97190

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Лекция

Биология и генетика

Эмбриональное развитие животных и растений. Постэмбриональное развитие животных. У животных оплодотворение может быть внешним и внутренним. Внешнее оплодотворение чаще всего встречается у обитателей водоемов многощетинковые черви двустворчатые моллюски ланцетники большинство костных рыб земноводных а также у некоторых наземных животных например дождевых червей.

Русский

2015-10-14

2.33 MB

2 чел.

Биология

ТЕМА 12.  ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

План

I. Оплодотворение.

II. Этапы индивидуального развития организма. Эмбриональное развитие животных и растений.

III. Постэмбриональное развитие животных.

IV. Механизмы роста и регенерации.

V. Жизненный цикл.

VI. Эмбриотехнологии.

I. Оплодотворение – слияние мужской и женской гамет с образованием зиготы.

У животных оплодотворение может быть внешним и внутренним. При внешнем оплодотворении женская и мужская половые клетки сливаются вне половой системы самки (или гермафродитной особи). Внешнее оплодотворение чаще всего  встречается у обитателей водоемов (многощетинковые черви, двустворчатые моллюски, ланцетники, большинство костных рыб, земноводных), а  также у некоторых наземных животных (например, дождевых червей). При этом одни водные животные просто выделяют семя и яйцеклетки в окружающую среду, доверяя их встречу воле волн и течений (большинство видов, ведущих прикрепленный  образ жизни, например, коралловые полипы), для других характерно брачное поведение, когда самцы и самки собираются вместе, чтобы увеличить шансы встречи гамет (нерест рыб). У наземных животных процесс наружного оплодотворения сильно усложнен, например дождевые черви сначала принимают семя партнера в специальные выпячивания покровов – семяприемники, не связанные с половой системой, а уже потом, через время после копуляции выделяют ее в окутывающий тело слизистый поясок, в который затем откладывают яйца. Внутреннее оплодотворение, происходящее в органах половой системы самки (или гермафродитной особи), присуще большинству наземных животных (плоские и круглые черви, брюхоногие моллюски, насекомые, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), а также некоторым обитателям водоемов (хрящевые рыбы). 

В процессе оплодотворения происходит активация яйцеклетки, проникновение в нее сперматозоида и слияние их ядер. После проникновения сперматозоида свойства оболочки яйцеклетки изменяются и она становится непроницаемой для других сперматозоидов.Для процесса оплодотворения водорослям и высшим споровым растениям необходима влага, в которой передвигаются подвижные сперматозоиды. У голосеменных и покрытосеменных процесс оплодотворении но зависит от влажности среды. У этих групп растений процессу оплодотворения предшествует процесс опыления. Опыление - это перенос пыльцевого зерна, содержащего мужские половые клетки, с пыльников тычинок на рыльце пестика (покрытосеменные) или на семязачаток (голосеменные). Опыление у покрытосеменных может происходить с помощью животных-опылителей (насекомые, мелкие птицы, летучие мыши), ветра, воды, а у голосеменных только с помощью ветра.

Опыление может быть перекрестным (если пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика другого цветка) или же происходит самоопыление (пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика того же цветка).

Процесс оплодотворения покрытосеменных несколько необычен и получил название двойного оплодотворения После того, как пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, оно набухает и начинаемся формирование пыльцевой трубки. В пыльцевую трубку переходят три гаплоидные клетки - вегетативная и два спермия (термин «сперматозоиды» к мужским  гаметам растений не применяется, так как у них нет жгутиков и способности к активному плаванию). Вегетативная клетка создает питательную среду для спермиев и со временем исчезает. Через особое отверстие в оболочках семязачатка (пыльцевход) пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, состоящий из семи клеток. На его полюсах расположены шесть гаплоидных клеток, одна из которых яйцеклетка. В центре зародышевого мешка располагается клетка (центральная клетка) с двумя гаплоидными ядрами. Со временем эти ядра сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. Один из спермиев, попав в зародышевый мешок, сливается с яйцеклеткой, В результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш. Второй спермин сливается с центральной клеткой, в результате чего она становится триплоидной (имеет три набора хромосом), В дальнейшем из этой клетки развивается особая ткань - эндосперм, клетки которой содержат питательные вещества, необходимые для развития зародыша.

Двойное оплодотворение покрытосеменных – это по сути два разных процесса, поскольку зародыш развивается только из оплодотворенной яйцеклетки.

Процесс оплодотворения имеет обеспечивает восстановление хромосомного набора. свойственного определенному виду.

II. Индивидуальное развитие, или онтогенез, - это развитие особи от ее зачатия до конца жизни (смерти или нового деления у одноклеточных). У одноклеточных организмов онтогенез совпадает с клеточным циклом.

