97192

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Лекция

Биология и генетика

В свою очередь наследственные факторы подразделяются на две категории: 1 случайные изменения последовательности ДНК строения или количества хромосом мутации; 2 рекомбинацию уже готового генетического материала родителей в потомках. Мутации - это внезапно возникающие стойкие изменения генотипа приводящие к изменению тех или иных наследственных признаков организма.

Русский

2015-10-14

1.2 MB

1 чел.

Биология

ТЕМА 13. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

План

I. Классификация видов изменчивости.

II. Виды мутаций.

III. Причины мутаций. Мутагены.

IV. Роль мутаций в природе и жизни человека.

V. Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова.

VI. Комбинативная изменчивость.

VII. Модификационная изменчивость.

I. Одна из центральных проблем генетики - выяснение соотносительной роли генотипа и условий среды обитания при формировании фенотипа организмов. Ученые давно уже обратили внимание на то, что однояйцовые близнецы, то есть организмы с одинаковым генотипом, если они развивались в различных условиях, отличаются по фенотипу. Таким образом, стало ясно. что фенотип организма определяется совокупным действием наследственными (генетическими), так и ненаследственных (связанных с условиями окружающей среды) факторами. В свою очередь наследственные факторы подразделяются на две категории: 1) случайные изменения последовательности ДНК, строения или количества хромосом – мутации; 2) рекомбинацию уже готового генетического материала родителей в потомках. Отсюда вытекает следующая классификация изменчивости организмов:

II. Мутации - это внезапно возникающие стойкие изменения генотипа, приводящие к изменению тех или иных наследственных признаков организма.

Основы учения о мутациях заложены голландским ученым Гуго де Фризом (1845-1935), который и предложил этот термин. Дальнейшие исследования показали, что способность к мутациям является универсальным свойством всех живых органнзмов.

Мутации могут возникать в любых клетках организма и вызывать любые изменения генетического аппарата и, соответственно, фенотипа. Мутации, возникающие в половых клетках организма, наследуются при половом размножении, а в неполовых клетках - наследуются только при бесполом или вегетативном размножении.

В зависимости от характера влияния на жизнедеятельность организмов различают следующие виды мутаций:

1) летальные - проявляясь в фенотипе, вызывают гибель организмов до момента рождения или завершения периода их развития;

2) сублетальные - мутации снижают жизнеспособность организмов, приводя к гибели части из них;

3) нейтральные - в данных условиях не влияют на жизнеспособность организмов;

4) полезныеочень редки, но именно они, как мы позже узнаем, являются движущей силой эволюции.

Данная классификация прочно привязана к определенным конкретным условиям среды обитания. При изменении этих условий нейтральные и вредные (сублетальные) мутации могут оказаться полезными и наоборот. Например, полезная мутация, обеспечивающая светлую окраску шерсти белого медведя была бы вредной в случае его обитании в лесах.

В зависимости от характера изменений генетического аппарата различают мутации геномные, хромосомные и генные.

1. Геномные мутации связаны с кратным увеличением или уменьшением хромосомных наборов. Увеличение их количества, приводящее к полиплоидии, наиболее часто наблюдается у растений, иногда животных (например, у карповых рыб, озерных лягушек). Основная причина того, что полиплоидия у животных встречается редко, заключается в том, что этот тип мутаций нарушает функционирование хромосомного механизма определения пола: если количество половых хромосом превышает две, у многих видов отмечаются нарушения в развитии и они или погибают, или неспособны к размножению. У большинства растений этого ограничения не существует, поскольку у них нет половых хромосом.

Полиплоидия может возникать разными путями:

  •  удвоением количества хромосом, не сопровождающимся последующим делением клетки;
  •  образованием гамет с неуменьшенным количеством хромосом в результате нарушения процесса мейоза.
  •  при слияние неполовых плеток или их ядер.

Часто полиплоидия приводит к увеличению размеров организмов, интенсификации процессов их жизнедеятельности и повышению продуктивности. Это объясняется тем, что интенсивность биосинтеза белков зависит от количества гомологичных хромосом в ядре: чем их больше, тем больше за единицу времени образуется молекул белка каждого вида. Однако полиплоидия мотет сопровождаться снижением плодовитости вследствие нарушения процесса, мейоза. У олиплоидных организмов могут образовываться гаметы с разным количеством наборов хромосом (особенно у организмов с нечетным количеством наборов хромосом 3n, 5n и т. д.). Как правило, такие гаметы не способны сливаться.

