98021

Пространственно-временная организация бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби

Диссертация

Экология и защита окружающей среды

Эколого-фаунистический анализ чужеродных видов. Региональные особенности вселения чужеродных видов в водные объекты. Оценка уровня биологического загрязнения водоемов бассейна р.Обь. Сезонная динамика бентоса в природных условиях. Сезонная динамика численности и биомассы бентоса. Сезонная динамика таксономической структуры бентоса.

Русский

2015-10-27

8.3 MB

9 чел.

PAGE   \* MERGEFORMAT 394

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт водных и экологических проблем Сибирского отделения российской академии наук

На правах рукописи

ЯНЫГИНА

Любовь Васильевна

зообентос бассейна ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕй ОБИ: воздействие природных и антропогенных факторов

Специальность 03.02.08 – экология

диссертация на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Научный консультант

Тесленко Валентина Александровна,

доктор биологических наук

Барнаул, 2013


Содержание

Введение 6

Глава 1. Характеристика района исследований 12

1.1. Природные условия района исследований 12

1.1.1. Общая физико-географическая характеристика  12

1.1.2. Гидрологическая характеристика 15

1.1.3. Характер руслообразующих наносов 20

1.1.4. Гидрохимическая характеристика 21

1.2. Источники антропогенного загрязнения в бассейне Верхней и Средней Оби 24

1.2.1. Горнодобывающая деятельность 24

1.2.2. Нефтедобывающая деятельность 26

1.2.3. Строительство гидротехнических сооружений 28

1.2.4. Поступление дополнительного тепла 29

1.2.5. Оценка совокупной антропогенной нагрузки 32

Глава 2. Материалы и методы исследования 33

2.1. Методы сбора и объем материала 33

2.2. Статистический анализ данных 36

2.3. Методы оценки экологического состояния 37

Глава 3. Таксономический состав макрозообентоса  в бассейне Верхней и Средней Оби 42

3.1. История исследований бентоса 42

3.2. Эколого-фаунистический анализ донных беспозвоночных 47

3.3. Зоогеографический анализ фауны 67

Глава 4. Роль инвазий в формировании зооценозов 71

4.1. Эколого-фаунистический анализ чужеродных видов 72

4.2. Региональные особенности вселения чужеродных видов в водные объекты 94

4.3. Оценка уровня биологического загрязнения водоемов бассейна р. Обь 98

Глава 5. Сезонная динамика бентоса в природных условиях 107

5.1. Сезонная динамика численности и биомассы бентоса 107

5.2. Сезонная динамика таксономической структуры бентоса  112

5.3. Сезонная динамика биотических индексов 117

Глава 6. Типизация сообществ зообентоса  в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби 121

6.1. Современные подходы к разработке комплексной типизации водотоков 121

6.2. Трофическая структура бентоса 126

6.3. Особенности распределения бентоса в зависимости от гидроморфологических характеристик водотоков 136

6.4. Особенности изменений таксономической структуры бентоса в речной системе 142

6.5. Анализ связи структурных показателей зообентоса с гидроморфологическими характеристиками водотоков 149

6.6. Характеристика выделенных сообществ бентоса 153

6.7. Пространственная неоднородность распределения макробеспочвоночных в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби 161

Глава 7. Изменение структурных характеристик бентоса в водоемах бассейна Верхней и Средней Оби под влиянием антропогенных факторов 169

7.1. Виды антропогенного воздействия на водные экосистемы бассейна р. Обь 171

7.2. Экологические последствия деятельности горнодобывающих предприятий 175  

7.2.1. Оценка влияния локального поступления тяжелых металлов на бентос горных водотоков 178

7.2.2. Оценка комплексного антропогенного воздействия на бентос предгорных водотоков (на примере бассейна р. Томь) 195

7.2.3. Оценка влияния добычи нерудных материалов и дноуглубительных работ на бентос равнинных водотоков (на примере р. Чумыш) 202

7.2.4. Методические подходы к оценке уровня загрязнения водотоков 211

7.2.5. Особенности реакций разнотипных сообществ на загрязнение тяжелыми металлами 214

7.3. Экологические последствия нефтедобывающей деятельности для бентоса 218

7.3.1. Зообентос как индикатор экологического состояния водоема, подверженного воздействию нефтяного загрязнения 220

7.3.2. Оценка экологического состояния реки Ватинский Еган по макрозообентосу 231