Продолжительность онтогенеза колеблется в широких пределах: от десятков минут (у бактерий) до сотен (крокодилы, черепахи, некоторые рыбы) и даже тысяч лет (некоторые растения, например, у мексиканского кипариса - до 10 тыс. лет). Существует несколько вариантов периодизации онтогенеза, мы рассмотрим одну из наиболее распространенных.

В онтогенезе многоклеточных животных и растений выделают зародышевый (эмбриональный) и послезародышевый (постэмбриональный) периоды.

Зародышевый период индивидуального развития – это время, когда новый организм (зародыш, или эмбрион) развивается внутри материнского или внутри яйца, семени и т.д. Он завершается рождением (выходом из оболочек яйца, прорастанием).

Послезародышевый период начинается с момента рождения (выхода из оболочек яйца, прорастания) и продолжается до смерти.

У организмов некоторых видов смерть наступает сразу после размножения (насекомые-поденки, некоторые лососевые рыбы: горбуша, кета и т.д.). У других организмов (большинство позвоночных животных, речной рак, некоторые насекомые, высшие растения) способность к размножению сохраняется еще некоторое (иногда длительное) время. Часть из них (насекомые, крокодилы и др.) размножаются до конца жизни, а другая часть утрачивает эту способность задолго до смерти (человек). Заключительную стадию постэмбрионального периода онтогенеза называют периодом старения, когда в организме постепенно снижается уровень обмена веществ, наступают необратимые изменении, которые, в конце концов, приводят к смерти.

Эмбриональное развитие животных. Зародышевое развитие животного организма начинается с дробления зиготы.

Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы или неоплодотворенной яйцеклетки (в случае партеногенеза). Образовавшиеся в результате дробления клетки (бластомеры) не растут в интерфазе и поэтому их размеры после каждого деления уменьшаются.

На характер дробления влияет количество и расположение питательных веществ (желтка) в яйцеклетке. Если она имеет небольшое количество питательных веществ, распределенных более или менее равномерно (кишечнополостные, ланцетник, плацентарные млекопитающие), наблюдается полное дробление, то есть зигота делится полностью. Полное дробление может быть равномерным или неравномерным. При равномерном дроблении образовавшиеся клетки (бластомеры) имеют приблизительно одинаковые размеры (морские ежи, ланцетники, плацентарные млекопитающие), а при неравномерном - после каждого деления возникают крупные и мелкие бластомеры. Если же в яйцеклетке желтка много и он занимает большую ее часть, то наблюдается неполное дробление. При этом делится не вся зигота, а только определенная ее часть. Так, у птиц и пресмыкающихся цитоплазма с ядром сконцентрирована на одном из полюсов яйцеклетки в виде зародышевого диска, который и дробится, в то время как остальная (большая) часть цитоплазмы остается неразделенной.

Процесс дробления завершается формированием бластулы - полого образования различной формы, стенки которого состоят из одного слоя бластомеров.

После образования бластулы начинается процесс образования и формирования гаструлы (от греч. гастер - желудок). Чаще всего этот процесс происходит путем выпячивания части бластомеров вовнутрь. При этом образуется два слоя клеток: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Эти слои теля зародыша многоклеточных животных называют зародышевыми листками. У других животных (например, некоторых кишечнополостных) внутренний зародышевый листок (энтодерма) образуется благодаря перемещению части бластомеров в полость бластулы.

При дальнейшем развитии из зародышевых листков формируются все ткани и органы животного, На месте впячивания образуется первичный рот, ведущий в замкнутую полость первичной кишки. Между эктодермой и энтодермой сохраняются остатки полости бластулы. На стадии гаструлы завершается зародышевое развитие некоторых беспозвоночных (например, кишечнополостных), тело таких животных состоит из двух слоев клеток, у них сохраняется первичный рот, ведущий в полость первичной кишки.

У большинства же многоклеточных животных после образования эктодермы и энтодермы наступает этап формирования третьего (среднего) зародышевого листка - мезодермы, расположенного между наружным и внутренним. Мезодерма может закладываться различными путями. У большинства беспозвоночных две или несколько клеток зародыша перемешаются в пространство между экто- и энтодермой и располагаются по бокам первичного рта. В результате последовательных делений эти клетки формируют мезодерму.

У других животных (иглокожие, хордовые) в полость бластулы впячиваются боковые выросты стенки первичной кишки. Они обосабливаются и образуют замкнутые мешки, из которых и формируется мезодерма.

Следует отметить, что первичный рот, возникающий на стадии гаструлы, не всегда сохраняется у взрослых животных. У иглокожих, хордовых животных на его месте возникает анальное отверстие, а на противоположном конце тела образуется углубление, соединяющееся с кишечником, появляется так называемый вторичный рот.