Полиплоидия играет важную роль в эволюции растений как один из механизмов образования новых видов. Ее используют в селекции растений при выведении новых высокопродуктивных сортов (например, мягкой пшеницы, сахарной свеклы, садовой земляники др.).

Мутации, связанные с уменьшением количества наборов хромосом, приводят к прямо противоположным последствиям: гаплоидные формы по сравнению с диплоидными имеют меньшие размеры, у них снижены продуктивность и плодовитость. В селекции такой тип мутаций используют для получения форм, гомозиготных по всем генам: сначала получают гаплоидные формы, а затем количество хромосом удваивают.

2. Хромосомные мутации связанны с изменениями количества отдельных гомологичных хромосом или в их строении. Изменение количества гомологичных хромосом по сравнению с нормой оказывает значительное влияние на фенотип мутантных организмов. При этом отсутствие одной или обеих гомологичных хромосом влияет более отрицательно на процессы жизнедеятельности и развитие организма, чем появление дополнительной хромосомы. Например, зародыш человека с хромосомным набором 44 аутосомы (А) + Х-хромосома развивается в женский организм, имеющий значительные отклонения в строении и жизненных функциях (крыловидная складка кожи на шее, врожденные нарушения формирования костей, кровеносной и мочеполовой систем). Зародыши же с хромосомным набором 4 4А + XXX-хромосомы развиваются в женский организм, лишь незначительно отличающийся от нормального. Появление третьей хромосомы в 21-й паре вызывает болезнь Дауна, которая сопровождается нарушением умственного развития, меньшей продолжительностью жизни (как правило, не более 30 лет), уменьшением размеров головы, плоским лицом, косым разрезом глаз и другими признаками.

Возможны и различные варианты перестройки строения хромосом: потеря участка, выпадение или удвоение участка хромосом, изменение последовательности генов в хромосоме и некоторые другие:

Общей причиной мутаций, связанных с изменением строения и числе хромосом, может быть нарушение процесса мейоза, в частности, конъюгации гомологичных хромосом. Например, гомологичные хромосомы не расходятся после конъюгации и попадают в одну из образовавшихся гамет, тогда как другие их лишены, то есть формируются половые клетки с разными хромосомными наборами.

3. Генные мутации — это стойкие изменения отдельных генов, вызванные нарушением последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот (выпадение или добавление отдельных нуклеотидов, замена одного нуклеотида другим). Это наиболее распространенный тип мутаций, который может затрагивать любые признаки организма и длительное время передаваться из поколения в поколение.

Различные аллели имеют разную степень способности к изменению структуры: различают стойкие аллели, мутации которых наблюдаются относительно редко и нестойкие, мутации которых происходят значительно чаще.

Генные мутации могут быть доминантными, субдоминантными (проявляющимися частично) рецессивными. Большинство генных мутаций рецессивны, они проявляются только в гомозиготном состоянии и поэтому выявить их довольно сложно.

В естественных условиях мутации отдельных аллелей наблюдаются достаточно редко, но поскольку организмы имеют большое число генов, то и общее количество мутаций также велико. Например, подсчитано, что у дрозофилы приблизительно 5% гамет несут разнообразные мутации.

III. По причинам возникновения различают спонтанные и индуцированные мутации. Спонтанные (непроизвольные) мутации возникают без заметного влияния посторонних факторов, например, как ошибки при воспроизведении генетического кода. Их причины еще окончательно не выяснены. Долгое время ученые полагали, что существуют только спонтанные мутации, на частоту которых невозможно повлиять извне. Г. Меллер установил, что мутации можно вызывать искусственно. Действуя рентгеновскими лучами на дрозофил, он наблюдал у них разнообразные мутации. Факторы, способные вызывать мутации получили название мутагенных (или мутагенов), а такой вид мутаций – индуцированных.

