97191

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Лекция

Биология и генетика

Взаимодействие неаллельных генов. Множественное действие генов. Рассматривая цитологические основы законов наследственности и их статистический характер мы исходили из того что один из аллельных генов полностью подавляет проявление другого в фенотипе гибридной особи.

Русский

2015-10-14

2.56 MB

1 чел.

Биология

Раздел 5. Наследственность и изменчивость

ТЕМА 13. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ. ЧАСТЬ 2

План

I. Отклонения при расщеплении от типичных количественных соотношений, установленных Г.Менделем: неполное доминирование и кодоминирование.

II. Проверка генотипа гибридных особей путем анализирующего скрещивания.

III. Сцепленное наследование признаков и влияние кроссинговера.

IV. Хромосомная теория наследственности Т.Х.Моргана.

V. Генетика пола. Наследование, сцепленное с полом.

VI. Взаимодействие неаллельных генов. Множественное действие генов.

VII. Внеядерная наследственность.

I. Рассматривая цитологические основы законов наследственности и их статистический характер, мы исходили из того, что один из аллельных генов полностью подавляет проявление другого в фенотипе гибридной особи. Вследствие этого у гетерозиготных организмов проявляется только одно из двух противоположных состояний признаков (доминантное). Однако имеются доминантные аллели, которые не полностью преобладают над рецессивными. В таких случаях гетерозиготная особь имеет фенотип, промежуточный между гомозиготами по доминантной и по рецессивной аллелям.  Это явление получило название неполного доминирования. В качестве примера рассмотрим ход скрещивания гомозиготных особей растения ночная красавица, имеющих соответственно белую и красную окраски венчика:

Поскольку ни одна из аллелей не доминирует над другой, в качестве доминантной мы можем обозначить любую из них (например, определяющую красную окраску венчика). Но для того чтобы подчеркнуть, что она не доминирует над другой, над обозначением доминантной аллели поставим черточку (Ā).

Гибриды первого поколения оказались однообразными, но их венчик был окрашен в розовый цвет, как бы занимая промежуточное положение между соответствующими фенотипами родительских особей.

Скрестив гибриды первого поколения между собой, получили такое расщепление по фенотипу среди их потомков: одна четверть гибридов первого поколения имела красную окраску венчика, половина—розовую и еще одна четверть - белую. Поскольку ни одна из аллелей не доминирует над другой, фенотип гетерозиготных особей занимает как бы промежуточное положение между соответствующими фенотипами гомозиготных родительских форм. Среди гибридов второго поколения расщепление по фенотипу происходит в соотношении 1:2:1, а не 3:1, как при полном доминировании.

Таким образом, в случае неполного доминирования у гибридов второго поколения возможны три варианта генотипа, каждый из которых определяет свой вариант фенотипа.

Кодоминирование — тип взаимодействия аллелей, при котором обе аллели в полной мере проявляют свое действие. В результате, так как проявляются оба родительских признака, фенотипически гибрид получает не усредненный вариант двух родительских признаков, а новый вариант, отличающийся от признаков обеих гомозигот. Так, у гомозигот АА развивается признак А, у гомозигот A1A1 — признак A1, а у гетерозигот AA1 развиваются оба признака. Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови у человека.

Отклонения от ожидаемых результатов расщепления часто связаны с проявлением в фенотипе летальных аллелей, поскольку особи, гомозиготные и гетерозиготные по таким генам, имеют разную жизнеспособность. Летальные аллели (от лат. леталис — смертельный) - аллели, которые проявляясь в фенотипе, вызывают гибель организма на той или иной стадии его развития.

Например, платиновая окраска шерсти лисиц очень ценится при изготовлении меховых изделий. Ее определяет доминантная аллель (Р). При скрещивании платиновых лисиц между собой среди их потомков появляются особи как с платиновой, так и серебристой окраской меха. Однако попытки вывести лисиц, гомозиготных по доминантной аллели, не дали результатов, хотя, казалось бы, теоретически это возможно. При скрещивании лисиц с платиновой окраской в их потомстве наблюдались платиновые и серебристые щенки в соотношении 2:1. Оказалось, что лисиц, гомозиготных па доминантной аллели платиновой окраски меха, вообще не существует, так как зародыши с таким генотипом (РР) погибают на ранних этапах развития. Поскольку летальные гены могут привести к гибели потомков еще до рождения, количественные соотношения различных фенотипных групп потомков будут отличаться от тех, которые можно было бы ожидать теоретически, исходя из законов наследственности, установленных Г Менделем.

