91341

Изучение взаимовлияния в растительном сообществе степей

Дипломная

Биология и генетика

Ожидаемые глобальные изменения состава атмосферы и климата Земли требуют разработки подходов применяемых на больших территориях. Общее направление таких исследований в отношении растительного покрова заключается в выделении групп растений обладающих общими экологическими свойствами и однотипными реакциями на изменение условий среды.

Русский

2015-07-14

6.39 MB

2 чел.

Министерство образования и науки Республики Казахстан

Костанайский социально-технический университет

Имени академика Зулхарнай Алдамжар

Факультет «Педагогический»

Кафедра Естественных наук

Специальность 050608 «Экология»

Допускается к защите

зав. кафедрой Естественных наук

Белан О.Р.

«___» ______________2009г.

ДИПЛОМНАЯ  РАБОТА

на  тему: Изучение взаимовлияния в растительном сообществе степей

 

Дипломник:  Семенник Марина Валериевна

Руководитель дипломной работы:  Жилкайдарова Д.К.  ст.преподаватель кафедры «Естественных наук», магистр биологии                 

Дипломную работу защитил с оценкой       ____________________________

"___" _____________________   2009 г.

Секретарь гос. аттестационной комиссии   ____________________________

Костанай, 2009

СОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………..............................................................................    3

1 Изучение естественных фитоценозов степной зоны (литературный

обзор)...................................................................................................................    5

1.1  Фитоценозы и их значение.......................................................................     22

1.2   Влияние   физико-химических   свойств   почв   

на  формирование  фитоценозов..........................................................................23

1.3   Влияние  физико-географических и  климатических

условий  на формирование фитоценозов............................................................24

1.4 Эколого-ценотические стратегии...............................................................   24

2. Методика и объекты исследования.............................................................    27

2.1  Определение химического состава почв.................................................    27

2.2 Определение структуры биомассы растений...........................................    33

2.3 Приёмы озоления растительного материала.............................................   35

2.4 Математические методы обработки данных.............................................   37

3.   Экология  естественных  фитоценозов  Мендыкаринского  района

посёлка Степановка (результаты исследования).............................................. 38

3.1  Природно-климатические условия посёлка............................................    38

3.2 Изучение химического состава почв........................................................    38

3.3 Изучение видового состава растений.......................................................    39

3.4 Общая характеристика структуры биомассы растений.........................     47

3.4.1     Структура    биомассы    растений    с    первичными   

типами экологических стратегий....................................................................... 51

3.4.2     Структура    биомассы    растений    с    вторичными  

 типами экологических стратегий....................................................................  55

3.5 Изучение зольного состава растений........................................................   56

Выводы...............................................................................................................   58

Список использованных источников.............................................................    59

ВВЕДЕНИЕ

Изучение естественных фитоценозов является одной из актуальных проблем настоящего времени.

Растительный покров территории Северного Казахстана претерпел в последние годы значительные изменения, вызванные вовлечением в пашню огромных массивов различных по качеству залежных почв, что явилось причиной уничтожения на них естественного растительного покрова.

На пастбищах и выгонах резко увеличилась нагрузка, в результате чего произошли значительные изменения в их травостое. Результатами выпаса, как правило, являются ксерофитизация и галофитизация растительного покрова. Из травостоя, прежде всего, выпадают ковыли и другие злаки, копытными животными разрушается и уничтожается дернина. Вместо ковыльных и разнотравно-ковыльных степей возникает однообразная тырсово-типчаковая степь.

Ожидаемые глобальные изменения состава атмосферы и климата Земли требуют разработки подходов применяемых на больших территориях. Общее направление таких исследований в отношении растительного покрова заключается в выделении групп растений обладающих общими экологическими свойствами и однотипными реакциями на изменение условий среды. Эти группы получили название функциональных типов растений. При различии критериев и подходов, используемых для их выделения, абсолютное большинство учёных признаёт необходимость и полезность функциональных типов растений. Один из возможных подходов для выделения таких групп растений основан на концепции типа экологической стратегии Раменского -Грайма.

Такой подход позволяет разделить существующие группы растений на растения с разными первичными и вторичными типами экологических стратегий и позволяет прогнозировать изменение растительности как при повышении температуры на два и более градуса, так и других факторов.

На сегодняшний день важно понять, какие существуют способы выживания растений  или  адаптивные  стратегии.  Известно,  что  адаптивные  стратегии зависят от структуры популяции, жизненного цикла, дифференциации ниш, репродуктивных процессов и т.д. Но механизм этих явлений до конца не изучен и требует не однократных исследований.

Таким образом, с интенсификацией сельского хозяйства, по мере проводимых на больших площадях мелиорационных работ, флора и растительность степной зоны обнаружили первые признаки обеднения.

Всё это приводит к нарушению без того шаткого равновесия и в фитоценозе, и во всей экосистеме. Неоднократные исследования фитоценозов способствуют не только сохранению видового разнообразия растений, оценке возможностей увеличения производительности различных форм растительного покрова, но и смогут помочь в создании искусственных фитоценозов, используемых как лесозащитные полосы, пастбища и луга многолетнего пользования.  

Целью данной работы является изучение влияния друг на друга и выработка  экологических стратегии растениями  естественных фитоценозов степной зоны  на примере изучения фитоценозов Мендыкаринского района Костанайской области.

Поставлены следующие задачи:

-    изучение видового состава растений;

-    определение структуры биомассы растений;

-    изучение зольного состава растений;

-    изучение химического состава почв.

Научная новизна. Проведение системного исследования структуры биомассы и химический анализ отдельных представителей растений степной зоны на примере одного из районов Костанайской области. Выявлены количественные особенности структуры биомассы растений, относящихся к разным первичным и вторичным типам экологических стратегий. Определено содержание основных химических элементов и зольного состава листьев растений первичных и вторичных типов экологических стратегий, в зависимости от химического состава почвы наблюдаемых участков, изучаемого фитоценоза.

 

1.   Изучение естественных фитоценозов степной зоны

( литературный обзор)

На материках растения занимают пространство в виде тонкого слоя, который обволакивает поверхность планеты с резкими перерывами.

Растительность практически отсутствует в областях материковых оледенений и в крайне засушливых районах пустынь. Живые организмы, находясь в тесном взаимодействии с окружающей природной средой, приспособились к  определенным условиям жизни и выработали свой внешний облик, морфологическое строение и физиологические  особенности.

Экологические факторы оказывают существенное влияние на распределение растений и животных по земной поверхности; они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные. Среди абиотических факторов главенствующую роль играют климатические (солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки и др.). Основные процессы в тканях растений — фотосинтез, транспирация, обмен веществ — протекают интенсивно при определенных условиях соотношения света, тепла, влаги и т. д.

Световой режим — один из ведущих климатических факторов, так как свет весьма необходим зеленым растениям для процесса фотосинтеза, а также для регулирования работы устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, стимулирует биосинтез белков и т.п. По требованию к условиям светового режима растения подразделяются на следующие экологические группы:

1. светолюбивые (гелиофиты) растения открытых, постоянно и хорошо освещаемых местообитаний; в основном растения аридных областей (из семейства маревых, гвоздичных, молочайных, амарантовых и др.);

2.  тенелюбивые (сциофиты) растения нижних ярусов тенистых лесов, при этом они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Так, в северных хвойных и смешанных лесах в нижних ярусах доминируют зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная и др. Из деревьев можно упомянуть: самшит, тис, пихта, ель, бук.

3. теневыносливые (факультативные гелиофиты) могут расти при значительном затенении и на свету, причем по сравнению с другими растениями, они легче перестраиваются под влиянием изменения светового режима. К ним относятся многие мелколиственные древесные породы, а также все комнатные растения.

Растения из названных экологических групп характеризуются определенными особенностями. Так, гелиофиты, как правило, имеют листья мелкие, побеги ветвящиеся, нередко листья имеют восковой налет и содержат в значительных количествах пигменты. В отличие от гелиофитов сциофиты имеют темно-зеленые, более крупные и тонкие листья, располагающиеся горизонтально, с меньшим количеством устьиц и др. Световой режим как экологический фактор приводит к возникновению многоярусности растительного покрова, что помогает лучше использовать всю поступающую солнечную энергию. Например, еловая тайга характеризуется наличием 2-3 ярусов, а широколиственные леса — 4-5 и более. Внутри этих ярусов соответственно обитают и определенные виды животных; одни птицы вьют гнезда на вершинах больших деревьев, а другие предпочитают сообщества подлеска.

Температура существенно влияет на распределение живых организмов по земной поверхности. Существование на суше крупных зональных типов растительности в основном обусловлено климатическими факторами и они тесно связаны с климатическими поясами земного шара. Причем границы распространения отдельных видов растений четко определяются именно величиной температуры воздуха. Так, в Западной Европе восточная граница ареала падуба остролистного совпадает с январской изотермой 0° С. Северная граница созревания финиковой пальмы совпадает с годовой изотермой +19° С. Существует связь между температурой воздуха и морфологическими приспособлениями животных: в пределах одного вида крупные организмы встречаются преимущественно в более холодных областях (правило Бергмана). Потеря тепла пропорциональна поверхности тела; чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру организма. Например, наиболее крупный из пингвинов — королевский пингвин (длина тела до 110 см, вес 35-40 кг) — обитает в Антарктиде, а самый маленький (рост до 40-50 см) — галапагосский пингвин — у экватора. Частным случаем из предыдущего правила является правило Аллена: придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Примером служит лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста и ее уши намного короче; у песца, обитающего в арктических районах — очень маленькие уши и короткая морда. Многие виды животных (суслики, сурки, летучие мыши, ежи и др.) в наиболее неблагоприятный период года впадают в спячку или оцепенение.

Для жизни растений важным климатическим фактором является ветер, который косвенно влияет на их существование, а именно усиливая испарение, он увеличивает сухость воздуха. Это часто может препятствовать развитию древесной растительности даже при благоприятных показателях температуры воздуха. Ветер, кроме того, играет существенную роль в расселении многих растений, перенося на большие расстояния пыльцу и споры, семена и плоды, предназначенные для размножения.

Влага совершенно необходима для жизни наземных растений и животных. Растения извлекают нужную им влагу из почвы при помощи корней и испаряют (транспирируют) ее своими зелеными частями. Так, одна береза испаряет за сутки 75 л воды, бук 100 л, липа до 200 л, а эвкалипт — даже до 500 л. Основными способами уменьшения транспирации являются: периодическое уменьшение испаряющей поверхности (сбрасывание листьев в сухой период), образование узких листьев (иголки, чешуйки), накопление воды в листьях и других органах (суккуленты — кактусы, молочаи, алоэ, агавы и др.). Для жизни сухопутных животных вода также необходима, при этом особенно трудно приходится организмам аридных областей. Так, животные пустынь воду почти не пьют, и удовлетворяют свои потребности в основном за счет воды, поступающей с пищей. Здесь животные (верблюд, насекомые) получают воду сложным путем в процессе окисления жиров. Количество воды, которое могут без ущерба потерять млекопитающие, составляют 10-15% от их веса, за исключением верблюда — до 30% от веса его тела (ящерицы — до 46% и улитки — более 60% живого веса). По отношению к влаге выделяются такие экологические группы растений:

гидрофиты—наземно-водные растения, погруженные в воду только своими нижними частями (тростник обыкновенный, частуха, калужница);

гигрофиты — наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности и часто на влажных почвах (тропические травы, папирус, росянка, подмаренник болотный и др.);

мезофиты — растения, могущие переносить непродолжительную и не очень сильную засуху, но произрастающие при среднем увлажнении и умеренно теплом климате. Они занимают как бы промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. К ним относятся: многие травянистые растения умеренной зоны (пырей, клевер, люцерна), большинство культурных растений (кукуруза, пшеница, конопля, соя), а также листопадные деревья саванн, кустарники подлеска и пр.;

ксерофиты — это растения, приспособленные к жизни в местообитаниях с недостаточным увлажнением; они могут хорошо регулировать свой водообмен, имеют приспособления (узкие листья, опущение, редукция листьев), значительно уменьшающие величину транспирации. К ним относятся главным образом растения степей, полупустынь, пустынь (маревые, сложноцветные, крестоцветные, бобовые, лилейные, парнолистниковые и др.).

Почвенные (эдафические) факторы играют не менее важную роль в жизни и распределении растений по земной поверхности. Из почвы растения извлекают для своей жизнедеятельности влагу, минеральные и органические питательные вещества. Поэтому на суше отмечается четкое соответствие между основными ботанико-географическими зонами и главными типами почв. На почвах развивается основная часть зеленых растений нашей планеты, поддерживающих нормальный уровень содержания кислорода в атмосфере. На состав и разнообразие растений влияют следующие свойства почв: структура и состав, кислотность рН, наличие определенных химических элементов и пр. Например, по реакции на кислотность рН выделяют экологические группы растений:

ацидофильные — обитают на кислых почвах (при рН менее 6,7) — карликовая березка, вереск, черника, хвощи, плауны, пущица, сфагнум, калужница болотная и др.;

нейтрофильные — предпочитают почву, имеющую нейтральную реакцию (при рН 6,7-7,0) — большинство культурных растений;

□  базифилъные — обитают на щелочных почвах (рН более 7,0) — основная масса растений степных и пустынных районов (лебеда, кермек, полыни, сложноцветные и пр.);

индифферентные — могущие произрастать на почвах с разными величинами рН (ландыш, вьюнок полевой, лютик ползучий и др.).