Таким образом, сходные между собой клетки бластулы со временем дают начало различным зародышевым листкам. Это происходит в результате дифференциации клеток. Дифференциация - появление в ходе онтогенеза отличий в строении и функциях клеток, тканей и органов, образующихся из одной зиготы. Совокупность процессов, обеспечивающих в онтогенезе многоклеточных организмов формирование, существование и восстановление различных тканей, называют гистогенезом. Процессы образования зачатков органов и их дифференциацию во время онтогенеза называют органогенезом 

Вы уже знаете, что у растений все типы тканей формируются но образовательной ткани. У животных процессы гистогенеза более сложные: ткани разных типов развиваются из производных разных зародышевых листков (экто-, энто- и мезодермы). В этих процессах важная роль принадлежит межклеточным взаимодействиям, влиянию биологически активных веществ и т.д,

Клетки, дающие начало клеткам разных типов, входящим в состав различных тканей, бывают стволовыми, полустволовыми (клетки-предшественники) и зрелыми (дифференцированные). Стволовые клетки способны к дифференциации и дают начало новым клеткам при формировании тканей или в процессе их обновления (регенерации). У млекопитающих, например, из стволовых клеток кроветворных органов образуются эритроциты, лейкоциты и клетки, из которых формируются тромбоциты. Стволовые клетки способны к самоподдержанию: после деления материнской клетки только одна из двух дочерних клеток дифференцируется, другая же остается стволовой. Полустволовые клетки (клетки-предшественники) дифференцированы, как и зрелые. Однако, в отличие от последних, сохраняют способность к делению.

Формирование зачатков органов зародыша и их дальнейшая дифференциация происходят одновременно с образованием тканей, так как в этих процессах принимают участие различные типы клеточных элементов и тканей. Рассмотрим процессы формирования тканей и органов на примере хордовых животных.

У хордовых выделяют фазу образования комплекса осевых органов (нервной трубки, хорды, кишечника) и фазу формирования остальных органов. Во время последней разные участки организма приобретают особенности строения, присущие взрослым особям данного вида.

Нервная трубка начинает формироваться после начала образования мезодермы. Зародыш в этой фазе развития называется нейрулой. Сначала утолщается участок эктодермы на спинной стороне зародыша, которая превращается в нервную пластинку. Со временем края нервной пластинки приподнимаются и образуют нервные валики, между которыми возникает продольная борозда - будущая полость центральной нервной системы. На спинной стороне зародыша нервные валики смыкаются, нервная пластинка превращается в нервную трубку, отделяющуюся от остальной части эктодермы. Над нервной трубкой за счет эктодермы образуемся покровный эпителий (у ланцетника это происходит еще до ее замыкания). Расширенный передний конец нервной трубки позвоночных животных со временем образует пять первичных мозговых пузырей, отвечающих отделам головного мозге. От отдела, отвечающего будущему промежуточному мозгу, в обе стороны выпячиваются глазные пузыри, из которых развиваются глаза.

У представителей подтипа Бесчерепные (ланцетник) головной мозг не образуется: нервная трубка имеет только незначительное утолщение передней части.

На этой фазе зародышевого развития процессы органогенеза происходят не только в эктодерме, но и в других зародышевых листках. Зародыш постепенно приобретает черты взрослого организма. Под нервной трубкой закладывается хорда, я под хордой - кишечник. Хорда - несегментированная спинная ось представителей типа Хордовые. Это эластичный тяж, образующийся из выпячивания спинной части первичного кишечника, расположенного под нервной трубкой.

Как правило, хорда имеется только у зародышей, а у взрослых особей ее замещает хрящевой или костный позвоночник. Только у некоторых хордовых животных (ланцетники, осетрообразные, двоякодышащие рыбы и т.д.) хорда сохраняется на протяжении всей жизни.

Из эктодермы, кроме нервной ткани, формируются элементы органов чувств, наружный слой кожи (эпидермис) и кожные железы, передняя и задняя кишки беспозвоночных животных, наружные жабры земноводных РТ т.д.

Энтодерма дает начало органам пищеварительной системы и пищеварительным железам (печень, поджелудочная железа), хорде, плавательному пузырю рыб. внутренним жабрам, легким, частям некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, щитовидной железы).

Из мезодермы формируются зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной системы, половых и выделительных органов, соединительнотканные слои кожи, плевра, брыжейка брюшной полости тела, перикард и т.д.

Развитие многоклеточного организма животных объединяет такие сложные процессы, как деление клеток, их миграция и взаимодействие. При условии нормального развития формирование отдельных частей зародыша и организма в целом согласованы по месту и времени. Это объясняется тем, что из определенных бластомеров в будущем развиваются определенные структуры организма. Кроме того, зачатки одних органов развиваются под влиянием других, заложенных ранее. Таким образом, развитие зародыша  - это цепочка взаимодействий его частей.

Явление взаимодействия частей развивающегося зародыша было подтверждено экспериментально: участок гаструлы земноводных, расположенный над верхней губой первичного рта, из которого а дальнейшем должна была формироваться спинная часть первичной кишки, пересадили на брюшную сторону другого зародыша, находящегося на той же стадии развития (из этого участка должен был развиваться эпителий). Со временем, под влиянием пересаженного участка, на брюшной стороне зародыша-хозяина сформировался второй (дополнительный) зародыш, соединенный с ним брюшной частью.