II. При полном доминировании одной аллели над другой особи, гомозиготные по доминантной аллели и гетерозиготные, сходны по фенотипу. Их генотип можно определить по фенотипу, потомков, полученных от разных типов скрещивания, например с помощью анализирующего скрещивания,

Анализирующее скрещивание - это скрещивание особи, генотип которой мы хотим определить, с особью, гомозиготной по изучаемым рецессивным аллелям. Оно основывается на том, что особи, гомозиготные по рецессивной аллели определенного гена, всегда имеют только определенный вариант фенотипа и образуют гаметы только одного сорта.

 Если особь, генотип которой мы хотим проверить, гомозиготная но доминантной аллели, то ход скрещивания будет следующим:

Иными словами, если среди потомков, полученных в результате анализирующего скрещивания, расщепление по фенотипу не происходит, то родительская особь, генотип которой проверяли, была гомозиготной по доминантной аллели. Если бы она была гетерозиготной, то ход анализирующего скрещивания был бы таким:

Таким образом, если в результате анализирующего скрещивания среди потомков будет наблюдаться расщепление по фенотипу в соотношении 1:1, то особь, генотип которой мы определяли, была гетерозиготной.

Анализирующее скрещивание широко применяется в селекции, поскольку позволяет выявить генотип особей, которых планируют использовать для получения потомков с определенным генотипом. Благодаря этому можно избежать нежелательного расщепления по фенотипу среди потомков, устранив от размножения гетерозиготных родителей.

III. Закон независимого комбинирования состояний признаков основывается на таких положениях:

  •  развитие различных состояний признаков обуславливают аллельные гены, занимающие одинаковое положение в гомологичных хромосомах;
  •  гаметы и другие гаплоидные клетки, имеющие по одной гомологичной хромосоме из каждой пары, несут только один аллельный ген из определенного их количества;
  •  гены, контролирующие развитие признаков, наследуемых независимо, расположены в негомологичных хромосомах.

Когда мы доказывали статистический характер законов наследственности, установленных Г.Менделем, то для упрощения допускали, что каждая из хромосом несет только один ген. Однако ученые уже давно обратили внимание на то, что количество наследственных признаков организмов значительно превышает количество хромосом в гаплоидном наборе. Так, в гаплоидном наборе мухи-дрозофилы - классического объекта генетических исследований — всего четыре хромосомы. Однако количество наследственных признаков и, соответственно, генов, которые их определяют, значительно больше. Это означает, что в каждой хромосоме расположено много генов. Таким образом, вместе с признаками, наследуемыми независимо, должны быть и такие, которые наследуются сцеплено друг с другом, поскольку они определяются генами, расположенными в одной хромосоме. Такие гены образуют группу сцепления. Количество групп сцепления у организмов определенного вида равно количеству хромосом в гаплоидном наборе (например, у дрозофилы 1n = 4, у человека 1n = 23).

Экспериментально явление сцепленного наследования доказал выдающийся американский генетик Томас Хант Морган со своими сотрудниками. Так же, как в свое время Мендель, Морган удачно выбрал объект для своих исследований - муху-дрозофилу. Этих насекомых легко содержать в лабораториях. Они отличаются высокой плодовитостью и быстрой сменой поколений (при оптимальных условиях содержания новое поколение появляется каждые полторы-две недели), небольшим количеством хромосом, что значительно упрощает наблюдения.

Явление сцепленного наследования Т.Х.Морган установил с помощью такого эксперимента. Он  скрестил самцов дрозофилы, гомозиготных по доминантным аллелям окраски тела (серая) и формы крыльев (нормальные), с самками, гомозиготными по соответствующим рецессивным аллелям (черная окраска тела, недоразвитые крылья). Все гибриды первого поколения были гетерозиготны по обоим генам и имели серую окраску тела и нормальную форму крыльев. После этого Т.Х Морган провел анализирующее скрещивание: он скрестил гибриды первого поколения с особами, гомозиготными по соответствующим рецессивным аллелям.

