит к возрастанию величины А.. Если в среде есть участки с разной рефрактерностью, то длины волн возбуждения в них различаются. Для большей наглядности волну возбуждения схематически часто изображают в виде двух участков (рис. 11.24), соответствующих фронту волны (участок 1) и рефрактерному «хвосту» (участок 2).

Предложенная тау-модель позволила авторам объяснить механизм возникновения различных аномалий проведения возбуждения в сердечной мышце, в частности циркуляцию возбуждения и трепетание предсердий.

                                       

Особенности распространения автоволн в кольце. Одной из причин нарушения ритма сердца может быть образование в миокарде замкнутого пути, по которому циркулирует волна возбуждения. Образование такой волны можно смоделировать в некотором гипотетическом кольце (рис. 11.25). Если кольцо однородно по рефрактерности (рис. 11.25, а), то две волны возбуждения, идущие по кольцу от источника возбуждения (линия АВ), аннигилируют при встрече на линии А'В'. Вторичное возбуждение снова приводит к образованию автоволн, распространяющихся с одинаковой скоростью в противоположных направлениях. Процесс этот повторяется многократно, ритм следования волн возбуждения в кольце не нарушается.

Иная картина имеет место, если в кольце есть некий участок CD, элементы которого имеют период рефрактерности R2 больший, чем период рефрактерности R1 остальных элементов кольца. При определенных условиях в этом случае может возникнуть непрерывно бегущая по кольцу (циркулирующая) автоволна.

   

Первая автоволна, идущая от линии АВ, как и в предыдущем случае, аннигилирует на линии А'В'. Предположим, что через некоторое время после прохождения первой волны возбуждения возникает вторая волна (рис. 11.25, б). Если это время меньше периода рефрактерности R2, вторая волна слева дойдет до участка CD, когда его элементы все еще находятся в рефрактерном состоянии и не могут возбудиться. Следовательно, вторая волна возбуждения, идущая слева, затухает, и остается лишь волна, идущая справа. Если она доходит до участка CD, когда его элементы придут в состояние покоя, волна проходит этот участок, и далее в кольце возникает незатухающий процесс — циркуляция волны возбуждения (рис. 11.25, в). Процесс будет продолжаться до тех пор, пока не израсходуется энергия среды.

Трансформация ритма на неоднородном по рефрактерности прямолинейном участке ABC. Иной характер аномалии проведения возбуждения в миокарде имеет место, если рассматривать значительный по площади прямолинейный участок сердечной мышцы. Рассмотрим прямолинейный участок миокарда, состоящий из областей с разной рефрактерностью (рис. 11.26). Пусть рефрактерность выделенного участка ABC больше, чем период рефрактерности среды (R2 > R1). Первая волна возбуждения проходит беспрепятственно вдоль обоих участков с разной рефрактерностью (см. Рис. 11.26, а). Если период следования волн возбуждения меньше, чем период рефрактерности R2, то вторая волна уже не может возбудить эту область ABC. Фронт второй автоволны доходит до участка с рефрактерностью R2 и разрывается (рис. 11.26, б). Таким образом, в среде с рефрактерностью R1 обе волны возбуждения (первая и вторая) проходят беспрепятственно, а в участке с R2 возникает аритмия.

Подобная ситуация трансформации ритма может иметь место реально в сердечной мышце, когда период рефрактерности отдельных участков миокарда увеличивается из-за омертвения ткани при инфаркте. В этом случае возрастает вероятность возникновения аритмии.

Ревербератор. Свойства ревербератора. На протяженном участке миокарда может располагаться несколько участков с повышенной рефрактерностью, при этом границы участков могут быть не прямолинейными. При распространении волн возбуждения в этом случае возникают спиральные автоволны — ревербераторы. Рассмотрим механизм образования ревербератора на криволинейной   границе АВ раздела двух областей с разной рефрактерностью (рис. 11.27).

Пусть клетки миокарда слева от границы АВ имеют период рефрактерности R1, а справа — R2, причем R2 > R1. Первая волна возбуждения распространяется в обеих зонах с одинаковой скоростью (согласно представлениям Винера). Однако справа от границы АВ клетки дольше пребывают в рефрактерном состоянии. Поэтому вторая волна, посланная вслед за первой через время Т < R2, не проходит в правую область (рис. 11.27, а). Возникает трансформация ритма, аналогично рассмотренному ранее варианту. Из-за криволинейности границы вторая волна начинает отставать от первой (вследствие того, что первая волна распространяется по прямой, а вторая волна — по криволинейной траектории), и чем меньше радиус кривизны линии АВ, тем больше это отставание.

Наконец, в некоторый момент времени фронт второй волны может дойти до клеток с R2, уже находящихся в состоянии покоя (см. рис. 11.27, б). Поскольку возбуждение распространяется во все стороны с одинаковой скоростью, вторая волна начинает проходить по обеим зонам с рефрактерностью Rl и R2, закручиваясь в виде спирали (рис. 11.27, в, г). Так возникает ревербератор. Укажем некоторые основные свойства ревербераторов.

Во-первых, ревербераторы размножаются на границах раздела участков миокарда с различной рефрактерностью. Причиной их возникновения является разрыв фронта волны возбуждения.