7.3.3 Особенности отклика бентоса разнотипных водоемов на загрязнение нефтепродуктами. 237

7.4. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса под влиянием гидротехнического сооружения (на примере Новосибирского водохранилища) 240

7.4.1. Современное состояние зообентоса Новосибирского водохранилища 242

7.4.2. Этапы формирования бентосных сообществ Новосибирского водохранилища 252

7.5. Современное состояние бентоса под влиянием сброса подогретых вод (на примере водоема-охладителя Беловской ГРЭС) 261

7.6. Особенности антропогенной трансформации бентоса на различных участках речной системы 294

7.6.1. Роль масштаба в организации биоиндикационных исследований 295

7.6.2. Основные этапы и принципы оценки экологического состояния водотоков бассейна р. Обь по макрозообентосу 301

7.6.3. Особенности выбора эталонных створов и показателей на различных участках бассейна Верхней и Средней Оби 305

Заключение 312

Основные результаты и выводы 320

Список литературы 323

Приложение 383


Введение

Актуальность исследования. В последние десятилетия в связи с интенсивной эксплуатацией минерально-сырьевых ресурсов, развитием энергетики, повышением уровня урбанизации и нерациональным подходом к использованию водных ресурсов на состояние окружающей среды, в том числе и водные экосистемы, все большее воздействие оказывают антропогенные факторы. В основе принятия управленческих решений по снижению неблагоприятного антропогенного влияния, охране и улучшению качества вод лежит информационная система экологического мониторинга. Особое место в системе экологического мониторинга занимают биологические показатели состояния среды, что связано, в первую очередь, с их способностью отражать комплексный характер воздействия.

Большинство биологических классификаций и биоиндикационных систем оценки состояния водотоков базируются на анализе бентосных сообществ (Абакумов, 1992; ГОСТ…, 2000; Шуйский и др., 2002). Использование характеристик сообществ донных макробеспозвоночных как индикаторов долговременных изменений водных экосистем основано на относительно продолжительном жизненном цикле этих организмов, их приуроченности к определенному биотопу, повсеместном распространении и широком диапазоне чувствительности к загрязнению входящих в их состав таксономических групп (Баканов, 2000). Несмотря на признание важности биологической оценки, в системе государственного экологического мониторинга и управления водными ресурсами по-прежнему остаются приоритетными химические методы индикации. Это, прежде всего, связано со слабой разработанностью методологии биоиндикации, недостаточностью знаний о естественной динамике сообществ и особенностях их трансформации при антропогенных нагрузках, а также малочисленностью региональных модификаций биологических методов, учитывающих локальные особенности пресноводной фауны.

Река Обь – одна из крупнейших в России, по протяженности и площади водосбора она входит в число самых крупных речных систем мира. Огромные размеры Обского бассейна и  его богатство разнообразными природными ресурсами обуславливают наличие широкого спектра антропогенных факторов, воздействующих на водные экосистемы. В бассейне Верхней Оби расположены зоны интенсивного рекреационного и сельскохозяйственного использования, в среднем течении находятся районы промышленного производства и нефтедобычи. Вместе с тем, значительная часть бассейна практически не освоена и отличается низким уровнем антропогенной нагрузки. Таким образом, перечисленные факторы делают бассейн реки Обь удобным объектом для изучения естественной динамики бентосных сообществ и особенностей их трансформации под влиянием антропогенной деятельности. Актуальность исследований определяется также и сравнительно слабой степенью изученности бентоса Оби, отсутствием общих представлений о закономерностях его организации в водотоках разной типологической принадлежности.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выявлении общих закономерностей пространственно-временной организации бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби в природных условиях и ее изменений под воздействием антропогенных факторов.

Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи:

  1.  определить видовой состав, особенности зоогеографического распространения и биотопического распределения бентофауны в водотоках разного типа;
  2.  оценить уровень биологического загрязнения водоемов, связанного с вселением новых видов;
  3.  проанализировать сезонную динамику бентоса в разнотипных реках в естественных условиях;
  4.  выделить типы сообществ макробеспозвоночных на основе их структурных характеристик (таксономический состав, численность, биомасса);
  5.   выявить основные закономерности трансформации сообществ бентоса под влиянием различных типов антропогенных воздействий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В распределении зообентоса в водотоках бассейна р. Обь выделено три основных градиента: 1. – снижение видового богатства и биомассы от горных водотоков к равнинным; 2. – увеличение видового богатства и биомассы от истоков малых водотоков к средним с последующим снижением в крупных реках; 3. – увеличение видового богатства, численности и биомассы от песчаных субстратов к заиленным и каменистым грунтам.