Некоторые химические элементы в почвах имеют экологическое значение, способствуя развитию определенных видов растений, в частности на почвах, богатых известью (на известняках, писчих мелах), хорошо развиваются дуб пушистый, лиственница европейская, крапива, русский василек, ковыль Лессинга и др. Другие растения (каштан, папоротник орляк) предпочитают почвы, бедные кальцием и соответственно обогащенные кремнием. Галофиты — растения, приспособленные к обитанию на засоленных почвах, которые широко распространены в степях, полупустынях, пустынях и на морских побережьях. Они способны накапливать в своих органах большие количества солей, что не причиняет им ущерба, а не слишком высокие концентрации солей даже способствуют росту растений. В основном это почти безлистные кустарнички и травы (солерос, солянки, кермек, сарсазан, биюргун, тамариск, многие виды полыней и пр.), способные создавать высокое внутриклеточное осмотическое давление. Эти растения могут регулировать содержание солей в своих тканях путем их выделения или накапливания в листьях или побегах. Так, отдельные виды тамариска в Сахаре имеют специальные железы на фотосинтезирующих органах, выделяющие соли. Суккулентные виды лебедовых способны регулировать содержание в них солей путем сбрасывания листьев после того, как в них накопились нежелательные количества солей.

Не менее важную роль в жизнедеятельности живых организмов имеют и биотические факторы — совокупность влияний одних организмов на другие и на неживую среду обитания. Они подразделяются на внутривидовые и межвидовые (симбиоз, мутуализм, конкуренция, паразитизм, хищничество), при этом особенно разнообразны взаимоотношения между растениями и животными в процессе их жизнедеятельности. Так, некоторые виды растений опыляются определенными животными (шмелями, летучими мышами, колибри, пчелами и др.). Интерес представляют насекомоядные растения, как правило, обитающие на кислых почвах. Известно три основных типа таких растений: активные ловцы (венерина мухоловка), растения, имеющие ловушки (саррацения) и липкие листья (росянковые). Венерина мухоловка — вымирающее растение, распространенное только на Каролинских островах (Тихий океан). Внутренняя поверхность ее двулопастных листьев имеет красную окраску, привлекающую насекомых. В ответ на прикосновение насекомого в чувствительных волосках, расположенных на внутренней поверхности листа, возникает электрический импульс и лист быстро захлопывается и насекомое оказывается в ловушке. При этом волоски, расположенные по краю листа, образуют вокруг добычи решетку. Железы, расположенные на внутренней поверхности листа, выделяют ферменты, переваривающие мягкие части насекомого. Непереваренные остатки выбрасываются, когда ловушка снова открывается в ожидании новой жертвы. Практически невозможно описать все типы взаимоотношений между растениями и животными, но еще интересно одно явление — аллелопатия — химическое взаимовлияние одних растений на другие при помощи продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов, гликозидов). Так, пырей и сорняки таким путем вытесняют культурные растения, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д. Завершая краткий обзор основных экологических факторов, влияющих на жизнедеятельность растений, можно привести высказывание крупного немецкого ученого в области экологии и физиологии растений В. Лархера: «Все факторы среды постоянно и совместно действуют на растение, которое должно адаптироваться к ним, чтобы сохраниться в своем ареале и выдержать конкуренцию с другими видами».

Количество биомассы природной экосистемы связано с ее биологической продуктивностью. Последняя измеряется количеством органического вещества, производимого организмами, входящими в состав сообщества, за единицу времени (обычно за год) и на единицу площади. Эти важные количественные показатели растительных сообществ в конечном счете зависят от совокупности экологических факторов существования, что хорошо оценивается через спектр жизненных форм. В 1903 г. датский ботаник К. Раункиер предложил систему классификации растений, основанную на положении их почек возобновления. Среди наземных он выделил пять главных типов, назвав их жизненными формами.

Фанерофиты (от греч. «видимый, открытый» и «растение») — растения, у которых почки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см); это главным образом деревья и крупные кустарники.

Хамефиты (от греч. «на земле» ...) — мелкие кустарники, кустарнички, низкорослые суккуленты, у которых почки возобновления расположены низко (ниже 25 см) над поверхностью почвы.          

Гемикриптофиты (от греч. «полу» и «скрытый» ...) — многолетние травы, у которых почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены чешуями, отмершими листьями или снегом.

Криптофиты — многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве или под водой, благодаря чему они защищены от прямого воздействия внешних условий.

Терофиты (от греч. «лето» ...) — однолетние травянистые растения, которые переживают неблагоприятный для их жизнедеятельности период в виде семян.

Выделенные категории растений хорошо отражают связь особенностей жизненных форм растений и экологических условий их существования. Как видно из табл. 1, фанерофиты абсолютно (96%) доминируют в тропических дождевых лесах и значительную роль играют в других лесных сообществах. Отмечена четкая зависимость между климатом и количеством фанерофитов в составе растительности: в лесах умеренно-теплой зоны они составляют 54%, в лесах умеренно-холодной зоны — уменьшаются до 10%, а в тундрах — до 1%. В тундрах и степях преобладают гемикриптофиты (соответственно 60 и 63%). Наиболее характерной жизненной формой растений в аридных областях являются терофиты, содержание которых возрастает от степей (14%) к полупустыням (27%) и пустыням (73%). Соотношение жизненных форм растений и определяет количество биомассы различных растительных сообществ поверхности суши.        

 таблица 1

Тип растительности

Ф

X

Гк

К

Т

Глобальный (нормальный) спектр

46

9

26

6

13

Тропический

96

2

2

дождевой лес

Субтропический лес

65

17

2

5

10

Лес умеренно-теплой зоны

54

9

24

9

4

Лес

умеренно-холодной

10

17

54

12

7

зоны

Тундра

1

22

60

15

2

Широколиственный

лес умеренной зоны

34

8

33

23

2

Дубовое редколесье

30

23

36

5

6

Степи (сухой злаковник)

1

12

63

10

14

Полупустыня

59

14

27

Пустыня

4

17

6

73

Примечание:       Ф — фанерофиты; X — хамефиты;

                     Гк— гемикриптофиты; К—криптофиты; Т—терофиты.

Как уже отмечалось распределение живого вещества на материках тесно связано с географическими поясами и зонами. Пояса имеют широтное простирание, что естественно  обусловлено в первую очередь радиационным режимом и характером атмосферной циркуляции. Каждый географический пояс характеризуется преобладанием определенной воздушной массы (типы воздушных масс: экваториальные, тропические, умеренные, арктические и антарктические).  При выделении внутри поясов географических зон наравне с радиационными условиями принимаются во внимание характер увлажнения, соотношение тепла и влаги, свойственные данной зоне. В отличие от океана, где обеспеченность влагой полная, на материках соотношение тепла и влаги в различных районах может быть весьма отличным. Поэтому географические пояса распространяются по всей земной   поверхности — на материки и океаны, а географические зоны только на материки. Например, в умеренном географическом поясе выделяются следующие зоны: тайга (бореальные хвойные леса), смешанные и широколиственные леса, лесостепи, степи, полупустыни и пустыни.

На суше, как и в океане, наблюдается горизонтальная зональность в распределении живого вещества. На рисунке 1 показано зональное распределение фитомассы на единицу площади по географическим поясам Земли.

рисунок 1

Кривая распределения фитомассы на единицу площади (тыс. т/км2) по географическим поясам (но К.К. Маркову и др., 1978)

Наибольшие биомассы приходятся на экваториальный и субэкваториальные пояса, где продукция на единицу площади в 5 раз больше, чем в арктическом поясе. Затем отмечается в обоих тропических поясах резкое уменьшение биомассы с последующим увеличением ее в субтропических и умеренных поясах и со значительным падением к полярным географическим поясам.

Интересна общая закономерность в распределении живого вещества для материков и океана: тропические пояса характеризуются незначительными величинами биомассы. Изменение запасов биомассы в различных поясах на суше более резкое, чем в океане: крайние значения на суше отличаются в 96 раз, а в океане — лишь в 15 раз.

Возрастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы вызывает необходимость познания закономерностей функционирования их с целью рационального использования и охраны.

В связи с этим важна оценка биологической продуктивности различных типов почвенно-растительных формаций как основного первичного звена биологического круговорота веществ. Большой фактический материал по продуктивности различных фитоценозов был получен отечественными учеными Н.И. Базилевич, Л.Е. Родиным и Н.Н. Розовым (1971).

Как видно из табл. 2   максимальной биологической продуктивностью характеризуются влажнотропические леса (гилей) — в бассейне р. Амазонка их биомасса достигает 10 тыс. ц/га. Значительными величинами биологической продуктивности также отличаются различные типы широколиственных лесов и хвойные леса (тайги). При перемещении к полярным областям продуктивность постепенно снижается: в тундре — 280 и в   арктических пустынях — всего 50 ц/га.  К настоящему времени получены данные по количественным характеристикам биологической продуктивности основных растительных формаций территории бывшего СССР (Базилевич, 1986).

Распределение запасов фитомассы подчиняется ведущим географическим закономерностям — зональной, региональной и высотно-поясной. Величина биомассы особенно зависит от таких климатических показателей, как температура воздуха, годовое количество осадков, сумма активных температур и др. В структуре фитомассы также отмечается определенная закономерность: чем суровее климатические условия, тем большая доля фитомассы приходится на подземную часть растений.

На рис. 2 показаны запасы фитомассы основных экосистем европейской части России. Видно, что самые высокие значения запасов фитомассы (4219 ц/га) и годичной продукции (245 ц/га) характерны для широколиственных

влажных лесов Закавказья, а также для широколиственных лесов умеренной зоны (3240 ц/га). Значительной биомассой обладают хвойные формации тайги, при этом максимальные показатели характерны для ельников.

Четко фиксируется возрастание биомассы и годичной продукции ельников для различных подзон тайги.

Такая же закономерность отмечена и для сосняков: в северной тайге их биомасса составляет 831, а в южной — 2038 ц/га. В структуре фитомассы таежных лесов резко доминируют многолетние одревесневшие надземные части (до 76%).

Биологическая продуктивность зональных типов почвенно-растительных формаций земного шара (по Н. И.

Базилевич и др.}

таблица 2

Типы почвенно-растительных формаций

Запас фитомассы,

ц/га

Полярные пустыни

Тундры на глеево-тундровых почвах

Хвойные леса северной тайги на глеево-подзолистых почвах

Хвойные леса средней тайги на подзолистых почвах

Хвойные леса южной тайги на дерново-подзолистых почвах

Широколиственные леса на серых лесных почвах

Широколиственные леса на бурых лесных почвах

Полукустарничковые пустыни на серо-бурых почвах

Широколиственные леса на красноземах и желтоземах

Пустыни на субтропических почвах

Влажнотропические леса на красноземных ферралитных почвах

Влажнотропические леса бассейна Амазонки

Пустыни на тропических почвах

Мангровая растительность морских побережий

50

280

1500

2600

3000

3700

4000

45

4500

20

6500

10 000

15

1200


рисунок 2

Запасы фитомассы (А)

основных экосистем европейской части России

и соотношение (в %) частей фитомассы

(Б);

1 — зеленые части растений;

2 — надземные многолетние одревесневшие;

3 — подземные части

К северу от таежной зоны — в тундре и полярных пустынях — отмечается резкое уменьшение биомассы и продукции фитомассы (Вронский, 1989). Полярные пустыни обладают самыми минимальными значениями запасов фитомассы (15,8 ц/га) и годичной продукции (2,4 ц/га). Для этих экосистем характерно превышение запасов растительных остатков над запасами живой фитомассы (особенно в болотах), так как здесь разложение органики протекает крайне медленно. В структуре фитомассы тундры, несмотря на значительное количество мхов и лишайников, доминирует доля подземных органов.

Резкое уменьшение запасов фитомассы и годичной продукции отмечается и при переходе от лесных формаций к    аридным областям. Минимальные значения (60 ц/га при   годичной продукции до 17 ц/га) отмечены для солонцовых полупустынь Прикаспия. Для аридных экосистем характерна также высокая доля подземных органов (в зональных    полупустынях — 81 %).

В горных районах наблюдается аналогичная зависимость биомассы растений от климатических факторов, среди которых контролирующими критериями служат температура и влажность воздуха. Особенно сильно отличаются показатели фитомассы гор аридных и гумидных районов (Западный Памир и Гиссарский хребет Памиро-Алтая). Как видно из табл. 30, в горных районах максимум фитомассы приходится на лесной пояс, выше которого к вершинам горных систем значения биомассы резко снижаются. Особенно     в этом отношении показателен Большой Кавказ, где максимальные запасы фитомассы характерны для широколиственных (3459 ц/га) и хвойных (ЗОН ц/га) лесов. Фитомасса горных высокотравных лугов достигает всего 31,2 ц/га. В Карпатах и в Саянах наибольшими запасами фитомассы     обладают хвойные леса (соответственно 2945 и 2228 ц/га).

Средние значения фитомассы в поясных типах растительности горных систем Евразии (no O.E. Агахарянцу, 1986) (ц/га) (таблица  3)

таблица  3

Поясные типы

Карпаты

Б. Кавказ

Гиесар-ский хребет

Зап. Памир

Саяны

Криофитная растительность

261

4

Горные низкотравные луга

20,2

Горные высокотравные луга

23,2

31,2

478

Горные степи

663

19,7

Горные пустыни

505

16,8

Нагорные ксерофиты

28,2

Стланики

61,5

112

Хвойные редколесья

620

16

Мелколиственные леса

760

Хвойные леса

2945

ЗОН

2228

Широколиственные леса

3459

1110

Лиственные редколесья и кустарники

487

388

Эфемеретум

221

15

Примечание.

       Криофитная растительность — это сообщества растений холодных и сухих высокогорий;

 стланики — сообщества стелющихся древесных пород;

 эфемеретум — горные сообщества крупнозлаковых многолетних растений.

Распределение и количество биомассы планеты в современную эпоху зависят не только от почвенно-климатических условий. Все большую силу набирает новый экологический фактор — антропогенное воздействие. Роль растений в биосфере Земли огромна. Они дают кислород и пищу всем        живым организмам; в конечном счете они обеспечивают энергетическими и многими сырьевыми ресурсами человеческое общество. Кроме того, лесные формации поглощают разнообразные атмосферные загрязнения антропогенного происхождения (тяжелые металлы, диоксиды углерода и серы, оксиды азота и пр.). В настоящее время общая площадь лесов составляет около 42 млн км2, однако она ежегодно   уменьшается в среднем на 2%. В результате сокращения лесных площадей и ухудшения условий произрастания растений происходит существенное уменьшение биомассы и ее первичной продукции на материках.