Однако описанное явление может наблюдаться только на самых ранних этапах формирования гаструлы, пока не началась дифференциация пересаженных участков.

У плацентарных млекопитающих, некоторых сумчатых, акул, скорпионов одна из зародышевых оболочек срастается со стенками матки (расширения яйцепроводов). Через стенки этого образования зародыш получает питательные вещества и кислород, а также выводятся конечные продукты обмена и углекислый газ. Процесс рождения зародыша у таких животных называют настоящим живорождением.

Явление, при котором зародыш развивается за счет запасных питательных веществ яйца внутри материнского организма и освобождается от оболочек яйца еще в органах половой системы, называют яйцеживо-рождением (некоторые ящерицы, змеи, аквариумные рыбы - гуппи к меченосцы, насекомые - тли и другие животные).

Когда зародыш развивается в яйце и выходит из его оболочек вне материнского организма, то происходит яйцерождение (большинство пресмыкающихся, членистоногих, птицы, яйцекладущие млекопитающие, кишечнополостные и т.д.).

Эмбриональное развитие высших растений. У высших растений зародыш развивается иначе, чем у животных: все его ткани и органы формируются из первичной образовательной ткани. Зародыш голосеменных и покрытосеменных растений состоит из зародышевого корешка и побега. Зародышевый побег, в свою очередь, состоит из первых листочков (семядолей), стебля, на верхушке которого расположен конус нарастания (почка). Развиваясь, эти органы дают начало соответствующим органам взрослого растения. У покрытосеменных и голосеменных зародыш является составной частью семени и содержит запас питательных веществ. Последний может располагаться в эндосперме (однодольные) или семядолях (двудольные). Вам уже известно, что семя формируется из семязачатка.

III. В послезародышевом (постэмбриональном) развитии животных выделают три периода:

  •  дорепродуктивный (ювенильный);
  •  репродуктивный (зрелый)
  •  и пострепродуктивный (сенильный, старческий)

Рассмотрим их по порядку.

1. Дорепродуктивный период характеризуется подготовкой к взрослой жизни. В этот период организм растет, дифференцируются некоторые его органы (например, половые железы).

Послезародышевое развитие животных может быть прямым или непрямым. При прямом развитии только что родившееся животное в целом напоминает взрослую особь. Прямое развитие возможно благодаря эмбрионизации. Эмбрионизация - явление, при котором зародышевый период удлиняется благодаря питанию эмбриона за счет ресурсов материнского организма (плацентарные млекопитающие, некоторые хрящевые рыбы) или запасных питательных веществ яйца (пресмыкающиеся, птицы и др.). Биологическое значение эмбрионизации заключается в том, что животное рождается или выходит из оболочек яйца на более высоком уровне развития. Это уменьшает уязвимость его организма при неблагоприятном действии факторов среды обитания. Прямое развитие характерно для некоторых кишечнополостных (гидры), ресничных и малощетинковых червей, ракообразных (дафнии, речной рак), моллюсков (пресноводные и наземные брюхоногие, головоногие), пауков, скорпионов, хрящевых рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.

Непрямое развитие сопровождается значительными изменениями строения организма, благодаря которым личинка превращается во взрослую особь. Личинка - фаза послезародышевого развития многих беспозвоночных (большинство кишечнополостных, плоских, круглых, кольчатых червей, моллюсков, насекомых, некоторых позвоночных животных, у которых запаси питательных веществ в яйце недостаточны для завершения процессов формирования органов и их систем. Непрямое развитие происходит в несколько последовательных этапов (фаз), на каждом из которых животное характеризуется определенными особенностями строения и жизненных функций. Например, у насекомых при развитии с неполным превращением выделяют фазы яйца, личинки и взрослого насекомого (клопы, стрекозы, тараканы, прямокрылые, вши), а при развитии с полным превращением - яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого (бабочки, жуки, перепончатокрылые, двукрылые, блохи). При этом особое значение имеет фаза куколки, на которой происходит полная перестройка организма: с участием лизосом переваривается большинство личиночных органов, а из особых групп зародышевых клеток формируются ткани и органы взрослого насекомого.

Непрямое развитие известно у многих кишечнополостных, плоских и многощетинковых червей, насекомых, клещей, моллюсков, костных рыб, а также иглокожих, ланцетников, земноводных и т.д.