Во-вторых, время жизни ревербератора конечно, оно определяется числом оборотов спирали п, которое зависит от R1, R2 и :

При этом чем больше различие периодов рефрактерности участков ABC (R2R1), тем меньше времени живет ревербератор.

В-третьих, поскольку период следования импульсов возбуждения в миокарде пропорционален времени рефрактерности, он различен для разных участков. Иными словами, спиральные волны от ревербераторов не синхронизированы.

В принципе при нормальной работе сердца возникновение ревербераторов практически неизбежно (вследствие реальной неоднородности ткани миокарда). Однако в норме число гибнущих ревербераторов превышает число образующихся. Если же скорость возникновения ревербераторов превышает скорость их гибели, весь миокард покрывается не синхронизируемыми спиральными волнами. Возникает цепная реакция образования ревербераторов. Считают, что именно она лежит в основе механизма возникновения фибрилляции сердца. Это явление хорошо известно врачам и физиологам. Оно состоит в том, что вместо ритмических, согласованных сокращений в сердце возникают беспорядочные возбуждения, лишенные какой-либо периодичности. Фибрилляция желудочков сердца полностью нарушает его гемодинамические функции и через несколько минут приводит к смерти. Фибрилляция предсердий не столь катастрофична (она может длиться годами), но все же представляет собой тяжелое заболевание. Определенную связь с фибрилляцией имеют и другие, менее радикальные, нарушения сердечной деятельности — различные виды аритмии. Устраняют фибрилляцию сильным электрическим разрядом, после которого синусный узел берет на себя роль единого «водителя ритма».

Для возникновения цепной реакции размножения ревербераторов необходимо, чтобы число образующихся ревербераторов было больше некоторого критического значения Ккр, что зависит от массы миокарда. Критическая масса миокарда — это та наименьшая масса, в которой может развиваться цепной процесс размножения ревербераторов. Эта масса не должна быть слишком малой, иначе фибрилляция не возникнет. Подтверждением этого является то, что у мелких животных (крыс, морских свинок и пр.) с малой массой сердечной мышцы не наблюдается процесса фибрилляции. В то же время у человека масса миокарда превышает критическую. Поэтому вероятность возникновения фибрилляции увеличивается при образовании в миокарде участков с различной рефрактерностью (вследствие ишемии, инфаркта и пр.).

Было показано, что величина  Ккр  зависит от соотношения времен и R. Математический анализ модели образования ревербераторов дает следующую зависимость между указанными величинами:

                     

На рис. 11.28 представлена графически зависимость Ккр от соотношения  времен и R. Как видно, чем меньше /R, тем большее количество ревербераторов должно возникнуть в миокарде для развития цепной реакции. Иными словами, при уменьшении отношения /R уменьшается вероятность возникновения неконтролируемой цепной реакции размножения ревербераторов. Если /R < 0,5, для возникновения фибрилляции необходимо возникновение теоретически бесконечно большого количества спиральных волн в сердечной мышце.

Основные положения теории возникновения цепной реакции размножения ревербераторов нашли практическое применение при подборе в клинике антиаритмиков — фармакологических препаратов, снижающих риск возникновения аритмии у пациента. При этом учитывают измеряемый электрофизиологическими методами период возникновения ответа на подаваемый к миокарду импульс (эта величина непосредственно связана с т). Было обнаружено, в частности, что хинин и новокаинамид влияют на отношение /R, увеличивая R, в то время как препарат этмозин уменьшает величину .

Таким образом, теория автоволновых процессов оказалась полезной для решения прикладных медицинских задач. В частности, было показано, что эпилепсия является неконтролируемым автоволновым процессом, возникающим в коре головного мозга.

МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФИИ. ИЗУЧЕНИЕ  ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФА. РЕГИСТРАЦИЯ ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАММ.

1. Вопросы теории.

  1.  Мембранные потенциалы и их ионная природа.
    1.  Механизм генерации потенциала действия. Распространение потенциала действия по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам.
    2.  Основные характеристики электрического поля. Электрический диполь. Поле диполя. Диполь в электрическом поле.
    3.  Дипольный эквивалентный электрический генератор сердца.
    4.  Электрокардиография. Теория отведений Эйнтховена.
    5.  Понятие о мультипольном эквивалентном электрическом генераторе сердца.
    6.  Электрокардиограф.
    7.  Векторная электрокардиография.

 

1.1. Мембранные потенциалы и их ионная природа.

                  Мембранная теория биопотенциалов была выдвинута еще в 1902 году Бернштейном. Но только в 50-х годах эта теория была по-настоящему развита и экспериментально обоснована Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов  и  о механизме распределения ионов между клеткой и средой.

     Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе  мембранными  потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов  между  клеткой  и средой, которое  поддерживается  механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.

     Между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны всегда существует  разность  электрических  потенциалов.  Эта разность потенциалов, измеренная  в  состоянии физиологического покоя клетки, называется потенциалом покоя.