Экосистема — это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен английским экологом А. Тенсли (1935). Выделяют три группы экосистем: наземные, пресноводные, морские. В предыдущей главе подробно были описаны морские экосистемы (открытый океан, прибрежные воды, глубоководные рифтовые зоны и др.). Ниже будет дана характеристика наземных и пресноводных экосистем. Характер  наземных экосистем (биомов) определяется типом растительности (тундра, тайга, смешанные леса, степи, пустыни, саванны и др.). Помимо описания физико-географических особенностей ландшафтных зон, приводятся новейшие сведения об антропогенном воздействии на наземные экосистемы.

Зона степей. Степная зона умеренного пояса отличается континентальным климатом, незначительным количеством атмосферных осадков (250-450 мм) и неустойчивым их режимом, наличием засух с суховеями. Почвы представлены главным образом черноземами и каштановыми. Степи — это безлесные сообщества многолетних ксерофитных трав, представленных в основном злаковыми ассоциациями, Лесные группировки в степях встречаются лишь по долинам крупных рек, балок, на песках надпойменных террас (сосновые боры). Они представлены зарослями ивы, дуба, вяза, тополя, ольхи и других, с участием кустарников (терновника, степной вишни). Биомасса составляет 100-370 ц/га, при годовом приросте — 40-140 ц/ra. В степях доминирующей жизненной формой растений являются гемикриптофиты (многолетние травы) — 63% от общего количества видов флоры, а фанерофиты (деревья) — лишь 1%. В составе растительного покрова степей преобладают многолетние дерновинные травы (злаки, осоки); среди злаков — ковыль, типчак, мятлик и др. Характерны разнообразные растения «перекати-поле»; многолетники (качим метельчатый, кермек, синеголовник полевой) и однолетники (солянка калийная, петросимония). Специфичны для степей эфемеры (однолетники) и эфемероиды (многолетники), которым нередко свойственны яркие цветки. Особенно красочна степь ранней весной, когда цветут лиловые ирисы, крупные белые ветреницы, незабудки, золотисто-желтые крестовники, лютики и др.

В северных степях видовая насыщенность — до 80 видов на 1 м2 (преобладают различные виды разнотравья), в южных — значительно меньше видов (в основном злаки). Степи в настоящее время в нашей стране, как и во всем мире, почти все распаханы, и целинные их участки сохранились лишь в заповедниках (Аскания-Нова, Стрелецкая, Хомутовская, Персияновская степь). Среди степных животных господствуют грызуны (суслики, сурки, слепушонки), из птиц — орлы, дрофы, стрепет и пр. Разнообразны пресмыкающиеся: ящерица, узорчатый полоз, степная гадюка.

Аналогом обширных восточноевропейских степей и североамериканских прерий в южном полушарии служат: в Южной Америке — пампа, в Новой Зеландии — туссоковые злаковники. Степи Евразии вытянуты в виде зоны с запада на восток, а прерии в Северной Америке — в меридиональном направлении и занимают середину материка. Так выделяют восточные высокотравные прерии с богатейшими травостоями (бородач, ковыль, индейская трава, вейник, пырей, тонконог и др.), и западные низкотравные прерии (аналоги типичных степей Евразии), где в травостое преобладают бизонова трава, мятлик, костер и прочее. В Северной Америке обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых культур и пастбищами.

Аргентинская пампа отличается от степей и прерий более благоприятным температурным режимом и значительным количеством осадков; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы иногда случаются. Древесные формации встречаются лишь по долинам крупных рек, так как их произрастанию в пампе препятствуют такие факторы, как слабая дренированность почв и наличие в почвенном профиле на разных глубинах весьма плотных мощных прослоев карбонатов (Вальтер, 1975). Основной фон растительности составляют злаки (высотой более 1 м), которые представлены 26 видами (ковыль, костер, бородач и пр.), В южной пампе характерно господство крупнодерновинных злаков (тип травы туссок), Туссоковые злаки встречаются только в южном полушарии, особенно они хорошо представлены в Новой Зеландии. Среди них выделяют низкие туссоковые злаковники (высотой 30-50 см) на низменностях, и высокие (более 1,5 м) — на возвышенностях и в горах (носит название «снежного туссока»). Туссоковые злаки образуют мощные дерновины (высотой более 1 м), в которых старые жесткие листья сохраняются и после отмирания, а между ними пробиваются живые зеленые листья. Среди таких злаковников встречаются кустарники и низкие деревья (казуарины, акации). В пампе потребителями травянистой растительности являются безгорбый верблюд гуанако и небольшой олень; из хищных встречаются пампасные лисицы, гривистый волк, патагонская ласка. Антропогенные воздействия (распашка и посев зерновых культур, чрезмерный выпас скота и др.) привели к значительной деградации степных сообществ, в некоторых регионах земного шара многие степи превратились в созданные руками человека пустыни. Так, в аргентинской пампе в результате чрезмерного выпаса скота количество веществ, способных гореть, настолько сократилось, что не осталось пищи пожарам, экологически необходимым для поддержания покрова злаков. Это привело к преобладанию колючих кустарников, рост которых прежде сдерживался периодическими пожарами [4]. В результате длительной хозяйственной деятельности человека отмечены.  За последние 100 лет (после исследований В. В. Докучаева) в типичных черноземах Воронежской области в пахотном слое содержание гумуса уменьшилось с 10-13% до 7-10%, а его запасы соответственно с 300-390 до 210-300 т/га. Широкое применение тяжелой техники на сельхозугодьях привело к деградации почв (уплотнению, ухудшению ее водного режима), а в конечном итоге к резкому снижению урожайности возделываемых культур. Отмечена в некоторых районах степной зоны значительная деградация пастбищ. Сильно пострадала степная фауна, поэтому для ее сохранения в заповедниках и заказниках проводятся работы по воспроизводству многих редких и исчезающих видов степных животных. В последние годы в нашей стране идут широкие исследования по экологической оптимизации степного природопользования с целью снижения антропогенных нагрузок на агроэкосистемы степной зоны. По данным А. А. Чибилева (1992), для успешного ведения сельского хозяйства в степной зоне необходимы следующие мероприятия: применение агротехники с минимальной обработкой почв; перевод малопродуктивной пашни в улучшенные пастбища; постепенное сокращение площади орошаемых черноземных земель с параллельным применением новейших водосберегающих технологий полива (микроирригация или капельное орошение); агролесомелиоративные работы (для борьбы с суховеями и пыльными бурями) и т. д. Все это позволит более рационально использовать природные ресурсы степей и сохранить их как экологически важную составляющую биосферы Земли.

Типы экологических стратегий представляют собой наиболее общие адаптации видов растений к условиям среды обитания. Изначально термин

стратегии применялся к поведению животных, и значительно позже его использовали в экологии растений для описания поведения растений в фитоценозах. Совпадение взглядов зарубежных и отечественных учёных на эту проблему позволило искать наиболее информационные количественные показатели, которые можно было бы использовать для классификации и ординации видов растений в пространстве стратегии.

Особенности растительности степной зоны.

Растительность тургайского прогиба находится в тесной зависимости от климатических условий и развитых здесь почв. В соответствии с почвами и климатической зональности с севера на юг уделяется несколько растительных зон: лесостепь, степь, полупустыня. Степная зона в свою очередь подразделяется на три подзоны:

1) подзону умеренно засушливых богаторазнотравно-ковыльных;

2) засушливых разнотравно-ковыльных;

3) сухих типчаково-ковыльных степей.

В   каждой   из   выделенных   зон   и   подзон   типичны   для   нее растительности  развиваются  различные  варианты  растительности  и особенности рельефа местности. Появления других растительных комплексов связано с речными долинами, древними ложбинами, а также повышениями в виде гряд, песчаных валов, обуславливающие разнообразие условий увлажненности и минерализации грунтовых вод, а следовательно, и почвообразования. Соответственно таким условиям среди (в самой северной части прогиба), разные категории лугопойменных и болотных растительных комплексов, полынно-солянковые сообщества на солонцовых и солончаковых почвах.

В самой северной части широко развитой зоны степей располагаются отдельные изолированные участки лесостепных ландшафтов. Это околочная лесостепь.

Преобладают межлесные пространства, покрытые богаторазнотравно-ковыльными степями. Березово-осиновые околки приурочены преимущественно к западинам. На опушках околков и поляна хорошо выражен кустарниковый ярус. Это заросли шиповников, ивы, степной вишни. В травяном покрове околков приобладает веник наземный, костянка, клевер.

Северная, наиболее увлажненная часть региона занята умерено засушливыми богаторазнотравно-красноковыльными степями и редкими осиново-березовыми околками. Эти степи характеризуются господством красного ковыля при значительном участии в травостое представительной группы разнотравья.

В злаковой группе встречается веник наземный, имофеевка, мятлик узколистный   Шелля. Набор видов в группе разнотравья довольно разнообразен. Типичными являются: лобазник  шестилепестной василистник,

лапчатка, горичники, клубника, чина клубненосная, гвоздика разноцветная и др. Для некоторых участков степи характерно комплексность сложения, выражающаяся во включении степной покров подзоны участков полынно-типчаковых ассоциаций, развитых на солонцах. Густота тройного покрытия здесь около 90%. К настоящему времени основная площадь подзоны распахана под посевы.    

Подзона засушливых разнотравно-ковыльных степей. С нарастанием засушливости климата богатые разнотравием северные степи к югу имеются разнотравно-ковыльными. Наиболее южное положение подзона имеет на западе региона, где под влиянием Урала южной границы ее сдвинута до 510 и 40 с. ш. На меджуречье Тобола и Убагана она смещается к северу до 520 и 40 с. ш. в составе травостоя степи кроме господствующего красного ковыля постоянно участие вместо снижено. Изредка по понижениям среди степей подзоны встречаются небольшие березовые околки. Густота тройного покрытия составляет здесь 70 - 80 %. По природным условиям подзона разнотравно-ковыльных степей достаточно благоприятно для развития земледельческого хозяйства. Однако постоянная засушливость весны и периодические засухи летом снижают урожаи посевных культур.

Подзона сухих типчаково-ковыльных степей. К югу от засушливых разнотравно-ковыльных степей, в пределах увлажненной центральной части Тургайского прогиба расположена подзона сухих степей, где в составе растительности преобладает ковыльно-типчаковые ассоциации со значительным участием полыни, тонконога. В сухостепных ассоциациях господствует ковылок, который вытесняет более влаголюбивый красный ковыль.  Последний сохраняется в этой подзоне главным образом на песчаных и супесчаных разностях почв. В злаковой группе здесь нередко участвует тырсик. Разнотравные в сухих степях по своему видовому составу резко сокращается; оно представлено ксерофитными и галофитными видами. В описываемой подзоне еще шире, чем в предыдущих, северных, развита комплектность растительного покрова. Типчаково-ковыльные ассоциации комплексируется с развивающимися на солонцах пустынными типчаково-полынными, полынными, кокпековыми и др. ассоциациями. Сочетание разных типов растительности особенно присуще территориям с расчлененным рельефом и бугристыми песками. Различия в экспозиции склонов, степень засоренности пород и условий стока создают чрезвычайно разнообразие экологических условий, а соответственно и растительного покрова в виде сочетания степных группировок с зарослями кустарников по лугам, пустынными ассоциациями на выходах засоленных пород, с лугами по долинам рек и т.д. густота травяного покрытия в сухих степях падает до 50 %.

Природные условия на территории подзоны малоблагоприятны для выращивания зерновых.

Полупустынная зона. Южнее подзоны сухих степей произрастает пустынно-степная растительность, где вместе с ковылком и ковылем-тырсиком преобладают пустынные полукустарнички - полынь, прутняк, ромашник и др. большое распространение получают пустынные лишайники. Полупустынная зона характеризуется малой сомкнутостью растительного покрова (30-40 %). Формирование сообществ пустынных степей, в известной мере переходных между степями и пустынями, обусловлено главным образом увеличивающейся в южной части Тургайского прогиба засушливостью климата.

В связи с широким развитием в этой зоне засолоненной почвы пустынные степи сравнительно редко встречаются в чистое виде; часто они комплексируются с пятнами биюргунных и кокпековых ассоциаций пустынного типа.

В микропонижениях на лугово-каштановых почвах развита лугово-степная растительность. На почвах легкого механического состава комплектность растительности затухает. Более однородный травостой полупустынь состоит главным образом из тырсика, тырсы, эркека и песчаных видов полыни.

Самая южная, наименее увлажненная, часть прогиба входит в зону северной пустыни. Разреженный растительный покров зоны представлен

главным образом серой полынью с участием пустынных эфелитов (луковичный мятник, пустынный бурачок и др.) и солянок (биюргун и др.). Встречается саксаул.       

Кроме растительных сообществ вышеуказанных зон существует интразональная растительность - эта растительность современных и древних речных долин, лиманов, озерных котловин, песчаных массивов, солонцов и солончаков.

Берега озер и рек, подпитываемые пресной водой водоносных горизонтов, днища балок, увлажняющие грунтовыми водами, густо зарастают тростником, осокой, рогозом, камышом и другими влаголюбивыми растениями, а также кустами ивы.

В долинах рек региона на луговых и лугово-аллювиальных почвах развиты     пойменные     и     лиманные     луга.     

Пойменные     луга преимущественно      разнотравно-злаковые      (пырейные,      костровые, вейниковые); лиманные - в основном злаковые (пырейные, острецовые).

В зоне полупустынь широко распространены различные по площади участки полузакрепленных песков (низовья Тургая, нижнее течение реки Улы-Жиланшик, Прииргизье). На них развит разреженный растительный покров из травянистых и полукустарничковых псаммофитов (джузгун, кумарчик, кияк, чачыр и др.), а в котловинах выдувания произрастает влаголюбивая растительность - камыш, рогоз, кусты ивы, джида. На территории прогиба на крупных песчаных массивах располагаются сосновые леса, являющиеся украшением беспредельных степей Тургая.