2. Пространственная гетерогенность зообентоса в водотоках бассейна р. Обь обусловлена комплексом абиотических факторов, различное сочетание которых позволяет выделить восемь типов бентосных сообществ, отличающихся структурными характеристиками.

3. Чужеродная для бассейна р. Обь фауна формируется преимущественно под влиянием аквариумного и промыслового рыбоводства и представлена гомотопными гидробионтами – ракообразными и моллюсками. При биологическом загрязнении увеличивается общая биомасса бентоса за счет вселенцев.

Научная новизна. Впервые установлены особенности пространственного распределения макробеспозвоночных в крупной речной системе Оби, включающей горный и равнинный участки. Разработана оригинальная типизация бентосных сообществ Обского бассейна с учетом гидроморфологических характеристик водотоков. Выявлены ведущие факторы пространственной неоднородности донных сообществ на различных участках речной системы.

Впервые установлены закономерности сезонной динамики численности и биомассы бентоса в разнотипных водотоках бассейна Верхней Оби. В результате проведенных работ получены современные данные по численности и биомассе зообентоса в реке и ее бассейне.

Определены основные пути и механизмы проникновения чужеродных видов в водные объекты Обского бассейна. Выявлены особенности таксономического состава и распространения комплекса чужеродных видов. Предложена оригинальная методика оценки уровня биологического загрязнения, связанного с вселением чужеродных видов. Установлены особенности реакций донных сообществ бассейна Оби на различные виды антропогенного воздействия.

Теоретическое и практическое значение. Результаты изучения особенностей  пространственного распределения и структуры бентоса в крупной речной системе, включающей горный и равнинный участки, а также предложенные подходы к типизации донных сообществ водотоков вносят вклад в развитие концепций пространственно-временной организации речных экосистем.

Сведения о биотопической приуроченности выделенных типов сообществ макробеспозвоночных могут стать основой при создании сети эталонных створов для разнотипных водных объектов бассейна р. Обь. Характеристики типов сообществ бентоса могут быть использованы в качестве «регионального фона» при проведении гидробиологического мониторинга, а также  для расчета рыбопродуктивности водных объектов. Материалы диссертации вошли в научные отчеты Института водных и экологических проблем СО РАН «Гидрологические и экологические процессы в речных системах и их водосборных бассейнах в различных природных зонах Сибири», «Исследование пространственно-временной организации биоценозов речных систем», «Гидрохимические и гидробиологические процессы в реках юга Западной Сибири в условиях антропогенного воздействия».

Полученные данные использованы при разработке системы биоиндикации рек бассейна р. Обь по зообентосу и способствуют реализации Директивы ЕС по водной политике на территории бассейна. Результаты исследования являются основой для разработки программы экологического мониторинга рек бассейна Верхней и Средней Оби.

Материалы диссертации могут найти применение при подготовке общих и специальных курсов по экологии. Результаты исследований  были использованы при разработке спецкурсов «Зооценозы рек бассейна Верхней Оби»,  «Биологическая оценка воздействия на окружающую среду», «Экологический мониторинг и экологическая экспертиза», «Пространственно-временная организация экосистем бассейна р. Обь», а также вошли в Летопись природы ГПЗ «Алтайский» за 2001–2009 гг., ГПЗ «Тигирекский» за 2003–2005 гг.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных, всероссийских и региональных конференциях: «Географические проблемы Алтайского края» (Барнаул, 1991); «Состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая» (Горно-Алтайск, 1992); «Животный мир Алтае-Саянской горной страны» (Горно-Алтайск, 1994); «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок, 2005); «Водная экология на рубеже 21 века» (Санкт-Петербург, 2005); «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользовазование» (Барнаул, 2010); «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Барнаул, 2010, 2012); «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010); «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010); «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод» (Борок, 2012), «Проблемы изучения, сохранения и рационального использования водных и околоводных экосистем» (Алматы, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 90 работ, в том числе 18 из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, изложена на 399 страницах, включает 35 рисунков, 41 таблицу и приложение. В списке литературы 535 источников, из них 158 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность заведующему лабораторией водной экологии ИВЭП СО РАН к.б.н. В.В. Кириллову за поддержку и ценные замечания на различных этапах выполнения работы. Автор глубоко признателен: д.б.н. С.И. Андреевой (ОмГУПС), к.б.н. М.В. Винарскому (ОмГПУ), к.б.н. Е.А. Лазуткиной (ОмГПУ), к.б.н. А.Н. Красногоровой (ОмГМА), д.б.н. Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН), к.б.н. О.Н. Поповой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. Л.В. Петрожицкой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. В.И. Гонтарь (ЗИН РАН), к.б.н. Н.А. Залозному (ТГУ) и Е.Н. Крыловой (ИВЭП СО РАН) за помощь в определении материала; к.ф.-м.н. С.В. Дронову (АлтГУ) и О.В. Ловцкой (ИВЭП СО РАН) за консультации по статистической обработке данных; сотрудникам отдела экологии ТомскНИПИнефть, лаборатории водной экологии и химико-аналитического центра ИВЭП СО РАН за помощь в отборе проб и предоставленные данные по факторам формирования зооценозов.