     Причиной возникновения потенциалов клеток как в покое, так и при возбуждении является неравномерное распределение ионов калия и  натрия между содержимым клеток и окружающей средой.  Концентрация ионов калия внутри клеток в 20 - 40 раз превышает  их содержание в окружающей клетку жидкости.  Напротив, концентрация натрия в межклеточной жидкости в 10 - 20 раз выше,  чем  внутри клеток. Такое неравномерное распределение ионов обусловлено активным переносом ионов - работой натрий-калиевого насоса.

     Как было установлено, возникновение потенциала покоя обусловлено, в основном, наличием концентрационного градиента ионов калия и  неодинаковой  проницаемостью клеточных мембран для различных ионов.

     Согласно теории Ходжкина, Хаксли, Катца, клеточная мембрана в состоянии покоя проницаема, в основном, только для ионов калия. Ионы калия диффундируют по концентрационному градиенту через клеточную мембрану в окружающую жидкость; анионы  не  могут проникать через  мембрану  и  остаются на ее внутренней стороне. Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы, остающиеся на внутренней поверхности  мембраны,  - отрицательный,  то внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя - отрицательно.

           Понятно, что диффузия продолжается только до того момента, пока не установится равновесие между силами, возникающего электрического поля и силами диффузии.    

Если принять, что потенциал  покоя определяется диффузией только ионов калия из цитоплазмы наружу, то его величина E может быть найдена из уравнения Нернста:

,

где [K]i и [K]e - активность ионов калия внутри и снаружи клетки; F - число Фародея;T - абсолютная температура; E - изменение потенциала;   R - газовая константа.

     Для количественного описания потенциала в условиях проницаемости мембраны для нескольких ионов Ходжкин и Катц использовали представление о том,  что потенциал покоя на равновесный, а стационарный по своей природе,  то есть он отражает состояние системы, когда через мембрану непрерывно идут встречные потоки ионов K+, Na+, Cl- и других. Суммарный поток положительно заряженных частиц через мембраны равен сумме потоков одновалентных катионов минус сумма потоков одновалентных анионов.  Основной вклад в суммарный поток зарядов практически во всех клетках вносят ионы Na+, K+  и Cl-, поэтому  

     Наличие суммарного потока приведет к изменению потенциала на мембране; скорость этого изменения зависит от емкости мембраны. Связь между плотностью тока  j , удельной емкостью С  и потенциалом   (В) известна из курса физики:

,

где  - скорость изменения потенциала . При этом величина плотности  тока " j " связана с плотностью потока одновалентных катионов Ф, соотношением j = Ф F, где F - число Фарадея.

    Уравнение потенциала для трех ионов имеет следующий вид:

(P - проницаемость)

Это уравнение называется  уравнением  стационарного  потенциала Гольдмана - Ходжкина - Катца.

     Рассмотрим перенос заряженных частиц (ионов).  В отсутствие градиента концентрации главная движущая сила при переносе ионов - электрическое поле.  Если частица (ион) в водном растворе  или внутри мембраны находится во внешнем электрическом поле с градиентом потенциала ,  то она будет двигаться.  Соблюдение Ома для таких систем означает,  что между скоростью движения частицы "" и действующей силой  имеется линейная зависимость:

где q - заряд частицы, b - подвижность носителя заряда (иона). Переходя к плотности тока j = qn, где n - число частиц в единице объема, получаем в направлении оси "X":

.

     Поток частиц "Ф" равен потоку электричества "j", деленному на заряд каждой частицы "q", то есть

                                                             (1)                              

     Выразим "Ф" как функцию градиента термодинамического потенциала, так как q =  ze (e - заряд электрона), таким образом,     согласно E = z F(2 - 1 ), где E - энергия электрического поля, F - число Фарадея, z - заряд иона.

F = NA e, E = z e NA(2 - 1) = qNA(2 - 1),

тогда  

, (G - свободная энергия),                         (2)

где NA  - число Авогадро.

     Сопоставив (1) и (2), получаем:

где - молярная концентрация частиц (Кмоль/м).

     Это уравнение соблюдается и для явлений диффузии,  и  для электрофореза в однородном растворителе.

     Теорелл (1954 г.) обобщил это выражение для случая, когда изменяется не  только концентрация вещества "с" и потенциал "", но и химическое сродство иона к окружающей среде "0" (в частности, к растворителю). Тогда уравнение потока принимает следующий вид (уравнение Теорелла):

                                                                          (3)

где  - электрохимический потенциал.  То есть поток равен произведению концентрации носителя на его подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак "" указывает на то, что поток направлен в сторону убывания  .

     Для однородной среды   и учитывая значение , подставленное в (3) получается электродиффузное уравнение Нернста - Планка:

где R - универсальная газовая постоянная, T - абсолютная температура.

1.2. Механизм генерации потенциала действия. Распространение потенциала действия по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам.

     Все клетки возбудимых тканей при действии различных раздражителей достаточной силы способны переходить в состояние возбуждения. Обязательным признаком возбуждения  является  изменение электрического состояния  клеточной  мембраны.  Общее изменение разности потенциалов  между клеткой и средой,  происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении клеток, называется потенциалом действия.

     Потенциалы действия обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и  инициируют  процессы  сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

     На основе обобщения большого экспериментального материала было установлено, что потенциалы действия возникают в результате избыточного по сравнению с покоем диффузии ионов натрия из окружающей жидкости внутрь клетки.