Наиболее крупными из них являются Аман-Карагай, Ара-Карагай, Казан-Басы и Наурзум-Карагай. Весьма значительные площади занимают галофитные сообщества, произрастающие на солончаках и солонцах. Особенно широкое развитие они получили вокруг озерных котловин по днищу древней Тургайской ложбины.

  1.  Фитоценозы и их значение

Под фитоценозом следует понимать растительное сообщество, естественную группировку растений в природе, характеризующуюся определённым составом, структурой и взаимоотношениями растений друг с другом и с условиями среды. [24].

Фитоценоз - открытая система, представляющая существенную часть биогеоценоза, в которой осуществляется продуцирование органических веществ. Фитоценоз изменяется не только в течение года, но и по годам. [4].

В.Н. Сукачёв и А.П. Шенников считали, что взаимодействие между растениями - самый существенный и специфический признак фитоценоза. Взаимоотношения растений в сообществе В.Н. Сукачёв называл коациями [20]. Конечный результат взаимодействий растений друг на друга в целом может быть положительным для устойчивости данного сообщества или отрицательным, или для одного из двух совместно произрастающих видов положительным, а для другого - отрицательным. Взаимодействия среди растений могут быть конкурентными и взаимоблагоприятными.

Конкуренция имеет существенное значение в распространении растений. Как правило, растения растут не поодиночке, а встречаются вместе с другими: это могут быть представители того же вида или - в большинстве случаев -разных видов; они образуют растительное сообщество. В большинстве случаев ареал, какого — либо вида охватывает не ту территорию, на которой климатические и почвенные условия позволяют ему расти, а ту, которую он в состоянии удержать за собой, конкурируя с другими. Потенциальный ареал, то есть территория, отвечающая требованиям вида к климату и почвам, как правило, значительно больше истинного ареала [38].Широко в природе распространено явление аллелопатии - химического взаимодействия между растениями. Наряду с разработкой гипотез узнавания растениями друг друга, ученые спорили о роли аллелопатии в организации естественных фитоценозов [9]. На сегодняшний день известно, что аллелопатия не является самостоятельным фактором, который может вне зависимости от конкуренции определять состав видов сообщества. Также аллелопатические активные вещества не могут выступать в качестве кардинальных регуляторов состава и структуры сообщества [7]. Аллелопатически активные прижизненные корневые выделения могут играть решающую роль в механизмах расхождения корней при возможности их механического столкновения в процессе роста. Необходимо строго определить объём аллелопатии [25]. Сегодня предлагается различать три широких класса взаимоотношений, которые в той или иной мере входят в широкое понимание аллелопатии [9].1.  Конкуренция - соревнование за потребление абиотических ресурсов.2.  Аллелопатия      -      горизонтальные       отношения,      при      которых аллелопатические     агенты     лишь     ингибируют     или     стимулируют потребление   ресурсов   или   способствуют   расхождению   растений   по нишам.3.  Трофические     (вертикальные)     отношения     высших     растений     и

микроорганизмов [36].

1.2 Влияние физико-химических свойств почв на формирование

фитоценозов

Между растениями и почвами существуют очень тесные и многообразные связи. Формирование почвы вообще невозможно без участия растений. Но и почва в свою очередь в высшей степени важна для растений, поскольку в ней содержатся питательные вещества и запас влаги.

Во всех типах почв наибольшее значение для растений имеют водный, тепловой, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворённых в ней питательных веществ корнями растений из почвы зависит от её аэрации и температуры.

Растения извлекают воду из тёплых почв быстрее, чем из холодных. Существенное влияние на растения оказывают такие физические свойства почв как: плотность почвы, плотность твёрдой массы и пористость. Физические свойства песчаных и супесчаных почв более благоприятны для роста растений, чем физические свойства глинистых почв, так как они лучше пропускают воду, хорошо аэрированы и богаты кислородом [11].

Из распространённых в наших регионах почв, наиболее благоприятными физическими и водно-физическими свойствами обладают чернозёмы. Для них характерно: рыхлое сложение в гумусовом слое, высокая влагоёмкость, хорошая водопроницаемость, сочетание капиллярной и некапиллярной пористости, что положительно влияет на нормальный рост и развитие растений. Чернозёмы в степной зоне Северного Казахстана представлены обыкновенными чернозёмами [3]. Наряду с физическими свойствами на распространение растений оказывают влияние и химические свойства почв. В составе почв обнаружены почти все известные химические элементы. Многие макро- и микроэлементы выполняют важную физиологическую и биохимическую роль в жизни растений [22, 10].

Существуют почвы, содержащие соли, токсичные для подавляющего большинства растений. Прежде всего, к ним относятся легкорастворимые соли: Na2SO4, NaCl, MgCl2, CaCl2, Na2CO3. Растения, приуроченные к засоленным почвам,     называются     галофитами     [39].     Засоленные     местообитание подразделяются на солончаки, солончаковые почвы, солонцы и солонцеватые почвы [2].

Соли нарушают обмен веществ и состояние полимеров протоплазмы растительных клеток [29]. При повышенных концентрациях солей изменяются взаимоотношения растений с окружающей средой: такие факторы как температура и свет, положительно влияющие при нормальных условиях, в присутствии солей могут действовать отрицательно. Поэтому растения засоленных мест обитания выработали ряд ответно-приспособительных реакций [28].

1.3 Влияние физико-географических и климатических условий на

формирование фитоценозов

Приуроченность распространения видов к крупным зонам растительности определяется, прежде всего, климатическими факторами.

Модификация в зонах растительности происходит под влиянием глобального круговорота воздушных масс, разного распределения суши и моря. Чем континентальней климат, тем меньше, как правило, выпадает осадков и тем сильнее колеблется температура. Столь разнообразные условия влияют на распространение растительных сообществ [15].

Для степной зоны характерен сравнительно сухой и тёплый климат. Средняя температура июля не ниже 20° С. Самые высокие температуры не выше 40°С. Характерны большие суточные амплитуды температур.

Рельеф равнинный или слабоволнистый, часто встречаются различного рода понижения - поды, лиманы, западины. Из-за небольшого количества осадков, сухого воздуха и других условий растительность представляет собой разнотравно-ковыльные и типчаково-ковыльные степи. Растения имеют ксероморфную структуру. В более влажных местах растительность преимущественно лугового типа [15].

Таким образом, для распространения, роста и развития растений большую роль играют количество осадков, температура воздуха и освещенность [24].

1.4 Эколого-ценотические стратегии

Стратегии растений - наиболее общие способы выживания растений в сообществах и экосистемах. Проблема классификации растений по признакам сходства и различия их функционирования в экосистемах не нова. Необходимо было разработать универсальную систему, которая бы учитывала и среду, и растение [34].

На сегодня предложено много систем типов адаптивного поведения растений. Основанием для отнесения вида к тому или иному типу адаптивной стратегии служили самые разные характеристики: динамика численности популяции, скорость накопления биомассы в стандартных условиях эксперимента и т.д. [36].                         

Выделяют несколько альтернативных подходов: Д. Тильмана, П. Кедди, Маклиода - Пианке. Все эти подходы имеют как положительные, так и отрицательные моменты[23].

Наибольший интерес сегодня представляет система Раменского — Грайма.

Содержание типов стратегий Раменского-Грайма можно определить следующим образом:

Виоленты (С) - растения богатых и стабильных местообитаний, «солодоминанты» сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа. В ее составе — деревья, реже корневищные злаки. Этот тип стратегии может проявляться только в условиях,  когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.

Патиенты (S) - достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении групп видов, в составе которой есть и растения экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков). В борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к очень суровым условиям,   постоянным   и   временным.  

К   патиентам   относятся   травы, кустарнички, деревья, мхи, лишайники.

Эксплеренты (R) - растения, как и виоленты, богатых местообитаний, но как «антисоциальные растения» - произрастающие в условиях низкой конкуренции. Это возможно либо при нарушениях (рудеральные растения, истинные эксплеренты), либо при кратковременном периоде снижения уровня конкуренции (эфемероиды лесов), либо при взрывообразном возрастании количества ресурсов, которые растения других видов стратегий усвоить не могут.

Развитие представлений о стратегии привело Грайма к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их к одному из трёх рассмотренных типов стратегий, что, в итоге подвело к необходимости выделять кроме первичных видов и вторичные [36].

Первичные стратегии связаны переходными вторичными типами и, кроме того, многие виды обладают пластичностью стратегии, когда при дефиците ресурсов у виолентов (или видов с вторичными стратегиями) проявляются черты патиентности и формируется природный «бонсай» (стелящиеся узколистные формы тростника на солончаках).

Видов с вторичными стратегиями, в которых в разном соотношении сочетаются черты виолентов, патиентов и эксплерентов, больше чем видов с первичными стратегиями.

Физиологические исследования типов стратегий охватили большое число признаков, определяющих поведение растений. В процессе развития этих подходов достаточно быстро выяснилось следующее:

1.   Нельзя  выделить  какой-то  единый,  полностью  независимый  от других признак, который полностью определял бы тип стратегий растений.

2.   Очень сложно найти полностью независимые признаки, чтобы на этом основании отделить «правильный» тип стратегии от «неправильного». Предложено соотнести между собой типы стратегий Раменского-Грайма как:

C=f(R,S),

то есть систему из трех направлений адаптаций растений к условиям среды редуцировать до двух, считая, что виоленты объединяют в своей физиологии и биологии черты как эксплерентов (быстрый рост), так и патиентов (способность удерживать нишу).

рисунок 3

Распределение типов стратегий Раменского - Грайма в пространстве признаков «продуктивность» Ro - устойчивость So.

Продуктивность

продукционного

процесса. 

Устойчивость продуктивного процесса комфортность условий—> min

интенсивность стресса—> max

R - эксплеренты (raderalis); С - виоленты (competitors); S - патиенты (stress-tolerators); А- виды-абортанты.

С - стратеги - поддерживают вегетативный рост (накопление биомассы) при умеренном экологическом стрессе и высокой продуктивности растительного покрова. Основной адаптивный процесс- поддержание вегетативного роста.

R- стратеги- при стрессе прекращаются видимый рост, сокращают или вообще элиминируют ювенильные фазы, что ведёт к ускорению начала цветения и формирования семян. Основной адаптивный процесс - аллокация всех имеющихся ресурсов и семян.

S- стратеги- при стрессе прекращают видимый рост, замедляют переход к цветению, следовательно, ресурсы на формирование семян не выделяются, их основная масса расходуется на процессы адаптации, что может и не проявляться в морфологических изменениях.

Система  стратегий  Раменского  - Грайма  является   одним  из  высших достижений  современной  науки  о растительности  и являет  собой  пример открытой системы, которая может дополниться новыми данными [17].

  1.  Методика и объекты исследований

Исследовательская работа производилась в 2007-2008 гг. в естественных и лабораторных условиях. Сбор материала производился на территории Мендыкаринского района, поселка Степановка. В качестве объектов исследования послужили растения степного фитоценоза, характеризующегося разнокачественным уровнем засоления почв. Особое внимание уделялось изучению видового состава, определению количественных характеристик растительного покрова и изучению зольного состава растений.

При изучении видового состава использовался метод пробных площадок. В рамке 1м * 1м подсчитывали количество каждого вида растения. Находили процентное соотношение отдельных видов растений [26].

При определении видов использовались определители [8,38]

2.1 Определение химического состава почв

При изучении химического состава почвы использовали методику из руководства Т.Т. Тазабековой, Е.В. Аринушкиной [1,30] . Для определения типа засоления находили содержание ионов SO42, СI-, НСО3.

Приготовление водной вытяжки

          Отвешивают на технических весах 100 г воздушно сухой почвы, просеянной через сито с отверстиями 1 мм, почву переносят в колбу на 500 мл дистиллированной воды лишенной СH2, закрывают колбу пробкой и взбалтывают в течении 3-х минут, вытяжку фильтруют через фильтр из плотной бумаги, для анализа собирают только прозрачный фильтрат. Колбу с фильтратом закрывают, чтобы исключить возможное испарение, а также уменьшить загрязнение различными газами (NH3, пары НСI и другие), находящимися в лаборатории.

Определение сухого остатка

     Берут пипеткой 50 мл водной вытяжки, переносят в оттарированную фарфоровую чашку и выпаривают досуха на водяной бане. 105°С в течении 3-х часов. Охлаждённую в эксикаторе чашку с остатком взвешивают на аналитических весах. Сухой остаток вычисляют по формуле:

А=а*10,

где А - сухой остаток (%),

а — полученная масса сухого остатка (г) в 50 мл водной вытяжки,

10 - коэффициент пересчета на 100 г почвы.

Определение общей щелочности  2       Отбирают пипеткой 25 мл водной вытяжки в коническую колбу объемом 100 мл, приливают 2 капли метилоранжа. Титруют 0,01 и раствором до слабо розового окрашивания. Изменение окраски из желтой (в нейтральной и слабощелочной среде) в слабо-розовую (в кислой) трудноуловимо, поэтому необходимо сделать несколько повторностей. Содержание НСO3 -  вычисляют по формуле:

                                а*0.01*100        

                                                       = м - экв. на 1 г почвы

                                      С

где      а - объем 0,01н H2SO4 пошедшей на титрование вытяжки (г),

С - навеска почвы соответствующая количеству вытяжки взятой для

титрования (г),

100 - коэффициент пересчета на 100 г почвы, 0,01 - нормальность серной кислоты.

Содержание НСО3 в процентах вычисляют по формуле:

61*НСO(м-экв)

                                                       = НСO3 -

10

где     61-эквивалентная масса НСO3 -,

1000 - коэффициент пересчета.