Глава 1. Характеристика района исследований

  1.  Природные условия района исследований

1.1.1. Общая физико-географическая характеристика

Обь-Иртышский бассейн занимает территорию Западно-Сибирской низменности, обращенные к ней склоны Урала (с высотами водораздела от 1890 м на севере до 440 м – на юге), Саян (600–1800 м), северного и северо-восточного Алтая (высоты водоразделов от 1000 м на западе до 4000 м на юге), а также северные склоны Центрально-Казахстанского мелкосопочника (350–400 м) (Современное состояние..., 2012). Площадь бассейна р. Обь составляет 2990 тыс. км2; длина реки 3650 км (от истока Катуни – 4338 км, от истока Иртыша – 5410 км) (Соколов, 1952). По длине и площади водосборного бассейна р. Обь входит в число крупнейших рек мира. Значительная часть водосборной площади р. Обь расположена на Западно-Сибирской равнине с абсолютными отметками, не превышающими 100 м (Соколов, 1952).

В связи с большой меридиональной протяженностью, бассейн р. Обь характеризуется разнообразными природно-климатическими условиями. С юга на север сменяются зоны степи, лесостепи, тайги, лесотундры и тундры. В горах и предгорьях проявляется высотная поясность и развиты степные, горно-степные, горно-лесостепные, горно-таежные и горно-тундровые условия (Винокуров, Цимбалей, 2006). Большая часть бассейна р. Обь расположена в зоне тайги (60,1% площади), лесостепная зона занимает 13,6 % степная – 5,0 %; Алтайская и Салаиро-Кузнецко-Алатауская горные области – 13,3% общей площади бассейна (Винокуров, Цимбалей, 2006).

Климат территории Обь-Иртышского бассейна относится преимущественно к умеренному поясу. В лесной зоне – холодная зима и сравнительно теплое и влажное лето. Средняя температура самого теплого месяца (июля) равна 10–20ºС, а самого холодного (января) составляет -18ºС, -20ºС. Осадков выпадает 450–500 мм в год, причем наибольшее количество их отмечается в июле и августе. Снежный покров лежит около 200 дней и отличается значительной мощностью – 50–100 см (Соколов, 1952).

Южная часть Западной Сибири, приблизительно до 50°с.ш. занята лесостепью и степью, где преобладающей воздушной массой является континентальный воздух умеренных широт. Климатические условия характеризуются большой континентальностью. Зима продолжительная, холодная, с сильными ветрами и метелями. Морозы достигают -50ºС, а местами в отдельные годы до -55°С. Толщина снежного покрова около 30–40 см. Лето жаркое, но довольно короткое. Осень непродолжительная, но солнечная, с малым количеством осадков. В конце ноября устанавливается устойчивый снежный покров. В лесостепной зоне годовая сумма осадков около 300–400 мм, в степной – 200–350 мм (Современное состояние..., 2012). В условиях более сухого, континентального климата Западной Сибири лесостепная и степная зоны располагаются значительно севернее по сравнению с Восточно-Европейской равниной (Соколов, 1952).