     Формирование потенциала действия обусловлено двумя ионными потоками через мембрану: поток ионов натрия внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны,  а противоположно направленный поток ионов калия  обусловливает  восстановление  исходного потенциала покоя. Потоки приблизительно равны по величине, но сдвинуты во времени. Благодаря этому сдвигу во времени и возможно появление потенциала действия.

     Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, быстро распространяется по всей ее поверхности.  Распространение потенциала действия обусловлено возникновением так называемых локальных токов, циркулирующих между возбужденным и невозбужденным участками клетки.

     В состоянии покоя внешняя поверхность клеточной  мембраны имеет положительный потенциал,  а внутренняя - отрицательный.  В момент возбуждения полярность мембраны изменяется на обратную: ее внешняя  поверхность  заряжена  отрицательно  по  отношению к внутренней (рис.2).

Рис.2. Мембранные потенциалы.

Рис..2. Мембранные потенциалы.

Рис.2. Мембранные потенциалы.

В результате этого между возбужденным и невозбужденным участками мембраны имеется разность потенциалов.  Наличие разности потенциалов приводит к появлению между этими участками электрических токов, называемых локальными токами или токами действия. На поверхности клетки локальный ток течет  от  невозбужденного участка к возбужденному;  внутри клетки он течет в обратном направлении. Локальный ток, как и любой электрический ток, оказывает раздражающее действие на  соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости их  мембран.  Это приводит к снижению в них потенциала покоя.  Когда деполяризация достигает критического значения, в этих  участках  возникают  потенциалы действия, а в том участке, который ранее был возбужденным, в это время уже происходят восстановительные  процессы  реполяризации. Вновь возбужденный участок, в свою очередь, становится электроотрицательным и возникающий локальный ток раздражает  следующий за ним участок.  Этот процесс многократно повторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях. В нервной системе прохождение импульсов только в определенном направлении обусловлено наличием синапсов, обладающих односторонней проводимостью.

     Под влиянием локальных токов волна возбуждения распространяется вдоль волокна без затухания (бездекрементное проведение). Это обусловлено тем, что локальные  токи  только  деполяризуют мембрану до критического уровня,  а потенциалы действия в каждом участке мембраны поддерживаются независимыми  ионными  потоками, перпендикулярными к направлению распространения возбуждения.

     Скорость уменьшения мембранного потенциала до критического уровня зависит от разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками и от кабельных свойств волокна:  электрической емкости и сопротивления мембраны, сопротивлений аксоплазмы и окружающей среды.  Кабельные свойства волокна обеспечивают деполяризацию мембраны до  критического  уровня,  а последующая диффузия натрия в клетку усиливает деполяризацию и  обеспечивает незатухающее проведение импульса.

     Количественно процесс может быть представлен следующим образом. Скорость распространения потенциала действия определяется в основном тем временем, которое необходимо для критической деполяризации мембраны.  Обозначим деполяризацию до критического уровня " ". Тогда " ", емкость мембраны "с" и заряд "q", необходимый для деполяризации мембраны на " " будут:

                                                                                  (4)

     Заряд мембраны и ее потенциал изменяется вследствие протекания локального тока "I".  Тогда время "t", в течение которого заряд мембраны изменяется на q,  а  потенциал на " "  будет равно:

                                                                                       (5)

     Из уравнений (4) и (5) получим:

                                                                                     (6)

     Величина локального тока "I"  по  закону  Ома  определяется разностью потенциалов  "U"  между  возбужденным и невозбужденным участками мембраны и сопротивлением "R" всех участков,  по которым протекает локальный ток:    Сопротивление "R" суммируется из сопротивлений всех  последовательных участков,  по которым протекает локальный ток: мембраны, цитоплазмы, окружающей клетку жидкости.

    В основном оно определяется сопротивлением мембраны.  Подставляя значение " I " в уравнение (6), получим:

                                                                                

Учитывая, что " " и "U" величины постоянные, можно написать:

                                                                               (7)

где k - коэффициент пропорциональности.

     Уравнение (7) показывает, что время деполяризации мембраны и, следовательно, время проведения возбуждения  пропорциональны произведению "RC", называемому постоянной времени мембраны. Тогда скорость проведения возбуждения будет обратно пропорциональна постоянной времени мембраны.

     Скорость проведения импульса возрастает с увеличением диаметра волокна.  Это объясняется тем, что с увеличением диаметра уменьшается сопротивление, приходящееся на единицу длины волокна.

    В нервных волокнах характер распространения возбуждения зависит от наличия  или  отсутствия в них миелиновых оболочек.  В безмякотных волокнах возбуждение распространяется   непрерывно вдоль всей мембраны.  Все участки мембраны при этом в свое время становятся возбужденными.  В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется несколько по иному. Мякотные нервные волокна имеют толстые миелиновые оболочки, которые через 1  -  3  мм прерывается с образованием так называемых перехватов Ранвье.

   

       

Рис.3. Нервные волокна с толстыми миелиновыми оболочками.