Определение хлор-иона

    После нейтрализации в колбы, где определяли НСO3 - прибавляют в качестве индикатора по 1 мл 10%-ного раствора хромата калия (К2СrO4). Титруют 0,01 н раствором нитрата серебра (AgNO3) до красновато-бурого окрашивания, не исчезающего    при    взбалтывании.    Определение    проводят    в    нескольких повторностях. Содержание СI- в м. — экв на 1 г почвы вычисляют по формуле:

                                          а*0,01

                                                           = СI- м. - экв на 1 г почвы,

                                              C   

где    а - количество раствора нитрата серебра пошедшего на титрование

вытяжки (мл),

С - навеска почвы соответствующая объему взятой вытяжки (г),

0,01 - нормальность раствора нитрата серебра.

Содержание хлор в процентах вычисляют по формуле:

35,5*С1-(м.-экв)

                                                        = СI- %,

10

где    35,5 - эквивалентная масса хлор-иона,

10- коэффициент пересчета.

Определение сульфат-иона

     В стакан емкостью 200 мл помещают 50 мл водной вытяжки. Фильтрат подкисляют 10%-ным раствором НС1 (до ясно-розовой окраски метилового

красного), после чего добавляют еще 1 мл соляной кислоты. Подкисленный фильтрат нагревают до кипения и осаждают SO43- горячим 10%-ным раствором ВаС12, прибавляя его по каплям. Закрывают стакан стеклом и кипятят еще 2 или 3 минуты. На следующий день осадок отфильтровывают через полный фильтр (лучше обеззоленный), промывают горячей водой слегка подкисленной 10%-ным раствором НС1, до отрицательной реакции на барии (проба с серной кислотой). Фильтр с осадком подсушивают на воронке в сушильном шкафу, затем фильтр помещают в фарфоровый отпарированный тигель и обугливают на горелке, после этого тигель ставят в горячую муфельную печь и озоляют при температуре на выше 600-700 °С в течении 20-25 минут.

Вынимают тигель из муфельной печи, охлаждают, взвешивают на аналитических весах, по разности между массой пустого тигля и массой тигеля с осадком находят массу прокаленного осадка сульфата бария.

Содержание SO43- в процентах вычисляют по формуле:        

      а*0,4114

                             = SO43-   

C

где    а - масса прокаленного осадка (г),

0,4114 - коэффициент пересчета на ион,

С - навеска почвы соответствующая объему взятой вытяжки (г).    Содержание SO43- в м. - экв на 1 г почвы вычисляют по формуле:

10* SO43- %

                                                           = SO43-  м. - экв,

48,03

где    48,03 - эквивалентная масса сульфата иона,

        10 - коэффициент пересчета.

Определение суммы кальция и магния

  В коническую колбу объемом 250 мл вносят 25 мл вытяжки. Приливают 75 мл дистиллированной воды 5-10 капель 10%-ного раствора солянокислого гидроксиламина NH3OH*HC1 (для устранения влияния ионов марганца на ход анализа),  2-3  капли   1%-ного раствора сульфида натрия (для устранения

влияния ионов меди), 5 мл хлоридно-аммиачного буфера и 10-15 капель хромогена черного. Титруют 0,05 н раствором трилона Б до перехода вишнево-красного цвета раствора в сине-голубой.

Содержание кальция и магния в м. - экв вычисляют по формуле:

а* 0,05

                     = А

С

где    0,05 - нормальность трилона Б,

а - количество трилона Б пошедшее на титрование вытяжки (мл),

  С — навеска почвы соответствующая количеству вытяжки взятой для титрования (г).

Определение кальция

     В коническую колбу объемом 250 мл вносят 25 мл вытяжки. Приливают 75 мл дистиллированной воды лишенной ионов кальция, меди. Добавляют 5-10 капель 10%-ного раствора солянокислого гидроксиламина, 2-3 капли 1%-ного раствора сульфида натрия Na3S, 2 мл 10%-ного раствора КОН или NaOH (для доведения рН раствора до 12) и вносят деревянной лопаточкой 200-300 мг мурексида. Раствор должен окраситься в ярко-розовый цвет. Немедленно титруют 0,05н раствором трилона Б до лилового окрашивания жидкости, добавляют еще несколько капель трилона Б и используют в качестве свидетеля при последующих титрованиях.

        Содержание Са2+ в м. - экв на г почвы вычисляют по формуле:

                                              а* 0,05

                                                                 = В,

                                                      С

где    0,05 - нормальность раствора трилона Б,

а — количество трилона Б пошедшее на титрование вытяжки (мл),

С - навеска почвы соответствующая количеству вытяжки взятой для   титрования (г), В - содержание Са2+   в м. - экв.

Содержание Са2+ в процентах вычисляют по формуле:

20,04*В

                                    = Са2+%,

10

где     20,04 - эквивалентная масса Са2+;

10 - коэффициент пересчета,

В - содержание Са2+ (м. - экв).

     Содержание Mg2+ в м. - экв на 1 г почвы вычисляют по формуле:

                                                С = А - В,

где   С - содержание Mg2+ (м. - экв на 1 г почвы),

А - содержание Са2+ и Mg2+ (-//-),

В - содержание Са    (-//-).

Содержание Mg    в процентах вычисляется по формуле:

                                            12,16* С

                                                     10             = Mg2+ %

где    12,16 — эквивалентная масса магния, остальные обозначения те же, что и при вычислении суммы Сa2+  и Mg2+

Определение общего азота микрохромовым методом Тюрина

В сухую плоскодонную колбу объемом 250 мл (ТХС), помещают 0,2-0,3 г почвы просеянной через сито с отверстиями 0,25 мм. Приливают 2,05 мл 25%-ного раствора Сг2О3 или 10%-ного раствора бихромата кали (К2Сг207), смачивают почву этим раствором осторожным взбалтыванием. Приливают 5 мл H2SO4 пл 1,84 и снова осторожно перемешивают круговыми движениями. В колбу вставляют маленькую воронку в качестве холодильника и ставят на электрическую плиту с закрытой спиралью. Содержание кипятят до явного позеленения жидкости, но не менее 10 минут. Кипение не должно быть бурным. После охлаждения колбы, воронку обмывают с внутренней и наружной сторон (держа воронку над колбой), содержимое колбы разбавляют дистиллированной   водой   до    100   мл   и   тщательно   перемешивают. Для равномерного кипения прибавляют немного прокаленной пемзы и осторожно приливают 20 мл 50%-ного раствора NaOH, присоединяют колбу к прибору для отгонки аммиака и осторожно перемешивают содержимое колбы. Аммиак собирают в колбу емкостью 100 мл, в которую налито известное количество (10-15 мл) 002н раствора серной кислоты и 2 капли смешанного индикатора Гроака. После полной отгонки аммиака горячий дистиллят сразу титруют 0,02 раствором NaOH до изменения красно-фиолетовой окраски раствора в зеленую.

Содержание азота вычисляют по формуле:

                                          (А* Н1-В*Н2)*0,014*100

   =X     

                                                                      г                                                                 А - количество серной кислоты взятое в приемник (мл),

Н1 — нормальность серной кислоты,

В - количество Na ОН пошедшее на титрование избытка кислоты (мл),

Н2 - нормальность Na ОН,

0,014 - величина мг-экв азота,

            г - навеска почвы, взятой для анализа, высушенной при температуре 100-    105 °С. 

Определение водорастворимых и обменных форм аммиачного

азота 

В коническую колбу объемом 250 мл помещают 20 г почвы, заливают 60 мл 1н раствора хлорида калия (KCI), прибавляют 3-5 капель толуола и взбалтывают в течении 5 минут. Вытяжку отфильтровывают через фильтр промытый хлористым калием. Для анализа собирают только прозрачный фильтр. Почву промывают на фильтре (и, если осталась в колбе) 1н раствором КС1 до отрицательной реакции с реактивом Неслера. Измеряют и записывают общий объем фильтрата. Для колориметрирования берут определенный объем фильтрата в мерную колбу на 100 мл, приливают 4 мл реактива Неслера и 4 мл сегнетовой   соли   (калий  натрий  виннокислый),  дистиллированной  водой доводят объем до 100 мл.Одновременно готовят шкалу образцовых растворов. Растворяют в воде 0,7405 г аммония солянокислого (NH4CI) в литровой колбе и 10 мл этого раствора разводят водой в мерной колбе до 500 мл. В 1 мл такого раствора содержится 0,0047 мг NH3 или 0,00389 мг N. Отмеривают 1, 5, 10, 15, 20 мл этого раствора и помещают в мерный колбы на 100 мл, в каждую из них добавляют по 4 мл реактива Неслера и сегнетовой соли, доводят объем дистиллированной водой до 100 мл. Через 15 минут проводят колориметрирование (с синим фильтром). По оптической плотности образцовых растворов строят градуировочную кривую, затем по величине оптической плотности испытуемых растворов находят содержание в них аммиачного азота.

Определение легкогидролизуемых соединений фосфатов в вытяжке по методу Кирсанова

В коническую колбу объемом 100 мл помещают 5 г воздушно-сухой почвы, просеянной через сито с отверстиями 1 мм. Приливают 25 мл 0,2н раствора соляной кислоты (НС1). После 15-минутного отстаивания офильтровывают через плотный фильтр, 5 мл фильтрата переносят в пробирку и приливают 5 мл реактива Б (раствор молибденовокислого аммония в НС1). Содержимое пробирок перемешивают 20-30 секунд оловянной палочкой до получения постоянной голубой окраски, интенсивность которой не увеличивается.

Одновременно готовят шкалу образцовых растворов. Отвешивают 0,242 г х.ч. СаНРО42О и растворяют в 1 л. 0,2н раствора НС1. В 1 мл такого раствора содержится 0,1 мг P2О5, из этого исходного раствора готовят рабочие, для этого в 8 колб на 100 мл приливают 2, 5, 10, 15, 20, 30, 40, 50 мл исходного раствора и доводят объемы колб до метки 0,1 н раствором НС1и тщательно перемешивают.

Для   приготовления   шкалы   образцовых   растворов   из   каждой   колбы образцового раствора берут по 5 мл в пробирки, имеющие те же номера, что и колбы, приливают по 5 мл реактива Б и перемешивают содержимое оловянной палочкой до постоянной голубой окраски, колориметрирование проводят с желтым или красным светофильтром. По оптической плотности испытуемых растворов строят градуировочную кривую, затем по величине оптической плотности испытуемых растворов находят содержание в них фосфатов. Расчет содержания золы (%) проводили по формуле:

(а-в)*100

                            =%

n

где    а - масса тигля с золой (г),

в - масса тигля пустого (г),

n - масса навески (г).

Анализ зольного состава растений производился аналогично анализу водной вытяжки почвы.                                          

Определение ионов К+ и N+ проводили одним из видов эмиссионного анализа - пламенной фотометрией.

В начале определения в мерных колбах готовили серию эталонных растворов с концентрацией калия: 0,15; 30; 45; 60; 75 мг/дм2, концентрацией натрия 0,15; 30; 45; 60 мг/дм2, рабочий диапазон измерений выбирается в соответствии с ожидаемой концентрацией ионов в опытных образцах.

Рабочие эталонные растворы калия и натрия поочередно вводят через распылители в пламя фотометра по мере возрастания концентрации и делают отчет для каждого раствора. Распылитель промывают после каждого определения «нулевым раствором», до становления фотометрического нуля. Затем на графиках по оси ординат записывают показания фотометра, а на оси абсцисс - соответствующие им концентрации (кг/дм). Кроме этого отмечают условия работы на приборе, после чего приступают к анализу опытной пробы.

Разводят навеску золы массой 200 мг в 4,6 мл концентрированной водой, затем фильтруют через плотный фильтр.

В  зависимости от предполагаемого содержания К+ и N+    берут часть

раствора и делают разбавление в 5-10 раз. Солянокислые растворы (опытные) поочередно подносят к распылителю. При определении калия устанавливают светофильтр 768 нм, натрия - 590нм. Концентрации определяют по калибровочному графику.

Содержание ионов выражают в м. - экв на 1 г сухого материала.

2.2  Определение структуры биомассы растений

Для обработки результатов брали 5-10 экземпляров одного вида. Очищали от почвы и расчленяли на отдельные органы (листья, корни, стебли). Затем высушивали и взвешивали [6].

Изучение структуры биомассы включало определение показателей площади листьев (весовой метод), отпечаток высечек и массы целого растения. А также массы листьев, стеблей, подземных и генеративных органов. Эти данные используются для расчета интегральных морфологических индексов, таких как индекс листьев  [LMR], определяемый отношением массы листьев к массе растения:

LMR

                                                           = m листьев

m целого растения

Индекс корней (RMR). Отношение массы корня к массе целого растения 

            

LMR

                                                  = m корня

m целого растения

Индекс стеблей (SMR). Отношение массы стебля к массе целого растения:

SMR

                                                    = m стебля

m целого растения

Индекс   генеративных   органов   (GMR).   Отношение   массы   генеративных органов к массе целого растения:

GMR

                                                                                     = m генеративных органов

m целого растения

Для анализа групп используется среднее арифметическое значение. Типы с разными экологическими стратегиями.

RGR max                                                    

С - конкуренты                                           

R - рудиролы (промежуточные)

S - стресс-толеранты

CR, SR, CS, CSR - вторичные типы стратегий.

Распределение в треугольнике идет в соотношении с максимально относительной скоростью роста (RGR-max) и значение морфологического индекса:

                                   М = (а + b + с): 2, где

а - оценка в баллах высота растения;

b - горизонт простирания;                 ,

с - мощность подстилки [38].

2.3 Приёмы озоления растительного материала

Для определения процентного содержания золы и дальнейшего её исследования проводили сухое озоление растительного материала. Для этого в прокалённые, взвешенные чашки помещали  15  г растительного материала,

помещали его в муфельную печь и при небольшом нагревании проводили озоление. Дальнейшее сжигание материала проводили при нагревании   500°С. Для   ускорения    сжигания   проводили   окисление    несгораемых   частиц, предварительно охладив чашки, пятью см3 азотной кислоты после выпаривания прокаливали в муфельной печи 45-60 мин. После этого тигли охлаждали, затем взвешивали на аналитических весах с точностью до 0,5 мг [16].