Теоретически от такого скрещивания можно было ожидать два варианта расщепления по фенотипу. Если бы гены, определяющие окраску тела и форму крыльев, были расположены в негомологичных хромосомах, то есть наследовались независимо, расщепление должно было быть таким: 25% особей с серым телом и нормальной формой крыльев, 25% - с серым телом и недоразвитыми крыльями, 25%-е черным телом нормальными крыльями в 25% - с черным телом и недоразвитыми крыльями (т. е. в соотношении 1:1:1:1), Если бы эти гены располагались в одной хромосоме и наследовались сцепленно, то среди потомков можно было бы ожидать 50% особей с серым телом нормальной формой крыльев и 50% - с черным телом и недоразвитыми крыльями (т. е. в соотношении 1:1).

Реально же 41,5% потомков имели серое тело и нормальную форму крыльев, 41,5% - черное тело и недоразвитые крылья, 8,5% - серое тело и недоразвитые крылья и 8,5% - черное тело и нормальную форму крыльев. Таким образом, расщепление по фенотипам приближалось 1:1 (как в случае сцепленного наследования), однако в небольших количествах были представлены еще два варианта фенотипов, которые можно было ожидать в случае, если бы гены окраски и формы крыльев находились в негомологичных хромосомах я наследовались независимо. Как Т.К. Морган объяснил эти результаты? Он предположил, что гены, определяющие окраску тела дрозофил и форму их крыльев, расположены в одной хромосоме и наследуются сцепленно. Однако при образовании половых клеток в процессе мейоза гомологичные хромосомы могут обмениваться участками, то есть наблюдается явление, названное перекрестом хромосом, или кроссинговером.

Как вам уже известно, кроссинговер, происходящий в профазе I мейоза усиливает изменчивость, способствуя образованию новых вариантов сочетаний аллелей. При этом может происходить обмен несколькими генами или участками одного гена между гомологичными хромосомами.

Исследования кроссинговера, проведенные на различных организмах, выявила такие закономерности:

  •  сила сцепления между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, обратно пропорциональна расстоянию между ними (т. е. чем больше это расстояние, тем чаще происходит кроссинговер);
  •  частота кроссинговера между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, является величиной относительно постоянной для каждой пары генов. Хотя частота кросвинговера между разными парами сцепленных генов является величиной относительно постоянной. Однако на нее могут влиять некоторые факторы внешней и внутренней среды (изменения в строении отдельным хромосом, усложняющие или делающие невозможным процесс кроссинговера; высокая или низкая температура; рентгеновские лучи; некоторые химические соединения и другие факторы).

Был также сделан вывод, что гены расположены в хромосоме в линейном порядке (т. е. один за другим). Впоследствии это было подтверждено открытием строения молекулы ДНК, у которой именно так расположены нуклеотиды, кодирующие наследственную информацию.

Относительное постоянство частоты кроссинговера между разными парами генов одной группы сцепления используют как показатель расстояния между отдельными генами, а также для определения последовательности их расположения в хромосоме. Изучение частот кроссинговера между разными парами генов сделало возможным создание генетических карт хромосом, на которых показан порядок расположения и относительные расстояния между генами на определенной хромосоме.

IV. Результаты исследований Т.Х. Моргана и его сотрудников легли в основу предложенной ими хромосомной теории наследственности, которая во многом определила дальнейшее развитие не только генетики, но и биологии в целом. Она позволила выяснить материальную основу законов наследственности, установленных Г. Менделем, и установить, почему в определенных случаях наследование признаков от них отклоняется. Основные положения хромосомной теории наследственности такие:

  1.  гены расположены в хромосомах в линейном порядке;
  2.  разные хромосомы имеют неодинаковые наборы генов, то есть каждая из негомологичных хромосом имеет свой уникальный набор генов;
  3.  каждый ген занимает в хромосоме определенный участок; аллельные гены занимают одинаковые участки в гомологичные хромосомах;
  4.  все гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему некоторые признаки наследуются сцепленно; сила сцепления между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, обратно пропорциональна расстоянию между ними;
  5.  сцепление между генами нарушается в результате обмена участками гомологичных хромосом (кроссинговера) в профазе первого мейотического деления;
  6.  каждый биологический вид характеризуется определенным хромосомным набором (кариотипом) — количеством и особенностями строения отдельных хромосом.