По происхождению мутагены бывают физическими, химическими или биологическими. Среди физических мутагенов наибольшее значение имеют ионизирующие излучения (в частности рентгеновское). Проходя через живое вещество, ионизирующие лучи выбивают электроны аз внешней оболочки атомов или молекул, в результате чего те становятся заряженными положительно, а выбитые электроны продолжают этот процесс, вызывая химические преобразования различных соединений живых организмов. К физическим мутагенам относятся также ультрафиолетовые лучи, повышенная температура и другие факторы.

Ультрафиолетовые лучи, как и рентгеновские, в облученных клетках влияют на химические реакции, вызывающие мутации, как правило, генные и реже — хромосомные. Высокая температура может увеличить количество генных мутаций, а повышение ее до верхнего предела выносливости организмов — и хромосомных мутаций.

Химические мутагены были открыты позднее физических. Известно множество химических мутагенов и ежегодно открываются все новые и новые. Например, алкалоид колхицин разрушает веретено деления, что приводит к удвоению количества хромосом в клетке. Газ иприт, используемый как химическое оружие, повышает частоту мутаций у экспериментальных мышей в 90 раз. Химические мутагены способны вызывать мутации всех типов.

К биологическим мутагенам относят вирусы. Установлено, что в клетках, пораженных вирусами, мутации наблюдаются значительно чаще, чем в здоровых. Вирусы вызывают как генные, так и хромосомные мутации, вводя определенное количество собственной генетической информации в генотип клетки-хозяина. Считается, что эти процессы играли важную роль в эволюции прокариот, поскольку вирусы могут переносить генетическую информацию между клетками различных видов (вспомните половой процесс прокариот, а конкретно – трансдукцию).

Живые организмы способны определенным образом защищать свои гены от мутаций. Например, большинство аминокислот закодировано не одним, а несколькими триплетами; многие гены в генотипе повторяются. Защитой от мутаций также служат различные механизмы репарации -  удаление измененных участков из молекулы ДНК и восстановления ее первоначальной структуры, как теперь известно большинство мутаций успешно исправляются механизмами репарации ДНК и мы имеем дело только с небольшой долей оставшихся, с которыми эти механизмы не справились.

Мутации не имеют определенной направленности: один в тот же мутагенный фактор, действующий с одинаковой интенсивностью на идентичные в генетическом отношении организмы (например, однояйцовых близнецов), может вызывать у них различные типы мутаций. Вместе с тем, различные мутагены могут вызывать у далеких в генетическом отношении организмов одинаковые наследственные изменения. Степень выраженности мутационных изменений в фенотипе не зависит от интенсивности и продолжительности действия мутагенного фактора. Так, слабый мутагенный фактор, действующий непродолжительное время, иногда способен вызвать более значительные изменения в фенотипе, чем более сильный. Однако с увеличением интенсивности действия мутагенного фактора частота мутаций возрастает до определенного уровня.

Для всех мутагенных факторов не существует нижнего порога их действия, то есть такого предела, ниже которого они не способны вызывать мутации. Это свойство мутагенных факторов имеет важное теоретическое и практическое значение, поскольку свидетельствует о том, что генотип организмов необходимо защищать от всех мутагенных факторов, какой бы низкой ни была интенсивность их действия.

Различные виды живых организмов и даже разные особи одного вида неодинаково чувствительны к действию мутагенных факторов. Так, взрослые особи некоторых групп членистоногих (например, скорпионов, многоножек-кивсяков.) способны выдерживать дозы радиации до 100 000 рад (1 рад = 1,07 рентгена), а для того, чтобы убить клетки некоторых бактерий необходима доза около 1000 000 рад. Для человека смертельной считается доза в 700 рад. При этом, на ранних этапах развития организмов их чувствительность к мутагенным факторам выше, чем у взрослых особей. Так, доза в 200 рад способна убивать зародыши комаров, тогда как взрослые насекомые сохраняют жизнеспособность при дозах свыше 10 000 рад.

IV. Мутации являются единственным известным первоначальным источником наследственной изменчивости. Благодаря мутациям появляются новые аллели (их называют мутантными). И уже это разнообразие аллелей является материалом дня комбинаторной изменчивости. Большинство мутаций вредны для живых существ, поскольку они снижают их приспособленность к условиям обитания. Однако нейтральные мутации при определенных изменениях окружающей среды могут оказаться полезными.