Непрямое развитие обеспечивает несколько важных биологических функций, способствующих существованию вида:

  •  Питательная функция. На определенной фазе развития животное получает наибольшее количество питательных веществ, необходимых для завершения развития. Например, у насекомых - это фаза личинки (у гусениц некоторых видов бабочек за время развития масса тела увеличивается в 10 000 раз и более). Взрослые насекомые не растут и питаются только для поддержания определенного уровня обмена веществ или созревания половых клеток. У некоторых видов насекомых взрослые особи вообще не питаются, используя питательные вещества, накопленные личинками (поденки, тутовый шелкопряд, оводы).
  •  Рациональное использование ресурсов. Разные фазы развития часто разделены пространственно, а также по способу и объекту питания. Таким образом животные определенных видов избегают чрезмерного роста численности популяций, что могло бы привести к истощению ресурсов, необходимых для их существования. Это явление, например, наблюдается у насекомых, развивающихся с полным превращением, проходных рыб, паразитических организмов, развивающихся со сменой хозяев, земноводных и т.д.
  •  Функция расселения. Личинки многих животных, ведущих малоподвижный или прикрепленный образ жизни (губки, коралловые полипы, двустворчатые моллюски, ланцетники, усоногие раки и т.д.). способны активно или пассивно (с помощью течений, ветра, других организмов) расселяться, обеспечивая распространение вида.
  •  Обеспечение заражения хозяев. Паразитические животные часто попадают разными путями в организм хозяина на фазе личинки. Так, с пищей по надают в организм человека личинки кошачьей двуустки, цепней, широкого лентеца, трихинеллы; с водой - печеночного сосальщика; через кожу - анкилостомы и т.д. В организме хозяина личинки паразитов мигрируют в определенные ткани и органы, где я завершается их развитие.

2. Репродуктивный период характеризуется способностью организма к размножению. В этот период происходит передача наследственной информации потомству. Животные, размножающиеся половым путем, проявляют в это время брачное поведение, обеспечивающее встречу особей разных полов (либо двух гермафродитных особей). Существует большое разнообразие видов брачного поведения, которые могут включать в себя выделение феромонов, песни, демонстративные позы, брачные игры и др. Брачное поведение может проявляться постоянно на протяжении всего репродуктивного периода онтогенеза, либо иметь периодичность. приуроченную к смене времен года, приливно-отливному циклу и т. п. У некоторых животных брачное поведение сопровождается схватками между однополыми особями, соревнующимися за брачного партнера (чаще дерутся самцы за самку, но бывает и наоборот). У многих видов в период зрелости проявляется территориальное поведение – охрана территории проживания от особей своего пола.

Помимо брачного поведения репродуктивный период жизни многих животных характеризуется заботой о потомстве, которая проявляется после спаривания. Формы заботы о потомстве и ее степень могут быть различными: от откладки яиц в укромное место до длительного  выкармливания потомства приносимой пищей или вскармливания молоком. Некоторые животные в процессе заботы о потомстве жертвуют собственной жизнью. Например, самки осьминогов несколько месяцев сторожат совою кладку, омывают яйца струей воды и очищают от обрастаний щупальцами. Все это время они не покидают укрытия и не питаются, в результате чего гибнут от истощения. Однако не у всех животных забота о потомстве возложена на самку. У некоторых видов эту функцию выполняют самцы. Например, самцы лабиринтовых рыб сторожат икру и личинок, самцы морских коньков носят отложенную самками икру в специальной сумке на спине, самец страуса нанду насиживает яйца, которые откладывает целый гарем его самок и потом водит за собой выводок птенцов.

Брачное поведение и забота о потомстве повышают шансы организма передать свою генетическую информацию последующим поколениям.

3. Пострепродуктивный период характеризуется утратой способности к размножению, постепенным угасанием жизненных функций и заканчивается смертью. Он выражен далеко не у всех организмов: многие животные размножаются до самой смерти и не проявляют внешних признаков старения. У высокоорганизованных социальных животных и человека особи, находящиеся в пострепродуктивном периоде несут важную функцию: они накапливают жизненный опыт и передают его следующим поколениям. Например, стадо африканских слонов возглавляет старая самка, которая знает, где модно найти еду в определенные периоды, и под ее началом стадо совершает миграции.

IV. Всем организмам присуща способность к росту. Многие организмы способны к регенерации.

Рост организмов - это постепенное увеличение их массы и размеров благодаря тому, что процессы пластического обмена преобладают над энергетическими. Характер роста особей каждого вида определен наследственно и зависит от регуляторных механизмов организма, внешних условий и т.д. У животных рост регулируется нервной системой, а также биологически активными веществами (гормонами, нейрогормонами); у растений на рост влияют фитогормоны.