IV. Как определяется пол организма во время его индивидуального развития - одна из самых интересных проблем биологии. Еще в конце 19 столетия ученые обратили внимание на то, что хромосомные наборы самцов и самок отличаются по одной из пар гомологичных хромосом, В диплоидных соматических клетках самок многих видов хромосомы всех пар сходны по строению между собой, тогда как у самцов хромосомы одной пары - отличны. Такие хромосомы называют половыми. Так, у самцов дрозофилы одна из половых хромосом имеет палочковидную форму (так называемая Х-хромосома), другая - крючкообразную (Y-хромосома). У самок дрозофилы обе половые хромосомы одинаковы по строению (Х-хромосомы). Таким образом кариотип самок дрозофилы можно обозначить как 6А+ХХ, а самцов – 6А+ХY (символом «А» в данном случае обозначают не половые хромосомы — аутосомы, одинаковые но строению у особей разных полов; не перепутайте с аналогичным обозначением доминантных аллелей).

Поскольку во время мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные гаметы, го у особей одного пола (в случае дрозофилы – женского) формируется только один тип гамет по составу их половых хромосом (гомогометный пол), тогда как у особей противоположного — два (гетерогометиый пол). Во многих систематических группах организмов гомогаметным полом является женский, а гетерогаметным — мужской (двукрылые насекомые, большинство видов рыб, некоторые виды земноводных, млекопитающие, включая человека, некоторые двудомные растения и др.), а у других - наоборот (пресмыкающиеся, бабочки, птицы, некоторые виды рыб и земноводных). Таким образом, у большинства раздельнополых видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения и зависит от объединения в зиготе определенных половых хромосом.

У некоторых видов особи разных полой отличаются количеством: половых хромосом. Так, у кузнечиков в диплоидном наборе самца имеется только одна половая хромосома из двух, а у самки - обе.

У перепончатокрылых насекомых (пчелы, осы, муравьи и т.д.) самки образуют два типа яиц: оплодотворенные и неоплодотворенные. Из яиц первого типа развиваются диплоидные самки, а второго — гаплоидные самцы.

Кроме хромосомного, в природе существуют и другие механизмы определения пола организмов. У некоторых беспозвоночных животных (коловраток, многшцетинкового червя динофнлюса и т.д.) пол будущей особи определяется еще до момента оплодотворения. Эти животные образуют яйцеклетки двух типов: крупные, богатые желтком, и мелкие, с небольшим запасом питательных веществ. Из яйцеклеток первого типа развиваются самки, а второго - самцы.

На дол будущего организма могут влиять факторы внешней среды. Например, у морского червеобразного животного — боннелии — личинки, прикрепившиеся к поверхности дна, развиваются в крупных (до 1 м длиной) самок. А те, которые попадают на хоботок самки, под влиянием ее гормонов превращаются в карликовых самцов (длиной 1—3 мм). Пол детенышей рептилий зависит от температуры, при которой инкубировались яйца.

У некоторых видов рыб и земноводных во время зародышевого развития одновременно закладываются зачатки мужских и женских половых желез, однако в дальнейшем развивается только одни из них. Подобное явление наблюдается, например, у рыб-чистильщиков, самцы которых имеют «гаремы» из нескольких самок. После гибели самца его функции переходят к одной из самок, у которой из недифференцированных половых зачатков начинают развиваться семенники.

В популяциях организмов, пол которых определяется в момент оплодотворения, количественное соотношение самцов и самок, согласно закону расщепления, должно составлять 1:1. Но в природе такое соотношение часто не выдерживается вследствие разного уровня смертности самцов и самок. Более высокая смертность, как правило, наблюдается среди особей гетерогаметного пола, поскольку в Y-хромосоме из-за ее меньших размеров нет некоторых аллельных генов, присутствующих в Х-хромосоме, Поэтому у особей гетерогаметного пола могут в фенотипе проявиться летальные или сублетальные (г.е. те, которые снижают жизнеспособность) рецессивные аллели. Например, у тутового шелкопряда количество самцов превышает количество самок, поскольку от одного вирусного заболевания наиболее часто гибнут гусеницы, из которых должны были бы развиваться самки (гетерогаметный пол).