Расчёт процентного содержания золы проводили по формуле:

X = (а - б) * 100 / н, где а - масса чашки с золой, г;

                                               б - масса чашки без золы, г;

                                               в - масса навески, г

           Химический анализ зольного состава растений

  Для определения С1-, SO42+, Ca2+, Mg2+, Na+, K+, F3+, PO43- - 0,5 г золы растворяли в НС1 (конц.) и доводили дистиллированной водой до 50 мл. Для определения СГ , Na+ ,K+ -0,5 г золы растворяли в дистиллированной воде и доводили водой до 50 мл.

Анализ на определение С1- проводили аргентометрическим методом. Содержание С1- - мг/ г сухого веса вычисляли по формуле:

b= С * V1* 0.03546 * n * 103 / V2

С- нормальная концентрация раствора AgNO3;

V1 - объём AgNO3, пошедший на титрование, мл.;

V2 - объём пробы зольной вытяжки мл.;

0,03546 - масса С1- мг.-экв, г;                  

n - зольность в %.

Анализ   на   определение   Na+   и   К+   проводили   методом      пламенной фотометрии. Содержание Na+и К+мг/г сухого веса вычисляли по формуле:

                                          b= a * 0,025 *n

а- содержание соответственно Na+ и К+ в мг/г сухого вещества;

0,025 - коэффициент пересчёта;

n- зольность, %.                    

Анализ на определение So42-     проводили фотоколориметрированием суспензии BaSO4 в глицерине при 416 нм. Содержание So42-  в мг/г сухого веса вычисляли по формуле:

b=a* 103*n/V

а- содержание So42- в пробе по калибровочной кривой, г;

103 - коэффициент пересчета;

n - зольность, %.

V - объём пробы зольной вытяжки.

Анализ на определение Са2+ и Mg2+ проводили комплексометрически в присутствии мурексида и эриохрома чёрного. Содержание Са + и Mg + мг сухого вещества вычисляли по формуле:

b (Са2+) = V1 * С * 0,020* n * 103 / V2

          b (Mg2+) = (V1 - V2) * С * 0,012 * n *103 / V2

V1 - объём трилона Б, пошедший на титрование Са2+, мл;

V2 - объём пробы зольной вытяжки, мл;

V3 - объём трилона Б, пошедший на титрование Са   и Mg   ,мг;

С - нормальная концентрация трилона Б;

n — зольность, %

0,020 - масса мг.-экв, г;

0,012-масса мг-экв, г;

103 - коэффициент пересчёта.

Анализ на определение F3+ проводили фотоколориметрическим методом при длине волны 416 нм. Содержание F 3+ мг/г сухого вещества вычисляли по формуле: 

                                                   

                                       b=a* 103*n/V

а- содержание F3+   в пробе по калибровочной кривой, г;

103 - коэффициент пересчета;

n - зольность, %;

V - объём пробы зольной вытяжки.

Анализ  на  определение  РО43-  проводили  по методу Лоури-  Лопеса.

Содержание РО43-мг /г сухого вещества вычисляли по формуле:

b=a* 103*n/V

       

  а- содержание фосфора   в пробе по калибровочной кривой, г;

103 - коэффициент пересчета;

n - зольность, %;

V - объём вытяжки, мл.

2.4 Математические методы обработки данных

Математическую обработку данных проводили на IBM PC с использованием пакета прикладных программ Statistica for Windows, Releas 7,0 Stat Soft, Inc. 2004.

Достоверность различий групп видов растений разных типов экологических стратегий по изученным параметрам оценивали по не параметрическому U-критерию Манна-Уитни [27]. Тест предназначен для оценке различий между двумя выборками по уровню какого-либо изменённого признака. Он позволяет выявить различия между малыми выборками, когда число образцов в группе n1, n2> 3 или n1 =2, n2> 5 [37 ].

Для анализа выделенных групп видов и оценки достоверности их разделения был использован дискриминальный анализ. Это статистический метод, который позволяет изучить различия между двумя и более группами объектов по нескольким переменным одновременно [27].

Кластерный анализ позволяет отличить один класс от другого, даёт возможность классифицировать объекты по принципу максимального сходства. При этом вычисляются дискриминальные функции (линейные уравнения) зависящие от значений переменных таким образом, что появляется возможность отнести каждый объект к каждой из групп.

3. Экология и выработка стратегии растениями  естественных фитоценозов степной зоны  на примере

Мендыкаринского района.

(результаты исследования)

3.1 Природно-климатические условия посёлка

Исследовательская работа проводилась на территории Мендыкаринского района, вблизи поселка Степановка.

П. Степановка расположен в южной части Мендыкаринского района, в 72 км от г. Костаная. Зона расположения поселка характеризуется континентальным климатом, характерными чертами которого являются резкие колебания температуры зимы и лета, дня и ночи. Лето сухое и жаркое, а зима холодная с устойчивым снежным покровом.

Территория поселка имеет слабоволнистый, почти плоский рельеф. Обмерные равнины, с системой мелких и больших неглубоких плоских западин, в основном просадочного происхождения. Имеются небольшие массивы леса околочного типа, расположенные в трёх пяти километрах от посёлка.

Среди почв встречаются:

1)черноземы обыкновенные, среднемощные малогумусные и маломощные малогумусные;

2) черноземы обыкновенные, солонцеватые маломощные, малогумусные и  их комплексы с другими почвами до 30%;

3) лугово-черноземные почвы;

4) солонцеватые и осолоделые почвы и их комплексы с солонцами и другими почвами до 30%;

5) солоди лесные [21].

3.2 Изучение химического состава почвы

Исследования показали что, анализируемые площадки изучаемого фитоценоза, располагающиеся по мере удаления от границ посёлка Степановка, Мендыкаринского района, Костанайской области в сторону лесостепной зоны на расстоянии 1250, 3000, 3500, 4000 и 4500 м (см. Приложение А) по анионному составу характеризуются повышенным содержанием SO4 и относятся к смешанному, хлоридно-сульфатному типу засоления. По катионному составу установлены магниево-натриевые (1,2,5) и натриево-калиевые (3,4) соотношения наблюдаемых площадок.

Реакция рН почвенного раствора на опытных площадках сдвигается в слабощелочную (7,2-7,6) сторону, в контроле (5) - слабокислую (6,5-6,7) сторону. При этом, количество сухого остатка, выраженное в процентах, варьирует в зависимости от степени засоленности и уровня влажности почвы, что, несомненно, имеет большое значение для роста, развития и изменения стратегий растений [18].

Следует отметить, что анализируемые участки характеризуются мозаичным типом расположения, при этом качество засоления одних и тех же участков может периодически меняться, причиной чего могут служить климатические условия года, уровень поднятия подземных вод, подвижность ионного состава, миграция солей [19].

3.3 Изучение видового состава растений

Исследование видового состава фитоценозов проводилось на пяти участках, сходных по составу растений и характеру засоленности почв:

В общей сложности было определенно 30 основных видов растений из пятнадцати семейств.

Наибольшее количество видов растений наблюдается на участке 1 (таблица 4)

таблица 4  

Видовой состав растений участка 1

Название вида

Семейство

Achillea micrantha

Compositae

Achillea millefolium

Compositae

Berteroa incana

Cruciferia

Linaria vulgar is

Scrophulariaceae

Sanguisorba officinalis

Scrophulariaceae

Glycyrrhiza uralensis

Fabaceae

Vicia cracca

Fabaceae

Limonium gmelina

Plumbaginaceae

Puccinella tenuissima

Poaceae

Linosyris villosa

Compositae

Название вида

Семейство

Stipa pennata

Poaceae

Puccinella distans

Poaceae

Festuca sulcata

Poaceae

Polygonum gracilius

Polygonaceae

Artemisia lercheana

Compositae

Сходным  по     числу  видов,  но  отличающимся  по  видовому  составу является участок 2 (таблица 5).

таблица 5

Видовой состав растений участка 2

Название вида

Семейство

Achillea micrantha

Compositae

Eryngium planum

Umbelliferae

Gallium verum

Rubiaceae

Veronica longifolia

Scrophulariaceae

Sanguisorba officinalis

Rosaceae

Glycyrrhiza uralensis

Fabaceae

Vicia cracca

Fabaceae

Limonium gmelina

Plumbaginaceae

Puccinella tenuissima

Poaceae

Linosyris villosa

Compositae

Veronica spicata

Scrophulariaceae

Puccinella distans

Poaceae

Sedum telephium

Crassulaceae

Название вида

Семейство

Gypsophila paniculata

Caryophyllaceae

Senecio Jacobaea

Compositae

Filipendula ulmaria

Rosaceae

Scabiosa ochroleuca

Dipsacaceae

Меньшим количеством видов растений характеризуется участок 3 (таблица 6). Это, прежде всего, связано с наибольшим содержанием солей в почве. Растительность   сильно   изрежена,   в   основном   представлена   видами   с признаками галоксеричности и галосуккулентности.

таблица 6

Видовой состав растений участка 3

Название вида

семейство

Planiago salsa

Plantacinaceae

Limonium gmelina

Plubaginaceae

Puccinella distans

Poaceae

Puccinella tenuissima

Poaceae

Festuca sulcata

Poaceae

Dianthus deltoids

Caryophyllaceae

Atriplex dimorphostegia

Chenopodiaceae

Salicornia europaea

Chenopodiaceae

Artemisia lercheana

Compositae

Для участков 4 и 5 (таблица 7 и таблица 8) характерен сходный видовой состав с участками 1 и 2, однако видовое разнообразие здесь значительно ниже.

таблица 7

Видовой состав растений участка 4

Название вида

Семейство

Plantago salsa

Plantacinaceae

Limonium gmelina

Plubaginaceae

Puccinella distans

Poaceae

Puccinella tenuissima

Poaceae

Festuca sulcata

Poaceae

Melandrium album

Caryophyllaceae

Filipendula ulmaria

Rosaceae

Salicornia europaea

Chenopodiaceae

Artemisia lercheana

Compositae

Veronica longifolia

Scrophulariaceae

Gallium verum

Rubiaceae

Allium praescissum

Liliaceae

таблица 8

Видовой состав растений участка 5

Название вида

Семейство

Glycyrrhiza uralensis

Fabaceae

Limonium gmelina

Plubaginaceae

Puccinella distans

Poaceae

Puccinella tenuissima

Poaceae

Sanguisorba officinalis

Rosaceae

Dianthus deltoids

Caryophyllaceae

Achillea millefolium

Compositae

Название вида

Семейство

Achillea micranha

Compositae

Artemisia lercheana

Compositae

Sedum telephium

Crassulaceae

Atriplex dimorphostegia

Chenopodiaceae

Linaria vulgar is

Scrophulariaceae

Видовой состав на каждом участке определялся в трёх местах: в центре солонца, в 10 метрах и в 20 метрах от центра солонца.

Как показали исследования участка 1, доминирующим видам в самом центре солонца является бескильница тончайшая — 43,3 %, сопутствующими видами были кермек Гмелина - 33,3% и горец тонкий -23,3%. По мере удаления на 10 метров от центра солонца доминирующее положение занимают кермек Гмелина - 33,3% и грудница мохнатая -21,7%. Сопутствующими видами являются бескильница тончайшая -18,3%, солодка уральская -16,7% и синеголовник плосколистный - 10%.

На расстоянии в 20 метров от центра солонца доминирующим видом является кровохлёбка лекарственная - 37,5%. Ей сопутствуют грудница мохнатая- 25%, вероника длиннолистая - 22,5% и таволга вязолистная -15% (диагр. 1).                                               

       

диаграмма 1

Содержание доминантных и сопутствующих видов растений

на участке 1

1 - Бескильница тончайшая; 2 - Горец тонкий; 3 - Солодка уральская; 4 -Грудница мохнатая; 5 - Синеголовник плосколистный; 6 - Кровохлёбка лекарственная; 7 - Таволга вязолистная; 8 - Вероника длинолистная; 9- Очиток заячья-капуста.                                           

На участке 2, как и на участке 1, в центре солонца доминирующее положение занимает бескильница тончайшая - 50%. Ей сопутствуют очиток заячья капуста -37,5% и кермек Гмелина -12,5%. На расстоянии в 10 метров от солонца бескильница тончайшая также занимает лидирующую позицию, но составляет уже только лишь 25%. Сопутствующими видами являются солодка уральская -16,3%, грудница мохнатая -15%, кермек Гмелина- 12,5%, таволга вязолистная -12,5% и крестовник Якова- 6,3%. На расстоянии в 20 метрах доминирующим видом является солодка уральская - 29,4%. В роли сопутствующих видов выступают горошек мышиный —17,6%, таволга вязолистная — 17,6%,бескильница расставленная - 17% и вероника колосистая -7,1% (диагр.2).

диаграмма 2   

Содержание доминантных и сопутствующих видов растений на участке 2

           в центре солонца                                                             10 метров

1 - Бескильница тончайшая; 2 - Горец тонкий; 3 - Крестовник Якова; 4 -Грудница мохнатая; 5 - Синеголовник плосколистный; 6 - Вероника длинолистная; 7 - Очиток заячья-капуста; 8 - Горошек мышиный; 9-Вероника колосистая; 10 - Солерос европейский; 11 - Бескильница расставленная.

На участке 3 в центре солонца произрастают типичные галофиты солерос европейский - 50% и подорожник солончаковый -33,3%, в меньшем количестве распространенна полынь Лерха -16,7%. На расстоянии десять метров от центра солонца доминируют солевыносящие галофиты — кермек Гмелина — 35,7%, лебеда песчаная - 23,3 %. Встречаются также овсяница бороздчатая - 23,8% и гвоздика травянка -16,7%. На двадцатиметровом расстоянии бескильница расставленная  -  32,1%,   полынь  Лерха -  30,8%.   Им  сопутствуют  кермек Гмелина - 20,5% и овсяница бороздчатая - 16,7% (диагр. 3).