На юго-востоке Западной Сибири степная полоса граничит с Алтайским горным районом, в котором температура распределяется очень неравномерно и зависит от высоты и формы рельефа. Средняя температура июля с высотой понижается от 18–20°С в степных районах до 13–14°С в высокогорье. В долинах вследствие застоя холодного воздуха летом ночью, а зимой и днем, формируются сильные инверсии температуры. Ввиду этого средние температуры в среднегорье гораздо выше, чем в замкнутых долинах. На западных наветренных склонах Алтая в год выпадает до 1000, местами до 1500 мм осадков. Зимой на этих склонах устанавливается мощный снежный покров. Много осадков (до 1000 мм в год) выпадает и в северо-восточной части Алтая. В центральной части горной страны осадков выпадает меньше, 500–600 мм в год. В подветренных восточных районах, защищенных от основного несущего воздушного потока, осадков местами выпадает менее 200 мм, толщина снежного покрова незначительна (Модина, 1997).

В соответствии с общепринятой классификацией на территории водосборного бассейна р. Обь можно выделить равнины, характеризующиеся широтной зональностью, и горы, характеризующиеся высотной зональностью. Ландшафтные ярусы в горах средних широт (в т.ч. и Алтая)  характеризуются следующими показателями (Черных, 2012):

– низкогорные ландшафты служат продолжением равнинных ландшафтов соответствующего типа, климат их формируется под значительным влиянием сопредельных равнин, рельеф характеризуется большим количеством мелких хребтов и отдельных возвышенностей, возникающих при интенсивном эрозионном расчленении.

– среднегорные ландшафты отличаются округлыми вершинами, мягкими очертаниями рельефа, преобладает эрозионное расчленение, высотные пояса являются аналогами равнинных ландшафтов более высоких широт, сильны контрасты по различным экспозициям.

– высокогорные ландшафты характеризуются преобладанием альпийских форм рельефа с глубоким расчленением, обнаженностью многочисленных скалистых вершин. Широко развиты ледниковые формы рельефа, интенсивно протекает физическое выветривание. Климат формируется под влиянием свободной атмосферы.

В геоморфологическом смысле предгорья – это окраинные части гор, которые характеризуются низкогорным рельефом, в связи с чем низкогорный подкласс ландшафтов называют также предгорно-низкогорным (Черных, 2012).

Для умеренного пояса северного полушария приняты следующие высотные границы гор: низкогорье – до 1000 м, среднегорье – 1000–2000 м, высокогорье – более 2000 м (Гвоздецкий, 1977).

Алтай является крупным центром современного оледенения, общая площадь которого достигает 596 км2, а количество ледников равно 754. Снеговая линия располагается здесь на высоте 2300–3200 м. Наибольшее количество ледников (60%) сосредоточено на высотах Катунского хребта, причем гора Белуха является центром оледенения Алтая. Второе место по размерам оледенения занимают Северо-Чуйский и Южно-Чуйский хребты (Соколов, 1952).

1.1.2. Гидрологическая характеристика

Водный режим р. Обь характеризуется относительно невысоким и растянутым половодьем (в связи с неодновременным поступлением талых вод из различных частей бассейна), непродолжительной летне-осенней меженью и длительной низкой зимней меженью (Бейром и др., 1973; Савкин, Орлова, 1983).

По характеру речной сети, гидролого-морфологическим характеристикам, условиям питания и формирования водного режима р. Обь принято подразделять на Верхнюю Обь (от истоков до устья р. Томь), Среднюю Обь (от устья р. Томь до устья р. Иртыш) и Нижнюю Обь (от устья р. Иртыш до Обской губы) (Вода России…, 2000).

По характеру половодья реки бассейна Верхней Оби делятся на три основных типа: реки с весенним половодьем, с весенне-летним половодьем и с летним половодьем (Русловые процессы…, 1996). Реки с весенним половодьем в бассейне Верхней Оби расположены в пределах равнин и возвышенностей с небольшим перепадом высот. Для них характерна значительная доля снегового питания (70–80% стока), непродолжительный паводковый период (1–2 месяца) с максимум стока в апреле (Ресурсы…, 1962; Русловые процессы…, 1996). На период половодья на равнинных реках бассейна Верхней Оби (апрель) приходится 90–95% поверхностного стока; эти реки характеризуются продолжительной и сравнительно устойчивой летне-осенне-зимней меженью (Галахов, Белова, 2009).

Весенне-летнее половодье формируется на водосборах горных районов и подразделяется на два подтипа: с непродолжительным (средняя высота водосбора 400–1000 м абс.) и продолжительным (средняя высота водосбора 1000–2000 м абс.) половодьем. Сток формируется преимущественно за счет снегового (40–60%) и дождевого (20–25%) питания (Русловые процессы…, 1996).