Существуют некоторые признаки, на характер наследования которых влияет пол организма. Это объясняется неодинаковым составом генов Х- и Y-хромосом, о чем было сказано выше. В Х-хромосоме имеются участки с определенными генами, отсутствующими в Y-хромосоме. Но в Y-хромосоме могут быть некоторые гены, отсутствующие в Х-хромосоме (например, ген, обуславливающий рост или отсутствие волосков по краю ушной раковины человека).

У кошек сцепленно с полом передаются определенные типы окраски шерсти. Известно, что коты почти никогда не имеют черепаховой окраски (рыжие и черные пятна на белом фоне): они бывают или темными или рыжими. Это объясняется тем, что аллельные гены, определяющие рыжую или черную окраску шерсти, расположены только в Х-хромосоме. Ни одна из этих аллелей не доминирует над другой, поэтому кошки, гетерозиготные по этому гену, имеют черепаховую окраску шерсти, в отличие от котов, у которых в Y-хромосоме он отсутствует.

У человека сцепленно с полом наследуются некоторые заболевания. Дальтонизм (неспособность различать некоторые цвета) обусловливается рецессивной аллелью гена, расположенного в Х- и отсутствующего в Y-хромосоме. Поэтому мужчина, имеющий эту аллель, дальтоник. У женщин это нарушение цветового зрения проявляется только у особей, гомозиготных по рецессивной аллели; гетерозиготные женщины здоровы, хотя и являются носителями этой аллели. Такой же характер наследования присущ я гемофилии (заболевание, связанное с неспособностью крови свертываться, из-за чего человек может погибнуть даже при незначительных повреждениях кровеносных сосудов). Как правило, рецессивная аллель, обусловливающая данное заболевание, передается из поколения в поколение гетерозиготными женщинами-носителями, так как гомозиготные по этой аллели женщины болеют гемофилией и не доживают до репродуктивного возраста. Вспомните родословную королевы Виктории, схема которой была приведена выше.

VI. Ранее мы рассматривали случая взаимодействия аллельных генов: полное и неполное доминирование. Однако часто на формирование определенных состояний признаков влияет взаимодействие двух или более неаллельных генов.

Взаимодействием неаллельных генов, или просто неаллельным взаимодействием называется явление, при котором на формирование одного фенотипического признака влияют два лили более гена, расположенные в разных негомологичных хромосомах либо на разных участках одной хромосомы.

Неаллельное взаимодействие может проявляться в разных формах:

1. Эпистаз - взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Например, пурпурная окраска глаз дрозофилы определяется рецессивной аллелью. Но она не проявится в фенотипе, если у гомозиготных по этой аллели особей также в гомозиготном состоянии присутствует рецессивная аллель другого неаллельного гена, подавляющая проявление первой.

2. Комплиментарное взаимодействие (не путать с комплиментарностью цепей ДНК и РНК) – для проявдение определенного состояния признака обеспечивается взаимным действием двух неаллельных генов. Существует несколько разновидностей комплиментарного взаимодействие, обуславливающие разную картину расщепления гибридов второго поколения по фенотипу. Например, у тыква при наличии обоих доминантных аллелей А и В плоды имеют дисковидную форму, при наличии одного (любого: А или В) доминантного аллеля - сферическую, а при отсутствии доминантных аллелей – удлиненную. Результат скрещивания двух чистых линий, одинаковых по фенотипу, но разных по генотипу представлен ниже.

Другой вариант комплиментарного взаимодействия наблюдают и у душистого горошка, у которого доминантные аллели днух неаллельных генов обусловливают красную окраску венчика (если хотя бы один из генов гомозиготен по рецессивной аллели - венчик белый). У животных (например, мышей, кроликов) для формирования окраски шерсти необходимо присутствие доминантных аллелей двух неаллельных генов, один из которых определяет наличие пигмента, а другой - его распределение по волосу. Если первый на генов гомозиготен по рецессивной аллели, то пигмент не образуется и рождаются белые особи (альбиносы):

У человека развитие нормального слуха определяют доминантные аллели двух неаллельных генов, один из которых отвечает за нормальное развитие улитки внутреннего уха, а другой - слухового нерва. Если хотя бы один из этих генов гомозиготен по рецессивной аллели - человек глухой от рождения.