         

          В электрическом отношении миелин является  изолятором;  его удельное сопротивление в 10 млн. раз превышает удельное сопротивление раствора Рингера.  В результате этого локальные токи через миелиновые оболочки протекать не могут;  они циркулируют между перехватами Ранвье. При возбуждении одного перехвата Ранвье между ним и следующим перехватом возникают локальные токи и импульс как бы перескакивает на второй перехват, со второго - на третий и т.д.  Такой способ проведения  нервного  импульса называется сальтаторным. При блокировании одного перехвата Ранвье каким-либо анестезирующим веществом,  например кокаином,  импульс сразу передается на третий перехват.  При блокировании сразу двух перехватов импульс дальше распространяться не может: сопротивление между первым и четвертым перехватами  велико,  и  локальный  ток между ними не достигает порогового значения.

     В результате сальтаторного способа передачи скорость распространения первого импульса  в мякотных волокнах примерно в 10 раз выше,  чем в безмякотных,  при одинаковом диаметре волокон. Помимо этого, сальтаторный способ проведения возбуждения является более экономичным, поскольку в этом случае ионные потоки проходят не через всю поверхность клетки, как при непрерывном распространении, а только через поверхность в  области  перехватов Ранвье.

    

1.3. Основные характеристики электрического поля. Электрический диполь. Поле диполя. Диполь в электрическом поле.

              Электрическим диполем (диполем) называют систему, состоящую из двух равных, но противоположных по знаку точечных электрических зарядов, расположенных на некотором расстоянии друг от друга (плечо диполя).

              Основной характеристикой диполя (рис.4) является его электрический, или дипольный момент – вектор, направленный от отрицательного заряда к положительному и равный произведению заряда на плечо диполя:

                                               

                                                                                                 (8)

         

             Рис.4. Электрический диполь.

             Единицей электрического момента диполя является кулон-метр.

             Поместим диполь в однородное электрическое поле напряжённостью  (рис.5). На каждый из зарядов диполя действуют силы =q и

= -q; эти силы противоположно направлены и создают момент пары сил. Как видно из рисунка, он равен

                      M=qEl sina=pEsina,                                                         (9)

Или в векторной форме

                      =                                                                          (10)

     

Рис.5. Диполь в однородном электрическом поле.

 

             Таким образом, на диполь в однородном электрическом поле действует вращающий момент, зависящий от электрического момента, ориентации диполя в поле и напряжённости поля.

             Рассмотрим теперь диполь в неоднородном электрическом поле. Простоты ради предположим, что диполь расположен вдоль силовой линии. На него действуют силы

                    +=+        и         -=- ,

где  + и - -напряжённости поля соответственно в месте нахождения положительного и отрицательного зарядов (на рис.6 ->+). Значение равнодействующей этих сил

                  F= F_ - F+ = qE_ - qE+ = q (E_ - E+).                                   (11)

    

  Рис.6. Силы, действующие на диполь.

               Введём отношение (E_ - E+)/l, характеризующее среднее изменение напряжённости, приходящееся на единицу длины диполя. Так как обычно плечо невелико, то приближенно можно считать

                                     

                  (Е_ - Е+)/l = dE/dx,                                                                 (12)

где  dE/dx – производная от напряженности электрического поля по направлению оси ОХ, являющаяся мерой неоднородности электрического поля вдоль соответствующего направления. Из  (12) следует

                 Е_ - E+ = l dE/dx,         

Тогда формулу (5) можно представить в виде

                 F = ql dE/dx = p dE/dx.

               Итак, на диполь действует сила, зависящая от его электрического момента и степени неоднородности поля  dE/dx.

               Если диполь ориентирован в неоднородном электрическом поле не вдоль силовой линии, то на него дополнительно действует еще и вращающий момент. Так что свободный диполь практически всегда будет втягиваться в область больших значений напряженности поля.     

                        

                     

1.4. Дипольный эквивалентный электрический генератор сердца.

         В возбужденном миокарде всегда имеются много диполей (назовем их элементарными). Потенциал поля каждого диполя в неограниченной среде подчиняется уравнению:

, где                              (13)

G – сумма членов, которые пропорциональны l3/r4, l4/r5 и т.д.

- потенциал в точке регистрации, l – величина диполя,

I – сила тока, - удельное сопротивление среды (рис.7).

                     

Рис.7. Элементарный диполь.

При изучении потенциалов на значительном удалении от сердца, когда выполняется условие rl, первый член правой части уравнения (13) намного превосходит остальные. Поэтому в первом приближении вторым и последующими членами можно пренебречь. Это заведомо справедливо в случае точечных диполей, у которых l0. Первый член в правой части уравнения (13) именуют дипольным потенциалом (потенциалом точечного диполя).

Потенциал (0) электрического поля сердца складывается из дипольных потенциалов элементарных диполей. Поскольку в каждый момент кардиоцикла возбуждается сравнительно небольшой участок миокарда, расстояния от всех диполей до точки измерения потенциала примерно равны друг другу, и 0 приближенно описывается уравнением:

,                                                   (14)

в котором r – одинаковое для всех диполей расстояние до точки измерения потенциала, m – количество диполей. Сумму проекций в этом выражении можно рассматривать как проекцию вектора дипольного момента () одного токового диполя, у которого

.                                                                        (15)

Этот диполь называют эквивалентным диполем сердца. Таким образом, потенциал внешнего электрического поля сердца можно представить в виде дипольного потенциала одного эквивалентного диполя:

,                                                  (16)

где - угол между  и направлением регистрации потенциала; D0 – модуль вектора .