Рост бывает ограниченным и неограниченным. Ограниченный рост происходит в тех случаях, когда особь прекращает его, достигнув определенных размеров и, как правило, половой зрелости (одноклеточные организмы, членистоногие, круглые черви, птицы, большинство млекопитающих, человек). При неограниченном росте увеличение размеров и массы тела организмов продолжается до их смерти (многие высшие растения, многоклеточные водоросли, грибы, ленточные и многощетинковые черви, рыбы, пресмыкающиеся и др.),

В зависимости от строения покровов тела, особенностей индивидуального развития и условий среды обитания рост организмов бывает непрерывным или периодическим. В случае непрерывного роста организм постепенно увеличивается, пока не достигнет определенных размеров или не наступит его смерть. Периодический рост наблюдают в тех случаях, когда периоды увеличения размером организма чередуются с периодами прекращения роста. Например, животные, имеющие плотную кутикулу (круглые черви, членистоногие), растут только в те периоды, когда сбрасывают старые покровы и еще не затвердели новые (период линьки). Рост прекращается и тогда, когда под воздействием неблагоприятных условий организмы переходят в состояние покоя (период зимнего покоя, летней засухи и т.д.). Рост растений, насекомых можно прекратить и искусственно, воздействуя на них биологически активными веществами (гормонами, фитогормонами и т.д.), которые прекращают деление клеток или замедляют обмен веществ.

Исключительно важное значение для реализации индивидуального развития имеет регенерация. Это процессы восстановления организмом утраченных или поврежденных частей, а также целостного организма из определенной его части. Благодаря процессам регенерации постоянно обновляются клетки и ткани, срок функционирования которых истек (железистые клетки эпителия кишечника, клетки крови и т.д.), что необходимо для нормального функционирования организма. Процессы регенерации лежат и в основе вегетативного размножения организмов.

У разных групп животных может быть разная способность к регенерации. Например, известны случаи, когда у примитивных губок целостный организм регенерировал из растертой клеточной массы. У гидры организм может восстанавливаться из 1/200 части, а у ресничных червей - из 1/100. Хорошо развита способность к регенерации у кольчатых червей, некоторых ракообразных (например, крабов), иглокожих.

Среди позвоночных животных регенерацию целостных органов можно наблюдать у хвостатых земноводных (например, тритоны способны восстанавливать конечности, хвост, глаза, некоторые внутренние органы), ящериц (восстановление части хвоста). С повышением уровня организации способность к регенерации уменьшается. Так, у птиц и млекопитающих (е том числе и человека) сохраняется только способность к заживлению ран, срастанию костей, восстановлению клеток и тканей, чей срок функционирования исчерпан.

Хорошо развита способность к регенерации и у растений, способных восстанавливать поврежденные или утраченные ткани и органы, а также целостный организм из определенной его части; видоизмененных побегов, корневых, листовых, стеблевых черенков и т. д.

Для круглых червей и коловраток характерно постоянство клеточного состава организма и отсутствие способности к регенерации.

V. Все живые организмы имеют определенный жизненный цикл, который должен обеспечить непрерывность существования вида.

Жизненный цикл - это период между одинаковыми фазами развития двух или большего количества последовательных поколений. У многоклеточных организмов индивидуальное развитие завершается смертью. При половом размножении непрерывность жизненного цикла организмов обеспечивают гаметы, передающие наследственную информацию особям дочернего поколение.

У одноклеточных организмов, размножающихся только бесполым путем жизненный цикл, клеточный цикл, и онтогенез – совпадают, у всех остальных организмов – нет.

Продолжительность жизненного цикла у различных организмов может быть разной. Например, у бактерий или дрожжей промежуток между делениями клетки часто не превышает 30 минут, тогда как у многих высших растений и позвоночных животных он продолжается на протяжении многих лет. Например, сосна обыкновенная начинает размножаться на 30-40-м году жизни, рыба белуга - на 12-18-м. Длительные жизненные циклы наблюдаются и у беспозвоночных животных. Например, личинки одного из южноамериканских видов цикад развиваются на протяжении 17 лет.

Различают простые и сложные жизненные циклы. При простом жизненном цикле все поколения не отличаются друг от друга. Таким образом, весь цикл состоит лишь из одного поколения. Простой жизненный цикл характерен для различных животных: гидра, молочно-белая планария, дождевой червь, речной рак, паук-крестовик, прудовики, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие.

Сложные жизненные циклы сопровождаются закономерным чередованием разных поколений. Например, у некоторых водорослей (бурых, красных) наблюдается чередований полового поколения, преимущественно гаплоидного, и бесполого, преимущественно диплоидного. Среди высших растений только у мохообразных доминирует половое поколение, тогда как у остальных (папоротникообразные, хвощеобразные, плаунообразные, голосеменные, покрытосеменные) - бесполое.

Рассмотрим в качестве примера жизненный цикл папоротника щитовника мужского. Диплоидный спорофит имеет крупные размеры имеет корневище с корнями и зеленые листья. На нижней поверхности листьев находятся спорангии, в которых путем мейоза образуются гаплоидные споры. Споры разносятся ветром. Попадая на влажную почву, они прорастают и дают начало гаплоидному гаметофиту в виде небольшой зеленой сердцевидной пластинки с ризоидами. Н ее нижней поверхности путем  митоза образуются сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Во влажную погоду сперматозоиды при помощи жгутиков добираются до яйцеклеток и оплодотворяют их, это может быть как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение (в случае, если рядом в это же время посчастливилось вырасти другим гаметофитам). Зигота дает начала новому диплоидному спорофиту, который прорастает прямо из гаметофита.