3. Полимерия – взаимодействие многих (двух, но чаще – более) неаллельных генов, каждый из которых однонаправлено влияет на развитие признака. Такие гены обычно обозначают одинаковой буквой, но с разными нижними индексами, доминантные: А1, А2 и т. д., рецессивные: а1, а2 и т. д. Пример полимерии – окраска зерен красной пшеницы: чем больше доминантных аллелей полимерных генов содержится в генотипе, тем больше интенсивность окраски семени:

Другой пример полимерии — наследование цвета кожи у людей, который зависит от взаимодействия четырех неаллельных генов.

Помимо влияния нескольких неаллельных генов на формирование одного признака существует и противоположное явление – влияние одного гена на формирование нескольких признаков. Оно получило название плейотропия. Например, у человека известно заболевание - арахнодактилия (в переводе - «паучьи пальцы»). Оно обусловлено мутацией доминантной аллели, приводящей к формированию удлиненных пальцев на руках и ногах, неправильному положению хрусталика глаза и врожденным порокам сердца.

У дрозофилы рецессивная аллель одного из генов определяет белоглазость, светлую окраску тела, а также изменяет строение половых органов, снижает плодовитость и уменьшает продолжительность жизни. У картофеля доминантная аллель определяет разовую окраску клубней и красно-фиолетовую - венчика (у растений, гомозиготных по соответствующей рецессивной аллели, клубни и венчики цветков синеватые или белые).

VII. В клетках эукариот, кроме наследственного материала, расположенного в ядре, выявлена также цитоплазматическая, или внеядерная, наследственность. Она связана со способностью определенных структур цитоплазмы сохранять и передавать потомкам часть наследственной информации родителей. Хотя ведущая роль в наследовании большинства признаков организма принадлежит ядерным генам, цитоплазматическая наследственность оказывает значительное влияние на проявление некоторых наследственных признаков. Она связана с двумя видами генетических явлений:

1)наследованием признаков, кодируемых внеядерными генами, расположенными в определенных органеллах (митохондриях, пластидах);

2)проявлением у потомков признаков, обусловленных ядерными генами, но на формирование которых влияет цитоплазма яйцеклетки.

Цитоплазматическая наследственность, связанная с генами пластид, характерна для многих растений. Среди этих растений есть формы с пестрыми листьями, причем этот признак передается по материнской линии. Пестрота листьев обусловлена тем, что часть пластид не способна образовывать хлорофилл. После деления клеток с бесцветными пластидами в листьях возникают белые пятна, чередующиеся с зелеными участками, Передача пестролистости по материнской линии объясняется тем, что во время образования половых клеток пластиды попадают в яйцеклетки, а не в спермии. Пластиды, размножающиеся делением, имеют генетическую непрерывность: зеленые пластиды дают начало зеленым, а бесцветные — бесцветным. Во время деления клетки пластиды распределяются случайно, в результате чего образуются клетки с бесцветными, зелеными или обоими типами пластид.

Явление цитоплазматической наследственности, связанное с генами митохондрий, изучали на примере дрожжей, У этих микроорганизмов в митохондриях обнаружены гены, обуславливающие отсутствие или наличие дыхательных ферментов, а также устойчивость к определенным антибиотикам.

Влияние ядерных генов материнского организма через цитоплазму яйцеклетки на формирование определенных состояний признаков можно проследить на примере пресноводного брюхоногото моллюска — прудовика. У него есть формы с различными состояниями наследственного признака — левого или правого направления закрученности раковины. Аллель, определяющая правозакрученность раковины, доминирует над аллелью левозакрученности, но при этом направление закрученности определяется генами материнского организма. Например, особи, гомозиготные по рецессивной аллели левозакрученноети, могут иметь правозакрученную раковину, если они произошли от материнского организма, имевшего доминантную аллель правозакрученности. Раковина формируется у эмбриона под влиянием белков материнского организма полученных через яйцеклетку, и синтезированных еще до мейоза в диплоидной клетке-предшественнице, имевшей доминантную аллель.

Литература:

Общая биология: Учебн. для учащихся 10–11-х кл. сред. общеобразоват. шк.: Пер. с укр./ Н.Е.Кучеренко, , Ю.Г.Верес, П.Г.Балан и др. – К..: Генеза, 2001. С.183-204..