Модель, в которой электрическая активность миокарда заменяется действием одного точечного диполя и потенциалы внешнего поля описываются выражением (11) называют дипольным эквивалентным электрическим генератором сердца.

1.5. Электрокардиография. Теория отведений Эйнтховена.

При функционировании тканей, органов и отдельных клеток, сопровождающемся электрической активностью, в организме создается электрическое поле. Поэтому два электрода, наложенные на разные участки тела, регистрирует разность потенциалов. Зависимость этой разницы потенциалов от времени называется электрограммой. Названия электрограмм указывают на органы (ткани), функционирование которых приводит к появлению регистрируемой разности потенциалов: электрокардиограмма (ЭКГ), электроэнцефаллограмма (ЭЭГ), электромиограмма (ЭМГ) и т.д.

Можно сформулировать две основные задачи изучения электрограмм: первая заключается в выяснении механизма их возникновения, вторая - в выяснении состояния органа по характеру его электрограммы. Наибольшее распространение получило использование электрокардиограмм (ЭКГ), дающих сведения о состоянии и работе сердца.

Электрокардиограмма - это кривая изменения электрической активности сердца, характеризующая деятельность сердечной мышцы во времени. На графике, изображающем ЭКГ, по вертикали регистрируются значения напряжения (разности биопотенциалов), изменяющегося в соответствии с колебаниями величины и направления электрического поля сердца, по горизонтали - время в секундах.

На рис.8 показан один типичный кардиоцикл нормальной ЭКГ человека, который состоит из трех направленных вверх зубцов Р, R и Т и двух направленных вниз отрицательных зубцов Q и S.    

 Рис.8. Кардиоцикл нормальной ЭКГ человека

Для понимания происхождения ЭКГ коротко рассмотрим некоторые электрофизиологические свойства сердца.

В соответствии с двумя функциями - механической и электрической - мышца сердца состоит из сократительного (рабочего) миокарда и проводящей системы. Сократительный миокард обеспечивает, главным образом, механическое сокращение сердца и движение крови по сосудистому руслу. Проводящая система предназначена для формирования и проведения электрических импульсов возбуждения. Возбуждение - это способность клеток к быстрому ответу на электрическое, механическое либо химическое раздражение. Для сердца в норме основным генератором электрических импульсов, вызывающих возбуждение, является синусовый узел, расположенный в правом предсердии.

Показано, что все клетки сердечной мышцы (мышечные волокна) обладают способностью и к электрическому возбуждению и к механическому сокращению. Однако по анатомическим и физиологическим свойствам клетки проводящей системы выполняют, главным образом, первую функцию. Клетки сократительного миокарда - и первую и вторую. Сокращение здесь является ответом на возбуждение.

Вернемся к рис.8. Обычно на ЭКГ выделяют предсердный и желудочный комплексы. Предсердный комплекс начинается с зубца Р, соответствующего распространению возбуждения по обоим предсердиям. Далее следует сегмент РО, в течение которого все отделы предсердий охвачены возбуждением. QPS - комплекс отражает распространение возбуждения по желудочкам. Сегмент ST соответствует возбужденному состоянию всех их отделов; зубец Т характеризует постепенный переход желудочков в невозбужденное состояние (состояние покоя). Амплитуды зубцов и интервалы между ними дают информацию о функциональном состоянии сердца. Амплитуды зубцов в норме лежат в пределах  0,1 - 5 мВ. Сохранение во времени формы, фазы и амплитуды рассмотренной кривой означает нормальную, уверенную работу сердца. Различные отклонения от нормы характеризуют те или иные нарушения сердечной деятельности.

В основе электрокардиографии лежит теория Эйнтховена, в которой сердце рассматривается как электрический диполь, находящийся в однородной проводящей среде.

Пара точек, с которых снимается изменение разности потенциалов (напряжений) во времени, называется отведением. Существуют различные системы отведений. Они отличаются местом наложения электродов на пациента. Наиболее широко в медицинской практике применяются отведения от конечностей (рис.9). Отведения I,  II,  III называются стандартными.

  

Рис.9. Стандартные отведения от конечностей.

1.6. Понятие о мультипольном эквивалентном электрическом генераторе сердца.

        При исследовании зависимости потенциалов от r на небольшом удалении от сердца обнаруживается, что регистрируемые величины при небольших уменьшаются с ростом r значительно резче, чем это должно быть по уравнению (16). Это объясняется тем, что в теории для небольших и r потенциал элементарных конечных диполей занижен в процессе упрощения выражения (13). Второй член этого разложения называется квадрупольным потенциалом, следующий член, пропорциональный 1/r2, октупольным потенциалом и т.д. Эти члены актуальны только при малых значениях r, поскольку они гораздо более резко падают с увеличением расстояния, чем дипольный потенциал.

         Квадрупольный, октупольный и другие члены рассматриваемого мультипольного разложения потенциала можно получить в виде потенциала внешнего электрического поля более сложных, чем диполь, электрических генераторов: точечных квадруполя, октуполя и т.д.