Мутации широко используются в селекции растений и микроорганиамов, так как они позволяют увеличить разнообразие исходного материала и тем самым повысить эффективность селекционной работы. Используют мутации и для разработки генетических методов борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйств, с кровососущими насекомыми. В лабораторный условиях из самцов этих видов действуют мутагенными факторами (например, рентгеновскими лучами), влияющими на половые клетки. В результате этого самцы становятся неспособными к оплодотворению. Их выпускают в природу, где они спариваются с самками. Отложенные самками яйца оказываются нежизнеспособными. Таким образом, не загрязняя окружающую среду ядохимикатами, можно достаточно эффективно снижать численность вредителей сельского и лесного хозяйств и кровососущих видов.

V. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости сформулировал выдающийся российский генетик и селекционер Николай Иванович Вавилов. Этот закон говорит о том, что генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида или рода, можно предвидеть наличие форм с подобным сочетанием признаков в пределах близких видов или родов. При этом, чем более тесные родственные связи между организмами, тем более схожи ряды их наследственной изменчивости. Эта закономерность, выявленная Н.И.Вавиловым у растений, оказалась универсально и для всех организмов. Генетической основой данного закона является то, что степень исторического родства организмов прямо пропорциональна количеству их общих генов. Поэтому и мутации этих генов могут быть сходными. В фенотипе это проявляется одинаковым характером изменчивости многих признаков у близких видов, родов и других таксонов.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости организмов объясняет направленность исторического развития родственных групп организмов. Опираясь на него и изучив наследственную изменчивость близких видов, в селекции планируют работу по созданию новых сортов растений и пород животных с определенным набором наследственных признаков. В систематике организмов этот закон позволяет предвидеть существование неизвестных науке систематических групп (видов, родов и т.д.) с определенной совокупностью признаков, если формы с подобными сочетаниями признаков выявлены в близкородственных группах.

VI. Комбинативная изменчивость была рассмотрена ранее  на уроке, посвященном половому размножению. Он связана с возникновением разных комбинаций аллельных генов (рекомбинаций). Как вы знаете, причинами комбнативной изменчивости являются конъюгация (с кроссинговером) гомологичных хромосом в профазе и их независимое расхождение в анафазе первого деления мейоза, а также случайное сочетание аллельных генов при слиянии гамет. Следовательно, комбинативная изменчивость, обеспечивающая разнообразие комбинаций аллельных генов, обуславливает и появление особей с разными сочетаниями состояний признаков. Комбинативная изменчивость наблюдается у всех организмов, которым присущи те или иные формы полового процесса.

Как и мутации, комбинативные изменения носят случайный ненаправленный характер, они могут быть как вредные так и полезными, и нейтральными. Однако вредные встречаются в природе нечасто, из-за действия естественного отбора, который как правило не допускает несущих в генотипе вредные мутантные аллели организмов к размножению. Для отсечения таких дефектных половых партнеров у многих животных выработались сложные меанизмы выбора пары. Однако рецессивные аллели, несущие сублетальные и летальные мутации в гетерозиготном состоянии встречаются в природе нередко. В результате комбинативной изменчивости они могут оказаться в гомозиготном состоянии. Именно в этом заключается опасность близкородственного скрещивания. При нем с каждым новым поколением все больше генов приходят в гомозготное состояние и все больше вероятность получения рецессивной гомозиготы по летальным или сублетальным аллелям хотя бы одного из множества генов. Эго объясняется тем, что чем больше генетическое сходство родительских форм, тем выше вероятность соединения в генотипе потомков одних и тех же аллелей различных генов. У самоопыляющихся растений уже в 10-м поколении возникает почти полная гомозигогность (до 99.9%), а при скрещивании братьев с сестрами или родителей с потомками подобный результат может быть достигнут после 20-го поколения.

Биологическим следствием близкородственного скрещивания является ослабление или даже вырождение потомков. Последствия близкородственного скрещивания были известны человеку издавна. Например, приблизительно 20% людей-альбиносов являются потомками от близкородственных браков. У человека известно несколько рецессивных летальных аллелей, способных в гомозиготном состоянии привести к смерти. Поэтому браки между близкими родственниками у многих народов считались нежелательными или же вообще запрещались религией или законами.