Средняя высота водосбора рек с летним половодьем превышает 2000 м. Эти реки характеризуются увеличением доли ледникового питания и многократным чередованием подъемов и спадов уровней (10–15 раз) в период половодья. На всей территории бассейна Верхней Оби летне-осенняя межень прерывается паводками различной частоты и продолжительности (Русловые процессы…, 1996).

В Средней и Нижней Оби максимум стока в половодье по мере продвижения с юга на север смещается с весны на лето (у г. Томск – май–июнь, у г. Сургут – июнь, у г. Салехард – июнь–июль), а его годовая величина увеличивается (Мезенцева, 2009). Реки степной и лесостепной зоны отличаются большой неравномерностью внутригодового распределения стока (более 75 % стока приходится на 2–3 месяца) (Белоненко и др., 1996). В зимний период для равнинных рек площадью водосбора менее 14 тыс. км2 характерно перемерзание (Белоненко и др., 1996; Галахов, Белова, 2009). На реках лесной зоны сток лимитирующего периода составляет около 30%, в зоне тундры – до 40% (Белоненко и др., 1996). Одной из особенностей речной сети Средней Оби является неодновременность сроков прохождения высоких уровней паводковых вод на р. Обь (более ранний) и в ее притоках (более поздний), что приводит к подпору, в результате которого снижается дренирующая роль речной сети, и заболачиванию (Вендров и др., 1966; Валеева, Москвиченко, 2001). Другой особенностью водоемов бассейна Средней Оби является хорошо развитая система пойменных водоемов, которая отличается благоприятными условиями для развития гидробионтов (Валеева, Москвиченко, 2001).

Амплитуда колебания уровня воды в р. Обь на большей части ее течения составляет 9–10 м (Соколов, 1952).

Плоский, слаборасчлененный в большей части территории рельеф определяет замедленный поверхностный сток р. Обь. Уклоны р. Обь в верхнем течении составляют 0,12 м/км; на участке до г. Барнаул 0,08 м/км;  на участке от г. Барнаул до г. Новосибирск, 0,03 м/км; в среднем течении 0,02–0,015 м/км (Бейром и др., 1973; Черняева, 1965). Скорость течения р. Обь в межень составляет 0,3–0,5 м/с, в период половодья увеличивается до 2,0–2,5 м/с (Бейром и др., 1973).

Река Обь отличается широкой поймой, достигающей в ширину 30–40 км. Ниже г. Новосибирск речная долина существенно расширяется и ближе к устью р. Томь имеет ширину 20 км. Глубина реки в верхнем течении составляет 2–6 метров (в местах перекатов 0,6 метров), в среднем течении – 4–8 м, в нижнем – до 20 м. Вода в реке прогревается до 28º С в р-не г. Барнаул и до 23º С в нижнем течении (Соколов, 1952). 

Средний участок начинается от устья р. Томь и заканчивается в месте впадения в р. Обь притока р. Иртыш. На этом участке р. Обь приобретает признаки полноводной реки и протекает по зоне тайги. Ширина долины составляет 30–50 км, поймы 20–30 км. Река имеет много проток. Ширина Оби ниже устья Иртыша составляет 3–7 км, глубина доходит до 20 м.

Общее количество рек в пределах Верхней и Средней Оби оценивается около 103,5 тысяч, из них рек длиной более 10 км почти 6,4 тысяч и их протяжённость почти 207 тыс. км из общей протяжённости русловой сети в 397 тыс. км (Современное состояние..., 2012). Характерной особенностью бассейна р. Обь является большое количество озер с суммарной водной поверхностью в 116 тыс. км2 (Современное состояние..., 2012).

Реки бассейна Верхней и Средней Оби по характеру водного питания и гидрологическому режиму подразделяются на (Ежегодник…, 2005): горные – Катунь, Бия с Чулышманом, верховья реки Томь; предгорные – Чарыш, Чумыш, Бердь; равнинные – степные – Алей; равнинные – лесостепные – Томь, Иня в нижнем течении; равнинные – таежные с заболоченными бассейнами – Васюган, Кеть, Вах.

Термический режим рек бассейна р. Обь определяется балансом тепла, поступающего в основном от солнечной радиации, и зависит от высоты водосбора, типа питания реки, наличия в бассейне озер, орографических особенностей бассейна. В среднем по территории реки начинают нагреваться во второй–третьей декаде апреля, температура воды достигает максимальных среднемесячных значений в июле, а на некоторых реках (Бия, Катунь) – в августе (Ресурсы поверхностных вод.., 1969). В первые два месяца теплого периода характерны случаи временного понижения температуры воды, связанные с выпадением осадков и возвратом холодов (Протопопов, Зюбина, 1979).