          Физико-математическая модель, описывающая потенциал внешнего электрического поля сердца мультипольным разложением выражения типа (13), в котором каждый член соответствует потенциалу точечного мультиполя, называется мультипольным эквивалентным электрическим генератором сердца. На практике оказывается достаточным принимать в расчет только дипольный и квадрупольный члены.

1.7. Электрокардиограф.

         Прибор, с помощью которого производится запись электрокардиограммы, называется электрокардиографом. Электрокардиограф состоит из следующих основных частей: электродов, накладываемых на тело больного, широкополосного дифференциального усилителя, позволяющего получить электрокардиографический сигнал такой величины, который позволяет привести в действие электромагнитный преобразователь, осуществляющий преобразование электрического сигнала в перемещение пера; лентопротяжного механизма; эталонного (калибровочного) источника напряжения, указывающего масштаб измеряемого напряжения, и комплекта проводов, соединяющих электроды с кардиографом. Сигнал с электрокардиографа фиксируется на специальной бумажной ленте путем подачи чернил через перо, либо с помощью теплового пера. Существует много различных марок электрокардиографов. Остановимся подробнее на методике снятия электрокардиограммы. Регистрируемый сигнал имеет малую амплитуду, а его гармонический спектр охватывает диапазон частот от 0,5 до 400 Гц. Как видим, он включает и частоту 50 Гц промышленной электросети. Последнее обстоятельство приводит к большим электрическим помехам, которые могут исказить получаемую информацию. Помехи являются, прежде всего, следствием существования собственного электромагнитного излучения обычных проводов на частоте 50 Гц. Это требует применения в электрокардиографах дифференциального усилителя и предопределяет методику регистрации сигнала. Дифференциальный усилитель (рис.10) имеет три входных клеммы, одна из которых является опорной для двух других. Один входной сигнал может быть приложен между клеммой 1 и опорной, другой - между клеммой 2 и опорной. При этом выходной сигнал является усиленной копией разности (difference - разность) двух входных сигналов.

Рис.10. Дифференциальный усилитель.

         Предположим, что необходимо усилить напряжение (разность потенциалов) между двумя электродами, наложенными на тело. Электроды А и В подключены, соответственно, к  клеммам 1 и 2 усилителя; третий электрод, который накладывается на правую ногу пациента, служит опорным между электродом А и В. Сигналы, поступающие на электроды, включают в себя почти идентичные напряжения помех. Если обозначить через   А, В  и  0  потенциалы соответствующих мест наложения электродов, то для U1  и U2  можно записать:

                U1 =  А - 0 +Uпомех  ;             U2 = В - 0 + Uпомех.  

Однако измеряемый сигнал (ЭКГ) представляет собой разность потенциалов между электродами В и А. Так как выходной сигнал - усиленная копия разности

                   U2-U1,   а    U2-U1= (В - 0 + Unомех) - (А - 0 + Unомех) = В - А

то, используя описанный метод регистрации, мы получаем усиленным именно измеряемый сигнал, свободный от помех.

1.8. Векторная электрокардиография.

          Кроме электрокардиографии существует иная методика исследования изменения электрического момента сердца - векторная электрокардиография. Если подать на отклоняющиеся пластины электронно-лучевой трубки напряжение от двух отведений, то на ее экране можно наблюдать их векторную сумму – векторную электрокардиограмму (ВЭКГ), дающую дополнительную информацию о работе сердца. Прибор для визуального наблюдения ВЭКГ называется вектор-электрокардиоскопом. Он также позволяет одновременно наблюдать электрокардиограмму в трех отведениях.

Векторная электрокардиография заключается в измерении вектора дипольного момента эквивалентного диполя сердца на протяжении кардиоцикла. Этот вектор называется электрическим вектором сердца или просто вектором сердца.

          В векторной электрокардиографии регистрируют два вида кривых, характеризующих вектор дипольного момента эквивалентного диполя сердца: (1) пространственная векторная электрокардиограмма (ВЭКГ), представляющая собой траекторию конца вектора  в трехмерном пространстве в течение кардиоцикла; (2) плоские векторные электрокардиограммы (петли) – кривые,  описываемые в течение кардиоцикла концом проекции вектора дипольного момента эквивалентного диполя на какую-либо плоскость. На практике имеют дело в основном с плоскими ВЭКГ.

           Для исследования ВЭГК человека разработано несколько систем отведений потенциалов, отличающихся по числу и расположению отводящих электродов на поверхности тела, выбору плоскостей для получения плоских ВЭКГ. Плоские ВЭКГ чаще всего анализируют в декартовой системе координат с началом, расположенным в геометрическом центре желудочков сердца или в центре среднего горизонтального (трансверсального) сечения грудной клетки. Направление осей относительно тела испытуемого: x - справа налево; y - сверху вниз; z - спереди назад. Плоские ВЭГК получают в проекциях на горизонтальную, фронтальную и сагиттальную плоскости. Пример плоских ВЭКГ здорового человека приведен на рис.11 (петли Р волны не изображены). Хотя вид петель ВЭКГ несколько меняется от индивидуума к индивидууму, их общая форма при этом сохраняется (ср. кривые 2 и 4). При многих болезнях сердца форма плоских ВЭКГ резко трансформируется, и это используется в диагностических целях.