У цветковых растений спорофит также образует споры, но их существование почти незаметно и функции сильно изменены. Мужской гаметофит так и не покидает пределов оболочки породившей его споры. Пыльцевое зерно – это спора, проросшая внутри себя. Споры, дающие начало женскому гаметофиту редуцированы еще сильнее, не имеют твердой оболочки и не покидают завязь пестика. Внутри нее они дают начало женскому гаметофиту – ранее упомянутому зародышевому мешку, в котором происходит двойное оплодотворение.

Правильное чередование в жизненном цикле поколений, размножающихся бесполым и половым способами, наблюдается у некоторых простейших (фораминиферы, споровики) и кишечнополостных,

В качестве примера рассмотрим жизненный цикл медузы аурелии. Бесполое поколение этого животного - полипы - размножается вегетативным путем (почкованием), образуя новые полипы. При помощи поперечного деления (тоже вегетативное размножение) полипы дают начало особям полового поколения - медузам. Мужские и женские особи медуз размножаются половым способом. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка, которая некоторое время плавает при помощи ресничек, а затем оседает на дно и превращается в полип.

У других животных (например, представителей плоских червей - сосальщиков, некоторых членистоногих: тлей, дафний) в жизненном цикле чередуются поколения, размножающиеся половым способом и партеногенетически.

Например, самок рачков дафний, обитающих в пресных или солоноватых водоемах, размножаются партеногенетически, неоплодотворенными яйцами. Эти яйца самка вынашивает в особой выводковой камере и рождает живых детенышей - следующее поколение самок, снова размножающихся партеногенетически. Но при определенных изменениях условий среды обитания (понижение температуры, нехватка пищи, повышение солености воды и т.д.) из неоплодотворенных яиц выходят не только самки, но и самцы. В это время у самок формируются яйца, развитие которых возможно только после оплодотворения. Эти яйца содержат значительные запасы питательных веществ (желток) и после оплодотворения покрываются плотной оболочкой и выводятся во внешнюю среду. Они способны переживать периоды неблагоприятных условий. С наступлением благоприятных условий из этих яиц выходит новое поколение самок, размножающихся партеногенетически. Похожий тип жизненного цикла встречается и у насекомых - тлей.

В жизненном цикле других животных чередуются раздельнополое и гермафродитное поколения. Например, у круглого червя рабдитиса особи гермафродитного поколения паразитируют в легких лягушек. Яйца, которые откладывают особи гермафродитного поколения, выводятся из организма лягушки. Из этих ниц выходят личинки, развивающиеся в особей раздельнополого поколения. Эти особи обитают в почве и по сравнению с гермафродитными имеют вдвое меньшие размеры. В свою очередь личинки, выходящие из яиц, отложенных особями раздельнополого поколения, для дальнейшего развития должны попасть в организм лягушки. Там из них развиваются особи гермафродитного поколения.

Чередование поколений, размножающихся половым способом и партеногенетически, имеет большое биологическое значение для тех организмов, которые обитают в изменяющихся условиях и не могут переживать неблагоприятный период в активном состоянии. Половое размножение обеспечивает непрерывность существования вида в нестабильных условиях, а партеногенез позволяет в полной мере использовать благоприятные периоды для быстрого роста численности вида.

Чередование поколений, размножающихся различными способами (половым и бесполым, половым и партеногенетически), усиливает изменчивость, которая обеспечивает способность вида обитать в различных условиях и быстро реагировать на их изменения.

VI. Эмбриотехнологии – различные манипуляции с эмбрионами животных и человека. К ним относится изъятие эмбриона из матки донора и пересадка реципиенту, изъятие неоплодотворенной яйцеклетки, ее оплодотворение «в пробирке» и последующая подсадка в матку и т. п. Применительно к человеку такие методы позволяют иметь детей парам, страдающим бесплодием. Более разнообразно применение эмбриотехнологий в животноводстве Трансплантация эмбрионов крупного рогатого скота донорам позволяет получить большое потомство от высокопродуктивных животных. Этим способом эмбрионы можно внедрить в ту или иную породу в другие регионы, используя в качестве реципиентов коров мясных пород. Применение этого метода также упрощает обмен генофондом сельскохозяйственных животных между странами и континентами. Пересадка эмбрионов может быть использована для получения потомства от ценных, но бесплодных коров, утративших способность к размножению в результате несчастного случая, болезни или по возрасту.