диаграмма 3

Содержание доминантных и сопутствующих видов растений

на участке 3

                    в центре солонца                                        10 метров

1 - Солерос европейский; 2 - Подорожник солончаковый; 3 - Полынь Лерха; 4 - Кермек Гмелина; 5 - Лебеда песчаная; 6 - Гвоздика травянка; 7 - Овсяница бороздчатая; 8 - Бескильница расставленная.

На участке 4 в центре солонца доминирующее положение разделили Подорожник солончаковый и бескильница тончайшая - 28,2%. В меньшем количестве распространены солерос европейский -25,6% и кермек Гмелина -17,9%. По мере удаления на 10 метров доминирующим видом является кермек Гмелина -23%.

Ему сопутствуют лук предвиденный -21,6%, полынь Лерха -17,6%, овсяница борозчатая - 16,2%, дрёма белая -8,1%. На расстоянии 20 метров   от   центра   доминируют   таволга   вязолистная   -   29,4%,   вероника длиннолистая   -   28,2%.   Подмаренник   настоящий   -23,5%,   бескильница расставленная -18,8%, дрёма белая -8,2% - выступают в роли сопутствующих видов (диагр. 4).

диаграмма 4

Содержание доминантных и сопутствующих видов растений

на участке 4

          

              в центре солонца                                              10 метров

1 - Бескильница тончайшая; 2 - Кермек Гмелина; 3 - Подорожник солончаковый; 4 - Солерос европейский; 5 - Лук предвиденный; 6- Полынь Лерха; 7- Овсяница бороздчатая; 8 - Дрёма белая; 9 - Таволга вязолистная; 10 -Вероника длинолистная; 11 - Подмаренник настоящий; 12 - Бескильница расставленная.

На участке 5 в центре солонца, с явным перевесом доминирует очиток заячья капуста - 52,6%. В меньшем количестве распространенны Бескильница тончайшая -23,7%, кермек Гмелина -15,8% и лебеда песчаная 7,9%. С увеличением расстояния на 10 метров доминирует бескильница - 25%. Ей сопутствуют солодка уральская -20%, кермек Гмелина -18,8%, гвоздика травянка - 15%, тысячелистник мелкоцветковый - 13,8% и льнянка обыкновенная -7,5%. На расстоянии в 20 метров лидирующее положение занимают солодка уральская и бескильница расставленная - 22,2%. Им сопутствуют кровохлёбка лекарственная - 16,7%, овсяница бороздчатая - 16,7, льнянка обыкновенная -11,1% и тысячелистник обыкновенный -11,1% (диагр.5).

диаграмма 5

Содержание доминантных и сопутствующих видов растений

на участке 5

                       в центре солонца                                           10 метров

1 - Бескильница тончайшая; 2 - Кермек Гмелина; 3- Очиток заячья-капуста; 4 -Лебеда песчаная; 5 - Солодка уральская; 6- Льнянка обыкновенная; 7-Тысячелистник мелкоцветковый;  8 - Гвоздика травянка; 9 – Кровохлёбка лекарственная;     10-    Тысячелистник    обыкновенный;     11 -    Бескильница расставленная.

Как показали результаты исследования на каждом из изученных участов растительность распространена не равномерно. Наименьшее количество видов встречается в центре солонца. По мере удаления от него на 10м и 20м наблюдается постепенное выравнивание численности доминирующих и сопутствующих видов.

3.4 Общая характеристика структуры биомассы растений

Все исследуемые виды растений были отнесены к первичным и вторичным экологическим стратегиям, в основе определения которых лежат анатомо-морфологические особенности.

Как показали результаты ранжирования, на долю первичных стратегов приходится 8 исследуемых видов растений, остальные 22 вида относятся к вторичным стратегиям. По каждому типу стратегий можно отметить следующие данные: к С-стратегам относится 4 вида растений - Puccinella tenuissima, Stipa pennata, Puccinella distans, Festuca sulcata к R-стратегам - 2 вида - Berteroa incana, Melandrium album к S-стратегам -2 вида - Plantago salsa, Salicornia europaea.

Наиболее многочисленной группой является группа CR-стратегов - 8 видов -Senecio jacobaea, Filipendula ulmaria, Veronica longifolia, Linaria vulgaris, Veronica spicata, Vicia cracca, Skabiosa ochroleuca, Achillea millefolium. В группе CS-стратегов- 6 видов - Limonium gmelina, Linosyris villosa, Sedum telephium, Glycyrrhiza uralensis, Artemisia lercheana, Atriplex dimorphostegia. В группе RS-стратегов - 5 видов - Eryngium planum, Dianthus deltoids, Allium praescissum, Achillea micrantha, Polygonum gracilius. И самая не многочисленная группа вторичных стратегов является CSR- стратеги -3 вида - Gallium verum, Sanguisorba officinalis, Gypsophilapaniculata (таблица 9).

таблица 9

Экологические стратегии растений

Название вида

Название семейства

ЭС

ЖФ

Puccinella tenuissima

Poaceae

С

TOM

Stipa pennata

Poaceae

с

TOM

Puccinella distans

Poaceae

с

TOM

Festuca sulcata

Poaceae

с

TOM

Plantago salsa

Plantacinaceae

s

ТДМ

Salicornia europaea

Chenopodiaceae

s

ТДО

Berteroa incana

Cruciferia

R

ТДД

Melandrium album

Caryophyllaceae

R

ТДД-М

Limonium gmelina

Plum baginaceae

CS

ТДМ

Linosyris villosa

Compositae

CS

ТДМ

Sedum telephium

Crassulaceae

CS

CK

Название вида

Название семейства

ЭС

ЖФ

Glycyrrhiza uralensis

Fabaceae

CS

ТДМ

Artemisia lercheana

Compositae

CS

ТДМ

Atriplex dimorphostegia

Chenopodiaceae

CS

ТДД

Eryngium planum

Umbellifaceae

RS

ТДМ

Dianthus deltoids

Caryophyllaceae

RS

ТДМ

Allium praescissum

Liliaceae

RS

TOM

Achillea micrantha

Compositae

RS

ТДМ

Polygonum gracilius

Polugonaceae

RS

тдо

Senecio jacobaea

Compositae

CR

тдд-м

Filipendula ulmaria

Rosaceae

CR

тдм

Veronica longifolia

Scrophulariaaceae

CR

ТДМ

Linaria vulgaris

Scrophulariaaceae

CR

ТДМ

Veronica spicata

Scrophulariaaceae

CR

ТДМ

Vicia cracca

Fabaceae

CR

ТДМ

Skabiosa ochroleuca

Dipsacaceae

CR

ТДМ

Achillea millefolium

Compositae

CR

ТДМ

Gallium verum

Rubiaceae

CSR

ТДМ

Sanguisorba officinalis

Rosaceae

CSR

ТДМ

Gypsophila paniculata

Caryophyllaceae

CSR

ТДМ

ЭС - экологическая стратегия; ЖФ - жизненная форма; СК -суккуленты, ТДМ — травянистые двудольные многолетники; ТДО-Д - травянистые двудольные одно-двулетники; ТДД - травянистые двудольные двулетники; ТДД-М травянистые двудольные двумноголетники; ТОМ - травянистые однодольные многолетники. В процентном отношении группа CR- стратегов занимает 26,7%, Группа CS- стратегов 20%, RS- стратеги -16.7%, С-стратеги -13,3%, CSR- стратеги -10%. И минимальные значения у S и R- стратегов - по 6,7% (рисунок 4).

рисунок 4

Процентное соотношение экологических стратегий.

3.4.1 Структура биомассы растений с первичными типами экологических стратегий

Для определения структуры биомассы растений была изучена масса целых растений и отдельных органов 30 видов представителей степной зоны Мендыкаринского района. Вычисления делались по среднему значению пяти

экземпляров каждого вида.   Как показали наши исследования, группа R-

стратегов отличается высоким показателем массы листьев, по остальным показателям имела промежуточные значения. Группа S- стратегов, среди других первичных стратегов отличается высокими показателями массы корней, массы генеративных органов, массой стеблей и массой целого растения. В свою очередь группа С- стратегов по всем показателям имеет промежуточные значения В сравнении со вторичными стратегиями, первичные, уступают им практически по всем показателям, прежде всего это связано с не многочисленностью видов.( таблица 10)

Группы растений с разными типами адаптивных стратегий занимают определённое значение в треугольнике Грайма по ряду морфологических, химических признаков. Виды с первичными типами стратегий располагаются в вершинах треугольника, а группы с вторичными стратегиями занимают промежуточное положение между ними, что позволяет  использовать  ряд  параметров  (структура  биомассы,  зольный состав   и   микрохимический   анализ   золы)   для   идентификации   видов экологических стратегий.

таблица 10

Масса растений

эс

Масса органов растений, г.

Масса листьев

Масса корней

Масса цветков

Масса стеблей

Масса целого растения

с

0,13

0,22

0,12

0,29

0,75

R

0,49

0,31

0,33

0,49

0,63

S

0,29

0,55

0,43

0,52

1,7

RS

0,34

0,51

0,5

0,46

2,05

Масса листьев

Масса корней

Масса цветков

Масса стеблей

Масса целого растения

CS

1,49

3,6

1,18

19,7

3,01

CR

1,05

0,83

0,68

1,2

3,77

CSR

1,52

6,19

0,67

0,91

10,7

ЭС - экологическая стратегия; LMR - индекс листьев; RMR -    индекс корней; GMR - индекс генеративных органов; SMR -

индекс стеблей.

Использование данных индексов позволило определить дополнительные критерии, характеризующие различия между изученными группами видов. R и S- стратеги имели достоверное отличие по индексу листьев и индексу корней, по этим же параметрам отличались S и С - стратеги.

При этом не было обнаружено значимых отличий между S и С -

стратегами по генеративным органам, по этому же показателю не отличались между собой S и R- стратеги.

таблица 12

Статистическая характеристика основных показателей структуры биомассы 30 видов растений, произрастающих в степной зоне Мендыкаринского района, вблизи п. Степановка, Костанайской области

Показатели

1

2

3

4

5

Масса целого растения, г

11,12

1,32

16,28

0,12

20,70

Масса подземных органов, г

5,45

0,30

3,68

0,03

10,72

Масса листьев, г

4,10

0,53

4,56

0,02

3,94

Масса стеблей, г

2,02

0,11

1,30

0,04

4,04

Масса генеративных органов, г

1,01

0,16

2,01

0,04

2,98

Индекс корней, г

4,40

1,50

1,82

0,06

0,77

Индекс стеблей, %

3,21

1,70

2,16

0,05

0,64

Индекс листьев, %

3,70

0,35

4,22

0,03

0,52

Индекс генеративных органов, г

4,62

0,12

1,44

0,03

0,89

Статистические показатели: 1 - среднее арифметическое; 2 - стандартная ошибка среднего, 3 - среднее квадратичное отклонение; 4 - минимальное значение; 5 - максимальное значение

Высокая изменчивость массы целого растения сопровождалась столь же высоким варьированием отдельных органов.

Таким образом, использование абсолютной структуры биомассы в сочетании с индексами отдельных органов позволяют с высокой достаточностью отличить группы видов с первичным типом экологических стратегий.

3.4.2 Структура биомассы растений с вторичными типами

экологических стратегий

Как правило, с первичными типами стратегий растений в природе встречаются достаточно редко, что является скорее исключением, чем правилом. Большинство видов занимают промежуточное положение между С, S, R типами в треугольном контиуме Грайма и относятся к так называемым вторичным типам экологических стратегий ( SR, SC, CR, SCR).

Проведённые исследования анализируемой зоны с первичными и вторичными типами растений показали, что растения с вторичными типами характеризуются промежуточными значениями, в большинстве показателей.

Группа CS - стратегов, объединяющая двулетники и многолетники имела наибольшие значения изученных показателей (массы растений и массы отдельных органов). Промежуточные виды растений между С и S стратегами достоверно не отличались по этим показателям от С и по массе подземных органов от S-стратегов. Масса целого растения была выше чем у S и С - стратегов.

SC- стратеги имели более низкие показатели индексов стеблей по сравнению с С и S- стратегами, и более высокие значения по остальным показателям.

Группа RS- стратегов имела наибольшие показатели по массе листьев, корней, генеративных органов, массе стеблей и массе целого растения, по сравнения с R и S- стратегами. Но в сравнении с другими вторичными экологическими стратегиями группа RS-стратегов обладает наименьшими значениями всех показателей. Растения CR -стратеги занимают промежуточное положение по значению массы листьев и массы стеблей.

Наибольшие значения практически по всем показателям наблюдается в группе CSR - стратегов, за исключением массы генеративных органов и массы стеблей.

Как уже было указано ранее, различия в структуре биомассы более

отчётливо проявляются при сравнении индексов, которые представляют собой отношение массы органов к массе целого растения.

Исследование индексов растений вторичных стратегий позволяет отметить, что растения вторичных стратегий обладают наибольшими значениями показателей по сравнению с растениями первичных стратегий. Среди вторичных стратегий достоверно отличаются по всем показателям группа CS -стратегов. Наименьшими значениями индексов обладают растения RS и CSR- стратеги. Не смотря на высокие показатели, группа CS -стратегов по индексу стеблей (SMR) занимает промежуточное положение между S и С- стратегами.

Группа CR- стратегов достоверно отличалась низкими показателями индексов корней- 0,22 и генеративных органов-0,22, по сравнению с С и R –стратегами .Таким образом растения, относящиеся к разным группам экологических стратегий характеризуются определёнными особенностями, свойственными для каждой из групп первичных и вторичных стратегий.

3.5 Изучение зольного состава растений

Изучение зольного состава 10 видов растений показало, что они относятся к разным физиологическим группам галофитов: S. europaea, PL salsa, S. telephium- представители соленакапливающих видов; At. dimirphostegia, L. gmelina - солевыносящих; P. tenuissima, M. album, A. lercheana, F. sulsata, Ach. millefolium — соленепроницаемых видов. Однако, следует отметить, что за исключением S. europaea - облигатного галофита, все остальные виды, в том числе и на которых не проводились изучение зольного состава (исключение Gl. uralensis) относятся к факультативным, способным произрастать как в условиях разнокачественного засоления, так и его отсутствия.