        

Рис.11 . Плоские ВЭКГ здорового человека (1- 4) и при переднем            инфаркте миокарда (5).

1,3 – проекции на фронтальную и левую сагиттальную плоскости; 2,4,5 – проекции на горизонтальную плоскость; 1-3 один и тот же обследуемый; 4- другой обследуемый; Dx, Dy, Dz – проекции вектора сердца (ВС) на координатные оси в единицах 10-6 Ам (1-4) или в относительных единицах (5);  - проекция ВС на плоскость zx. ПС и ЛС – правая и левая сторона обследуемого. Кривые стрелки показывают направление перемещения конца проекции ВС в периоды QRS-комплекса или Т-волны.

Например, в QRS-петле ВЭКГ в проекции на горизонтальную плоскость отсутствует нижняя часть при инфаркте переднего участка межжелудочковой перегородки и смежной передней стенки левого желудочка (рис.11, график 5).


Cl
-

Na+

К+

-  -  -

+ + +

+ + +

-  -  -

-  -  -

+ + +

Рис.1. Влияние диффузии ионов калия, натрия и хлора на мембранный
           
потенциал клеток.

+   +   +   +                +   +   +   +   +   +   +   +   +

            +   +   +   +                            

            +   +   +   +                            

+   +    +   +               +   +   +   +   +   +   +   +   +

емиелинизированное

      волокно

+

+

+

+

В

Н


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

14965. Химияны оқытуда халықтық педагогиканың элементтерін пайдалану 77.5 KB
  ӘОК ХИМИЯНЫ ОҚЫТУДА ХАЛЫҚТЫҚ ПЕДАГОГИКАНЫҢ ЭЛЕМЕНТТЕРІН ПАЙДАЛАНУ Д. Шардарбеков АОМКДИ Алматы қ. Тәуелсіздік алғаннан кейінгі елдің тәуелсіз әрі тегеурінді терең мазмұнды үздіксіз білім жүйесі болуы керек. Ол мемлететтің экономикалық қорғаныс қабілет
14966. Шығыс Қазақстан табиғаты және оны қорғау 224 KB
  Қазақстан білім және ғылым министрілігі 9 сыныпта өткізілген Шығыс Қазақстан табиғаты және оны қорғау тақырыбы бойынша ашық сабақ. Өткізген: Батырханова А. К. Ахмер орта мектебі 2007 жыл. Сабақ тақырыбы: Шығ
14968. Астана - әсем қала 49 KB
  Әсем қала мерейтойы ерлігі де, өрлігі де ұрпаққа өнеге болып жалғасқан қасиетті қазақ жерінің шежіресін паш етер, көңілі дархан,жаны жомарт қазақ елінің ұлылығын ұлықтайтын асқақта, айбынды ажарлы Астананың қазақ елі монументы....
14969. Астана - Қазақстанның саяси ерік-жігерінің нышаны 74.5 KB
  АСТАНА ҚАЗАҚСТАННЫҢ САЯСИ ЕРІКЖІГЕРІНІҢ НЫШАНЫ Астана бұл кең даладағы жай қала ғана емес саяси ерікжігер көрінісінің нышаны . Бұл саяси батыл қадам. Астана шаңырағы әлі де болса биіктей түспек. Жаңа...
14970. Астана қаласының көшелері 809 KB
  Астана қаласы Тілдерді дамыту басқармасының тапсырысы бойынша Руханият орталығы дайындаған Астана қаласы ономастика комиссиясы мақұлдаған Редакция алқасы Рахымжанов Әмірхан Асанғазы Оразкүл Әбжанов Хангелді Жолдасбеков Мырзатай Кекілбаев Әбіш Нұр
14971. Балқаш көлі 52.5 KB
  Балқаш көлі Балқаш өңірі әрі жылы әрі күн сәулесі көп түсетін табиғаты жағынан Қазақстандағы тартымды жерлердің бірі. Шөлді болып келетін қуаң дала Балқаш көлінен нәр алады. Бұл аймақ өзінің әсем көрінісімен ерекше өсімдіктер және жануарлар дүниесімен белгілі....
14972. Әулиеата қаласының тұрғызылуы 66.5 KB
  Әулиеата қаласын тұрғызған Абылай хан еді Ш. Уәлиханов пен өзбек тарихшысы Махмудқа сенсек шындық осындай Бақтияр Әбілдаұлы Тасыған дария тартылып арнасына түскені сияқты 1774 жылы қырғыз басқыншылары да тәубасына келген еді. Ресейге қарасты Еділ қалмақтары Жоң...
14973. Жамбыл облысындағы тарихи тұлғаларға орнатылған ескерткіштер 583.5 KB
  Тәуелсіздікті жақындатқан тұлғалар Азаттықтың ақ таңы атқалы он бес жылда облысымызда орнатылған ескерткіштер елдік еңсемізді биіктетіп тұр Лесбек Сайлаубеков Тәуелсіз ел атануымыздың арқасында өшкеніміз жанып өлгеніміз тіріліп жлоғымыз түгенделуде. Ш