PAGE  1


Неполное доминирование в окраске венчика ночной красавицы

Схема эксперимента Моргана, выявившего явление кроссинговера (слева) и схема процесса кроссинговера гомологичных хромосом в профазе I мейоза (справа).

Схематическое изображение карты одной из хромосом томата. Сверху изображены доминантные аллели отдельных генов и фенотипические признаки, которые они кодируют, снизу – рецессивные. Не следует, однако забывать, что две аллели одного гена не могут одновременно находиться в одной хромосоме.

Комплиментарное взаимодействие генов, определяющих форму плода тыквы. Вместо прочерка может быть любая аллель: доминантная или рецессивная. На решетке Пеннета справа показыны результаты скрещевания гибридов первого поколения между собой.

Полимерия на примере зерен красной пшеницы


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

45163. Новая экономическая политика 30.19 KB
  Сущность НЭПа Сущность НЭПа была понятна не всем. При самом различном понимании НЭПа многие партийные деятели сходились в том что в конце гражданской войны в Советской России сохранилось два основных класса населения: рабочие и крестьяне а вначале 20 годов после ведения НЭПа появилась и новая буржуазия носительница реставраторских тенденций. Ленин понимал неизбежные противоречия опасности развития на пути НЭПа. Не отказываясь от конечной цели создания нерыночной системы экономики НЭПа большевики прибегли к использованию...
45164. Сталинская командно-административная система 23.45 KB
  В ЗОе годы совсем оформилась та административно командная система управления русским обществом которая тесновато связана с функционированием гос партии обладающей возможностями верховной власти в стране.Процесс преобразования коммунистической партии России в государственную партию начался в годы гражданской войны когда наряду с Советами призванными после Октября 1917 года осуществлять власть в центре и на местах стали создаваться в каждом уезде волости губернии и партийные комитеты. Опыт большевистской партии рассчитанный на...
45165. Влияние войны на политические настроения 28.1 KB
  Своими глазами увидели и смогли оценить тот мир о разложении и близкой гибели которого им говорили до войны. После окончания войны в сентябре 1945 г.Состоялись выборы в местные Советы Верховные Советы республик и Верховный Совет СССР в результате чего обновился депутатский корпус не менявшийся в годы войны.
45166. ГУ СССР периода стагнации(60-80гг 20 века) 16.14 KB
  ГУ СССР периода стагнации 60-80 гг 20 века Отставка с руководящих партийных и государственных постов Н. экономическая реформа разработка и реализация которой была связана с именем председателя Совета Министров СССР А. Тупик опасный ибо отрыв развитой экономики мира от экономики СССР неуклонно увеличивался. эта концепция была законодательно закреплена в новой Конституции СССР.
45167. Попытки реорганизации советской системы управления во второй половине 1980х гг 28.13 KB
  СССР пытался в одиночку выдержать гонку вооружений против США и НАТО. Андропов оставил пост председателя КГБ СССР сохранив фактический контроль за этой организацией и стал вторым секретарем ЦК КПСС официальным наследником Брежнева. было принято постановление ЦК КПСС и Совмина СССР провозгласившее курс на введение сухого закона. Удар по бюджету был столь значителен что он так и не был преодолен до последних дней существования СССР.
45168. Современная система государственного управления в России 26.07 KB
  Мирная преемственность власти это важнейший элемент политической стабильности о которой мы с вами мечтали к которой стремились которой добивались.Отставка правительства Примакова приход к власти премьер-министра Степашина углубил государственный кризис в стране и только утверждение в должности нового Президента России привело к укреплению государственных институтов власти всех уровней. Новая команда Президента поставила перед собой цель: выстроить четко работающую исполнительную вертикаль власти добиться правовой дисциплины и...
45170. Древнейшие государства и государственные образования на территории Восточно-Европейской равнины 15.53 KB
  Расселение славян происходило в VI VIII вв. В то же время происходило разделение славян на три ветви: южную западную и восточную. К южным славянам относятся нынешние болгары сербы хорваты и др. По берегам рек шло расселение славянских племен: строились поселения вначале небольшие деревушки а затем большие села и города.
45171. Государственные институты Киевской Руси 33.2 KB
  В политической системе Киевской Руси сочеталось три разных элемента: монархический аристократический. Князь исконно на Руси рассматривался как защитник церкви.Боярство Киевской Руси институт еще достаточно не замкнутый.