Естественно, что так же повышается и шанс получения аналогичного состояния полезных аллелей, однако, как мы помним их гораздо меньше, чем вредных. Но путем искусственного отбора гибридов, полученных в результате близкородственного скрещивания, селекционерам все-таки удается выделить чистые линии с полезными свойствами (образовывающиеся при этом в гораздо большем количестве  чистые линии с вредными или нейтральными свойствами просто выбраковываются).

Противоположный вырождению эффект происходит если разные чистые линии скрестить друг с другом. При этом часто наблюдается явление гетерозиса, или «гибридной силы» - первое поколение гибридов, полученное в результате неродственного скрещивания, имеет повышенные жизнеспособность и продуктивность по сравнению с исходными родительскими формами. У гетерсзисных форм сублетальные и летальные рецессивные аллели переходят в гетерозиготное состояние и их неблагоприятное влияние не проявляется в фенотипе. Кроме того, в генотипе гибридных особей могут соединяться благоприятные доминантные аллели обоих родителей. Вследствие этого может наблюдаться явление взаимодействия доминантных аллелей неаллельных генов.

Наиболее отчетливо гетерозис проявляется в первом поколении гибридов. В последующие же поколениях, благодаря расщеплению признаков и переходу части генов в гомозиготное состояние, эффект гетерозиса ослабевает к восьмому поколению сходит на нет, У растений эффект гетерозиса можно закрепить вегетативным размножением, удвоением числа хромосом или партеногенезом. Гетерозис может больше сказаться на одних признаках гибридной особи, не затрагивая других,

Явление гетерозиса широко применяют в сельском хозяйстве, поскольку оно позволяет значительно повысить продуктивность (например, у кукурузы — на 20-25%), Эффект гетерозиса хорошо прослеживается у овощных культур (лука, томатов, огурцов, баклажанов, свеклы и др.). В животноводстве скрещивание между разными породами ускоряет рост и половое созревание потомков, улучшает качество мяса, молока и т.д. Так в результате скрещивания яйценоских пород кур между собой продуктивность гибридов возросла на 20-25 яиц в год. У бройлеров (гибридные цыплята мясных пород) гетерозис проявляется в ускорении росла и улучшении качества мяса.

VII. Модификационная изменчивость - это изменения признаков организма (его фенотипа), вызванные изменениями, условий среды обитания и не связанные с изменениями генотипа. Следовательно, модификационные изменения (модификации) — это реакции на изменение интенсивности действия определенных условий среды обитания, одинаковые для всех генотипно однородных организмов. Например, у всех экземпляров растения стрелолиста, погруженных в воду, образуются длинные и лентовидные листья, тогда как у растущих па суше они стреловидные. У растений стрелолиста, погруженных в воду частично, образуются листья обоих типов. У дневной бабочки пестрокрыльницы изменчивой основной фон крыльев зависит от температуры, при которой развивались куколки: из тех, которые перезимовали, выходят бабочки с кирично-красным, а из тех, что развивались в условиях высоких летних температур, - с черным фоном крыльев.

Степень выраженности модификаций прямо зависит от интенсивности и продолжительности действия на организм определенного фактора. Так, у рачка-артемии степень опушенности задней части брюшка зависит от солености воды: она выражена тем четче, чем ниже соленость воды.

Долгое время велись дискуссии о том, наследуются или не наследуются изменения состояний признаков, приобретенных организмом вовремя индивидуального развития. То, что модификации не наследуются, доказал немецкий ученый А. Вейсман. На протяжении многих поколений он обрезал мышам хвосты, но у бесхвостых родителей всегда рождались хвостатые потомки.

Как показали многочисленные исследования, модификации могут исчезать на протяжении жизни одной особи, если прекращается действие фактора, вызвавшего их. Например, загар, приобретенный человеком летом, постепенно исчезает в осенне-зимний период. Если растение стрелолист пересадить из воды на сушу, то новые листья будут иметь не вытянутую, а стреловидную форму. Однако некоторые модификационные изменения, возникшие преимущественно на ранних этапах индивидуального развития, могут сохраняться в течение всей жизни особи, но по наследству не передаются. Например, искривление костей нижних конечностей (рахит) сохраняется на протяжении всей жизни. Но у родителей, переболевших в детстве рахитом, рождаются здоровые дети, при условии, что во время своего развития они получат необходимое количество витамина D.