Анализируя данные, представленные в таблице, видно, что у рассматриваемых видов зольность корней ниже зольности листьев,    при    этом    содержание    минеральных    веществ    изменялось параллельно с процентным содержанием золы как в листьях, так и в корнях, т.е. увеличивалось в ряду С—> R—> S. Различия в содержании солей, SO42- и С1- - ионов могут быть связаны с различными механизмами создания высокого осмотического потенциала и эффективностью систем, нейтрализующих действие избытка ионов. У гликофитов и нетипичных галофитов осмотический потенциал создаётся за счёт как органических, так и минеральных веществ. У галофитов основная часть осмотического потенциала обеспечивается высоким содержанием ионов, особенно С1- - ионов. Содержание РO43- варьирует в зависимости от вида, но остаётся довольно низким у всех представителей.

При анализе катионного состава было установлено, что в листьях содержание Na+ выше, чем в корнях. При этом отношение К+/ Na+ выше в листьях у таких видов, как L. gmelina, P. tenuissima, M. album, S. europaea, At. dimirphostegia, A. lercheana, F. sulsata, Ach. millefolium.

Если содержание Ca2+ больше находится в подземной части, то количество Mg2+ сильно варьирует в зависимости от вида. У F. sulsata, Ach. millefolium, S. europaea, PL salsa, A. Lercheana, M. album данных ионов больше накапливается в корневой системе, у L. gmelina, At. dimirphostegia - в листьях. Есть предположения, что увеличение Mg2+ в листьях связано с участием в процессе фотосинтеза, а также в активизациии некоторых ферментов, например, таких, как Mg-зависимую К/ Na- АТФ-азу. Содержание Fe3+ также варьирует у исследуемых видов, у L. gmelina и Ach. millefolium оно выше в листьях, у всех других -в подземной части.

Анализируя данные можно отметить что представители относящиеся к первичным (P. tenuissima, S. europaea, PL salsa, F. sulsata) и вторичным (L. Gmelina, S. telephium, V. Longifolia, A. Lercheana, At. dimorphostegia, Ach.  illefolium)   стратегиям,  характеризуются  высоким  содержанием  золы  в листьях и несколько меньшим её количеством в корнях. Однако, как

показывают результаты исследований у первичных стратегов достаточно высокой является потребность в РО43-, Na+ ,Mg2+ ,Fe3+, содержание которых выше в корневой системе в 1,2-1,5 раза, чем в листьях. При этом содержание SO42-, K+, С1-, значительно выше в листьях.

У представителей вторичных типов стратегий содержание SО42- \ Na+ , С1-  выше в листьях, а количество таких ионов как РО43- \ Ca2+ ,Mg2+ ,Fe3+ - выше в корневой системе.

Такая неоднозначность в содержании химических элементов в наземных и подземных органах связана с физиологическими потребностями данных видов растений в элементах минерального питания, условий произрастания, что может также служить одним из критериев деления растений на группы экологических стратегий.

Факультативность галофильность видов широко представленных в современной флоре, указывает на то, что большинство видов в зависимости от абиотических и биотических факторов, стрессовых ситуаций могут приобретать свойства переходного характера и изменять свою направленность от первичных к промежуточным вторичным экологическим стратегиям.

ВЫВОДЫ

Проведённые исследования физико-химического состава почвы, структуры биомассы растений, зольного состава растений и микрохимического анализа золы 30 видов дикорастущих растений степной зоны  Мендыкаринского района Костанайской области позволили сделать следующие выводы:

1.  Почвы     анализируемого     фитоценоза    характеризуются     мозаичным характером расположения смешанного сульфатно-хлоридного засоления и преимущественным расположением магниево-натриевых и натриево-калиевых участков рН которых сдвигается в слабощелочную (7,2-7,6) и слабокислую сторону (6,5-6,7).

2.  Изученные растения степной зоны относятся к разным первичным и вторичным типам экологических стратегий Раменского-Грайма: видов имели конкурентный тип стратегии, рудеральный и стресс-толерантных. Остальные виды отнесены к вторичным типам стратегии.

3.  Растения     с    разными    типами    экологических     стратегий    имеют морфологические   особенности,   связанные   с   параметрами   структуры биомассы.   Стресс-толеранты  отличаются  большой  массой  отдельных органов; конкуренты- высоким индексом стеблей, рудеролы- высоким индексом листьев.

4.  У растений с разными типами стратегий содержание золы и минеральных элементов   в   ряду   рудералы   —►   конкуренты   —>   стресс-толеранты увеличивается в листьях и подземных органах.

5.  Группы растений с разными типами адаптивных стратегий занимают определённое     положение     в     «треугольнике     Грайма»     по     ряду морфологических и химических признаков. Виды с первичными типами стратегий    располагались    в    вершинах    треугольника.    Группы    с промежуточными     типами     экологических     стратегий     закономерно занимают положение между ними, что позволяет ряд таких параметров, как структура биомассы, содержание золы и минеральных элементов использовать для идентификации экологических стратегий растений.

 

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1.   Е.В. Аринушкин. Руководство по химическому анализу почв. -М: МГУ, 1972.-215 с.

2.   Бреслер Э, Макнил Б.А. Солончаки и солонцы. Принципы, динамика, моделирование - Л: Гидрометиздат,  1987 - С 121-164, С 180-190

3.   М.Е. Бельгибаев, Г.В. Зонов, Э.М. Паракшина. Эколого-географические условия дефляции почв Северного и Центрального Казахстана. А-А.: Наука,1989.-С31-36

4.   Н.А.Блукет, Л.С.Родман, С.А.Бузанова. Ботаника с основами физиологии растений. М. «Колос», 1975. - С 582-584

5.   Генкель   П.А.   Основные   пути   изучения   солеустойчивости   растений. «Сельскохозяйственная биология», 1970.- С 292-301.

6.   Gpim J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: Willey and Sons, 1979. -222 p.

7.  Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений // В кн.: Аллелопатия. М.: Иност. Лит-ра, 1957. - 246 с.

8.   И.А.Губанов,    В.С.Новиков,    В.Н.Тихомиров.    Определитель    высших растений средней полосы европейской части СССР. М: Просвещение, 1981.-239 с.

9.  Иванов В.П. Растительные выделения и их значения в жизни ценозов. М.: Наука, 1973.- 295 с.

Ю.Имамалиев И.М. Проблемы солеустойчивости растений - Ташкент: ФАН. Узб. ССР. 1989. - С 34-95, 128-158     :

11  Кауричев И.С. Почвоведение. М. «Колос», 1982. - 480 с.

12 Кауричев И.С, И.Д.Громыко. Атлас почв СССР. М. «Колос», 1974. - С 106, С 112

13 Куркин К.А. Ценотипический подход к изучению структуры и эволюции ценопопуляций луговых растений // Экология, 1994.- С15-21

14  .Марков    М.В.    Популяционная    экология    растений.    Казань:    Изд. Казанского      университета. 1986.-110с

15   Миркин    Б.М.    Наука    о    растительности    как    междисциплинарный комплекс:   структура, современное состояние и некоторые проблемы // Журн. Общей биологии, 1995. - № 5 -С 517-528.

16.Миркин Б.М., Наумова Л.Г.. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. -

412 с

17.Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. типы стратегий растений:

место в системах видовых классификаций и тенденции развития // Журн.

Общей биологии, 1999. - №6 - С 67-80

18.Музычко   Л.М.,   Иванова   Н.А.   Изучение   микрофлоры   природных

солончаков//     Материалы     международной     научной     конференции

биологического разнообразия  азиатских  степей.  Костанай, Казахстан.

2007. - С 93-97

19.Музычко   Л.М.,   Иванова   Н.А.   Механизмы   адаптации   растений   к

засолению     в     условиях     Северного     Казахстана     //     Материалы

международной   научной   конференции   биологического   разнообразия

азиатских степей. Костанай, Казахстан. 2007. - С 54-56 20.Одум Г. Экология М: Мир, 1986. - С 150 21.Паспорт посёлка Степановка, Мендыкаринского района. Костанай 1991. -

С 9-14

22.Петербургский А.В. Почва и растение. М. сельхозгиз, 1952. - С 45 23.Работников Т.А. О типах стратегий растений // Экология, 1985.- №3 - С 3-

12                                                   

24.Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1992. -350 с. 25.Райс Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1978. - 392 с.

26.Л.Г.Раменский. Методика полевых геоботанических исследований. М-Л:.

1938.-250 с.

27.Сидаренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. С-П.:

Изд-во « Социально-психологический центр», 1996. 346 с.

28.Строганов        Б.П.        Солеустойчивость        растений.        Физиология

сельскохозяйственных растений. 1967. Т-3 М: МГУ. С 270-325.

29.Строганов   Б.П.,   Кобанов   В.В.   Структура   и   функции   клеток   при

засолении. М: наука 1970. - С 137-160.

ЗО.Тазабекова Т. Описание и анализ почвы .А-А: Кайнар 1972.- С 52-71. 31.Тарчевский  И.А.  Катаболизм  и  стресс  растений.  LII.  Тимирязевское

чтение. М.: Наука 1993. - С 80

32.Тюрин Н.В. Органическое вещество почв - М: Сельхозгиз, 1937. - С140 ЗЗ.Усманов   И.Ю.   Эколого-физиологические   характеристики   некоторых

видов растений с разными типами стратегий из антропогенных сообществ

//Биол. Науки, 1986. -№10 - С 66-70

34.Усманов   И.Ю.,   Ильясов   Ф.Р.,   Наумова  Л.Г.   Адаптивные   стратегии

растений Южного Урала // Экология, 1995. - №1 - С 3-8

35.Усманов И.Ю., Мартынов А.В., Янтурин СИ. Адаптивные стратегии трав

на  солончаках  Южного  Урала.  Реакции  на  биологический  стресс  //

Экология. 1989. -№ 4 - С 20-27

Зб.Усманов   И.Ю.,   Рахманкулова   З.Ф.,   Кулагин   А.Ю.   Экологическая  физиология. М.Логос, 2001. - С 98-114, С 167-173

37.Факторный дискриминантный и кластерный анализ // М.: Финансы и

статистика. 1989. - 215 с.

38.Ф.Фукарек, Г.Мюллер, Р.Шустер. Растительный мир Земли. М. «Мир»,

1982. - С 44-45

39.Черненко Э.Н. Растение и соль. А-А: Кайнар, 1983. - С 56

40.Якушкина Н.И. Физиология растений. М: Высшая школа. 1993.- С 148-

179


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

81221. Структура религии. Специфика религиозного сознания 24.51 KB
  Она включает в себя такие важнейшие элементы как: религиозное сознание религиозный культ религиозная организация. Интегративной чертой религиозного сознания является религиозная вера. Религиозное сознание неоднородно и существует на двух уровнях: обыденный или религиозная психология: совокупность представлений установок стереотипов чувств и настроений верующих. концептуальный или религиозная идеология: система идей принципов концепций разработанная и пропагандируемая теологами и служителями церкви.
81222. Религиозный культ и религиозные организации 24.7 KB
  Предметом культовой деятельности становятся различные объекты и силы осознаваемые в форме религиозных образов. Способы культовой деятельности определяются содержанием религиозных верований а также зависят от средств культа. На основе религиозных взглядов складываются определенные нормы предписания о том что и как нужно делать. Результатом культовой деятельности является прежде всего удовлетворение религиозных потребностей оживление религиозного сознания.
81223. Религия как социальное явление. Основные функции религи 23.81 KB
  Основные функции религии. Несколько подходов к определению религии: теологический философский критический научный. Два основных взгляда: религия существует в многообразии религий своего рода универсалия общий термин; религии существуют как модификации единой первоначальной религии. Функции религии...
81225. Происхождение религии и ее ранние формы 25.23 KB
  Тотемизм – вера в сверхъестественное родство между определенной группой предметов и людей. Магия – совокупность представлений и обрядов в основе которых лежит вера в возможность влияния на людей предметы и явления объективного мира с помощью определенных символических действий. Анимизм – вера в существование духов и душ. Существует как вера в духов не только умерших людей но и в духов природных явлений.
81226. Национальные религии Индии. Ведизм 20.79 KB
  Ведизм. К национальным религиям Индии относят ведизм индуизм джайнизм и сикхизм. Ведизм считается самой древней из всех национальных религий и одной из самых древних среди мировых. Характерная черта ведизма обожествление сил природы часто в мифологических образах.
81227. Вероучение и культ индуизма 25.24 KB
  В индуизме есть образ Тримурти космического духовного начала имеющего три ипостаси Вишну Шива Брахма. Два других бога Вишну богохранитель и Шива бог разрушитель. Поскольку боги Вишну и Шива стали наиболее популярными божествами это привело к формированию двух основных направлений: вишнуизм вайшнавизм и шиваизм шайвизм. Для вишнуизма характерна вера в аватары буквально: нисхождения то есть периодические воплощения Бога на земле для спасения праведных и наказания грешников.
81228. Специфика джайнизма 23.39 KB
  Стержнем вероучения джайнизма принявшего общую для индийских религий концепцию кармы и конечного освобождения нирваны является самосовершенствование души. Путь освобождения души Джина определил как следование трем драгоценностям: совершенное воззрение совершенное знание совершенное поведение. Главный признак души – развитие сознания только знания могут освободить душу поэтому учителя и могут учить других так как победили свои страсти. Из индуизма заимствована идея реинкарнации души воздаяния человеку за его поступки.
81229. Особенности возникновения и основные характеристики сикхизма. 21.74 KB
  Сикхизм – наиболее молодая религия Индии. Сикхизм это монотеистическая религия хотя и складывалась в рамках индуизма отвергающая многобожие индуизма.