Когда было установлено, что кролик обладает иммунитетом по отношению к ящуру, была выдвинута идея использования метода трансплантации для оздоровления потомства зараженных ящуром животных. Половые пути кролика, куда трансплантируются эмбрионы, способны разрушать вирус ящура в эмбрионах. Трансплантация может быть использована и для временного хранения эмбрионов. В яйцеводах крольчих удается осуществлять трансконтинентальную перевозку эмбрионов овец.

В практике разведения животных очень важно научиться управлять образованием в потомстве мужских и женских особей. Метод разделения эмбрионов по полу основан на определении белков, специфичных для самцов. Этот метод широко применяется в животноводческой практике многих стран.  В Канаде уже с 1975 года рождаются телята, разделенные по полу на стадии эмбрионов.

Внедрение эмбриотехнологий существенно облегчают криотехнологии – сохранение эмбрионов и гамет замороженными в жидком азоте неограниченное время.

Литература:

Общая биология: Учебн. для учащихся 10–11-х кл. сред. общеобразоват. шк.: Пер. с укр./ Н.Е.Кучеренко, , Ю.Г.Верес, П.Г.Балан и др. – К..: Генеза, 2001. С.145-168..

PAGE  18


Схема двойного оплодотворения покрытосеменных

Последовательные стадии зародышевого развития ланцетника

А

Б

В

Последовательные стадии дробления зиготы:

А –  полное равномерное дробление (ланцетник);

Б – полное неравномерное дробление (лягушка);

В – неполное дробление (птица).

1 – борозды дробления;

2 – бластомеры.

Непрямое развитие насекомого с неполным превращением (саранча): 1 – яйцо; 2 – 6 личинки разных стадий; 7 – взрослое насекомое (имаго)

епрямое развитие насекомого с полным превращением (жук кузька): 1 – яйцо; 2 - личинка; 3 – куколка; 4 – взрослое насекомое (имаго)

Жизненный цикл папоротника


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

18530. Основні прийоми роботи та підготовки документів в системі MATHCAD 411.5 KB
  Мат. моделювання в САПР. Основні прийоми роботи та підготовки документів в системі MATHCAD. Основні прийоми роботи та підготовки документів в системі MATHCAD. Методичні матеріали до лабораторної роботи № 1 з курсу: €œМатематичне моделювання в САПР€ для студенті
18531. Розв’язування звичайних диференціальних рівнянь в системі MATHCAD 391.5 KB
  Розв’язування звичайних диференціальних рівнянь в системі MATHCAD Розв’язування звичайних диференціальних рівнянь в системі MATHCAD. Методичні матеріали до лабораторної роботи № 2 з курсу: €œМатематичне моделювання в САПР€ для студенті
18532. Розв’язування диференціальних рівнянь з частинними похідними в системі MATHCAD 414.5 KB
  Розв’язування диференціальних рівнянь з частинними похідними Розв’язування диференціальних рівнянь з частинними похідними в системі MATHCAD. Методичні матеріали до лабораторної роботи № 3 з курсу: €œМатематичне моделювання в САПР€ д
18533. Символьные последовательности 18.96 KB
  Лабораторная работа № 3. Тема Символьные последовательности Если для решения задачи достаточно просмотреть исходный текст один раз то обычно текст вводится и обрабатывается посимвольно и не хранится целиком в памяти в виде массива. В программе используется перем
18534. Одномерные массивы. Упорядоченная совокупность однотипных данных 20.3 KB
  Лабораторная работа № 4. Одномерные массивы Массив используется когда дана упорядоченная совокупность однотипных данных чисел символов строк символов и т.д. с ограниченным числом элементов. Примеры описаний массивов: char text[10];/ массив из 10 символов/ int a[50];/ мас...
18535. Двумерные массивы (матрицы) 29.09 KB
  Лабораторная работа № 5. Двумерные массивы матрицы Массивы в С могут быть не только одномерными т.е. когда данные визуально выстроены в одну линию. Массивы также могут быть и двумерными трехмерными и так далее. С компиляторы поддерживают как минимум 12ти мерные масси...
18536. Подпрограммы (функции) 197.24 KB
  Лабораторная работа № 6 Функции Вы уже знакомы с некоторыми библиотечными функциями такими как printf scanf getchar putchar gets sin cos ... . Теперь нужно знать как создавать свои собственные функции. Функция – это самостоятельная единица программы предназначенн...
18537. Символьные строки и функции обработки строк 223.01 KB
  Лабораторная работа № 7 Символьные строки и функции обработки строк Строка символов это последовательность символов произвольной длины завершающаяся нульсимволом все биты в байте нулевые. Строковые константы записываются в кавычках например: Как Ва...
18538. Программирование простейших циклов на языке Си. Работа в системе Turbo С (версия 2.0) 597.78 KB
  Лабораторная работа № 1 Программирование простейших циклов на языке Си. Работа в системе Turbo С версия 2.0 Структура программы Любая программа на языке Си состоит из одной или более функций являющихся основными модулями программы. Функция с которой начи...