Модификаций иные изменения играют исключительно важную роль в жизни организмов, обеспечивая, как правило, их приспособление к изменяющимся условиям среды обитания. Например, изменение формы листьев стрелолиста на лентовидную при погружении его в воду, защищает это растение от повреждения течением. Смена шерсти млекопитающих животных во время осенней линьки на более густую обеспечивает защиту от низких температур; загар защищает человека от вредного влияния солнечного излучения. Все это дает основания предположить, что такие модификации возникли в процессе исторического развития вида как приспособительные реакции на изменения условий среды обитания, с которыми постоянно сталкиваются организмы.

Однако не все модификационные изменения носят приспособительный характер. Так, если затенить нижнюю часть стебля картофеля, то на ней начнут образовываться надземные клубни. У одного из видов норичника при погружении в воду и сильном затенении верхушечное соцветие превращается в клубень, Следовательно, модификации, лишенные приспособительного значения, возникают тогда, когда организмы попадают в непривычные для себя условие, с которыми не приходилось постоянно сталкиваться их предкам.

Модификационная изменчивость подчиняется определенным статистическим закономерностям. Например, любой признак может изменяться только в определенных пределах. Эти пределы модификационной изменчивости признаков обусловлены генотипом организма, их называют нормой реакции. Таким образом, каждый аллельный ген обуславливает не строго определенное состояние фенотипического признака, а только пределы, в которых оно может изменяться в зависимости от интенсивности действия тех или иных факторов среды обитания.

Среди признаков есть такие, состояния которых почти полностью определяются генотипом (расположение глаз, количество пальцев на конечностях, группа крови у человека и животных, тип листорасположения, характер жилкования листьев и др.). На степень проявления состояний других признаков (например, рост и масса организмов, форма листовой пластинки) значительное влияние оказывают условия среды обитания организмов. Например, на развитие горностаевой окраски шерсти кроликов влияет температура. Если у такого кролика выбрить участок тола, покрытый белой шерстью, и приложить к нему лед, то на нем будет расти черная шерсть.

Исследования показали, что норма реакции для определенных признаков имеет различные пределы. Наиболее узкая норма реакции у признаков, определяющих жизнеспособность организмов (например, взаиморасположение внутренних органов), а для признаков, не имеющих такого значения, она может быть более широкой (масса тела, рост, цвет волос).

Для изучения изменчивости определенного признака составляют вариационный ряд - последовательность вариант количественных показателей проявления состояний определенного признака, расположенных в порядке их возрастания или убывания. Длина вариационного ряда свидетельствует о размахе модификационной изменчивости. Она обусловлена генотипом организмов (нормой реакции), однако зависит и от условий окружающей среды: чем стабильнее будут условия существования организмов, там короче будет вариационный ряд, и наоборот.

Если проследить распределение отдельных вариант внутри вариационного ряда, то можно заметить, что наибольшее их количество расположено в средней его части, то есть имеет среднее значение определенного признака. Такое распределение объясняется тем, что минимальные и максимальные значения развития признака формируются тогда, когда большинство факторов окружающей среды действует в одном направлении: наиболее или наименее благоприятном. Но организм, как правило, ощущает разное их влияние: одни факторы способствуют развитию признака, другие, наоборот, тормозят, и поэтому степень его развития у большинства особей вида усреднена. Так, большинство людей имеет средний рост, и только незначительная часть среди них — гиганты или карлики.

Распределение вариант внутри вариационного ряда графически изображают в виде вариационной кривой. Вариационная кривая - это графическое изображение изменчивости определенного признака, иллюстрирующее как размах изменчивости, так и частоту встречаемости отдельных вариант. С помощью вариационной кривой можно установить средние показатели и норму реакции того или иного признака.

Литература:

Общая биология: Учебн. для учащихся 10–11-х кл. сред. общеобразоват. шк.: Пер. с укр./ Н.Е.Кучеренко, Ю.Г.Верес, П.Г.Балан и др. – К..: Генеза, 2001. С.204-218, 228 - 231.

PAGE  14


ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Ненаследственная

(модификационная):

  •  обусловлена влиянием факторов окружающей среды на фенотип;
  •  не передается следующим поколениям

Наследственная:

  •  обусловлена изменениями генотипа;
  •  передается следующим поколениям

Мутационная

обусловлена мутациями

Комбинаторная

обусловлена рекомбинацией генетического материала при половом процессе

Полиплоидия паслена черного (внешний вид растений и их кариотип).

Слева на право: диплоидная форма (2n = 36), тетраплоидная (4n = 72), гексаплоидная (6n = 108), октаплоидная (8n = 144).

Схематическое изображение некоторых видов хромосомных мутаций. Буквами обозначены различные гены.

Различные формы крыльев и жилкования,

возникающие вследствие генных мутаций у дрозофилы

   Параллельная изменчивость остистости колоса у мягкой пшеницы (1—4), у твёрдой пшеницы (5—8) и у шестирядного ячменя (9—12) (по Н. И. Вавилову).

римеры модификационной изменчивости: 1 – зависимость формы листьев стрелолиста от произрастания на суше или в воде; 2 – зависимость окраски шерсти кролика от температуры; 3 - зависимость опушенности задней части брюшка артемии от солености воды.

1

2

3

Вариационный рад листьев лавровишни

Вариационная кривая количества колосков в колосе пшеницы


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

15733. ОСНОВНЫЕ ДАННЫЕ ДВИГАТЕЛЯ М-14П 422 KB
  КОНСТРУКЦИЯ ДВИГАТЕЛЯ М14П ОСНОВНЫЕ ДАННЫЕ ДВИГАТЕЛЯ М14П ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Авиационный двигатель М14П поршневой четырехтактный бензиновый с воздушным охлаждением девятицилиндровый однорядный со звездообразным расположением цилиндров и с карб...
15734. Технология восстановления типовых деталей 92 KB
  Реферат по дисциплине Надежность и ремонт машин на тему: Технология восстановления типовых деталей Содержание 1 Номенклатура классов и групп деталей машин. 2 Характерные дефекты и способы их устранения у типовых деталей 2.1 Корпусные детали 2.2 ...
15735. Способы устранения дефектов деталей автомобиля 89.5 KB
  Способы устранения дефектов деталей автомобиля Виды и характеристика дефектов Наиболее распространенными дефектами деталей автомобилей и агрегатов поступающих на КР являются: изменение размеров рабочих поверхностей; механические повреждения; нарушение...
15736. Организация сбора и хранения отработанного масла и маслосодержащих отходов 281.5 KB
  Организация сбора и хранения отработанного масла и маслосодержащих отходов Отработанные нефтепродукты являются опасными загрязнителями практически всех компонентов природной среды поверхностных и подземных вод почвеннорастительного покрова атмосферного воз
15737. Технологический процесс изготовления коленчатого вала 46.96 KB
  Технологический процесс изготовления коленчатого вала. Получение заготовки. Заготовки коленчатых валов получают горячей штамповкой и литьём. Кованые коленчатые валы изготовляются из углеродистых и легированных сталей а литые валы – из высокопрочных глобулярны...
15738. Крышка подшипника ва-ла привода к переднему мос- ту раздаточной коробки № 63-1802118-Б 1.32 MB
  Введение Ремонт процесс восстановления и поддержания работоспособности автомобиля путем устранения отказов и неисправностей возникающих в работе или выявленных при техническом обслуживании. Ремонтные работы выполняют по потребности т. е. после появления отказа ил...
15739. Дефекты сварных соединений и методы их выявления, особенности сварки чугуна 351.3 KB
  Реферат на тему: Дефекты сварных соединений и методы их выявления особенности сварки чугуна В процессе сварки в металле шва и зоне термического влияния могут возникать дефекты которые снижают прочность соединения приводят к негерметичности швов снижают э...
15740. Организация производственно–сбытовой деятельности КХ «Луч» 161 KB
  Курсовая работа на тему: Организация производственно–сбытовой деятельности КХ Луч. Содержание. Введение. Краткая характеристика хозяйства. Организация коммерческой деятельности хозяйства. Управление в сбытовой сфере...
15741. Научная статья в педагогике 201 KB
  Научная статья в педагогике Дискурс проблемного стиля Статью которую мы вам предлагаем адресована прежде всего аспирантам и молодым учёным а также работникам образования пишущим на профессиональные темы. На первый взгляд тема публикации довольно известна: люб...