В горных районах температура воды понижается с увеличением высоты местности. Минимальная температура воды характерна для высокогорных рек, питающихся за счет таяния ледников и вечных снегов: среднемесячная температура наиболее теплого месяца (июля) в нижем течении малых рек этого типа составляет 2–6 ºС, в средних и крупных реках не превышает 10 ºС. Со снижением средней высоты водосбора и увеличением доли снегового и дождевого питания, температура воды повышается и составляет для рек верхнего яруса среднегорий 10,0–15,0º С, в нижнем ярусе среднегорья и в низкогорье – 16,0–20,0º С.  Для большинства рек характерно увеличение температуры воды от истока к устью. Переход температуры воды через 0,2º С (показатель исчезновения ледяных образований) происходит весной  в высокогорных районах во второй половине апреля–первой декаде мая, в реках среднегорий и низкогорий – с конца марта до середины апреля (Ресурсы поверхностных вод.., 1969; Государственный водный кадастр…, 1984).

В равнинных реках бассейна Оби переход температуры весной через 0,2º С в лесостепных районах происходит во второй-третьей декаде апреля, в лесных водосборах – в третьей декаде апреля – первой половине мая. В мае среднемесячные значения температуры воды составляют в лесостепных районах 10–11º С, в лесных – 5–6º С, в июне – 17,0–19,0º С и 14,0–16,0º С, соответственно. Максимальные среднемесячные значения температуры воды характерны для июля и составляют для рек лесостепной зоны 20,0–22,0º С, лесной – 18,0–19,5º С. Охлаждение воды начинается в августе и продолжается до второй половины ноября. Среднемесячная температура сентября в реках лесостепной зоны составляет 10,5–12,0º С, лесной – 8,5–11º C, в октябре температура воды падает повсеместно до 2,0–4,0º С. Переход температуры через 0,2º  наблюдается в третьей декаде октября–первой половине ноября (Протопопов, Зюбина, 1979).

Согласно типизации рек по термическому режиму (Соколова, 1951) реки Сибири относятся ко второму типу, характеризующемуся более низкими среднемесячными температурами воды по сравнению со среднемесячными значениями для воздуха в период половодья и противоположными тенденциями – в летне-осенний период. Для р. Обь, как и для других крупных рек, текущих с юга на север, характерно более северное расположение участков с максимальной температурой воды по сравнению с зонами максимальной температуры воздуха, что связано с аккумуляцией тепла большими объемами воды и способствует выносу тепла на север (Соколов, 1952).

В целом в реках бассейна р. Обь минимальные температуры характерны для горных территорий, с выходом на равнину температура воды повышается. В главной реке бассейна – р. Обь, среднемесячная температура воды июля составляет в месте слияния р. Бия и р. Катунь 16,9º С, с продвижением по равнине температура воды повышается до 21,7º С (у г. Колпашево), при дальнейшем движении на север среднемесячная температура июля снижается и составляет на границе Средней и Нижней Оби 19,8º С (Государственный водный кадастр…, 1984).

1.1.3. Характер руслообразующих наносов

На формирование сообществ макробеспозвоночных большое влияние оказывает тип субстратов, на которых эти сообщества развиваются. Характер руслообразующих наносов в водотоках зависит как от характеристик исходного материала, поступающего в реки, так и от гидрологических характеристик потока (Маккавеев, 1955). Русловые процессы – совокупность явлений, связанных с взаимодействием потока и грунтов, слагающих ложе реки, эрозией, транспортом и аккумуляцией наносов, проявляющихся в развитии различных форм русел и форм руслового рельефа (Маккавеев, Чалов, 1986; Алексеевский и др., 2012).

В верховьях горных рек, несмотря на большие уклоны, транспортирующая способность потока невелика из-за его малой водности и характер руслообразующих наносов определяется литологическими особенностями горных пород и интенсивностью обвально-обсыпных процессов, поставляющих в русло крупнообломочный материал (Русловые процессы…, 1996). Вниз по течению горных рек по мере расширения долин и уменьшения уклонов роль склонов как источника поступления крупнообломочного материала снижается и благодаря измельчению и гидравлической сортировке происходит уменьшение размеров частиц, формирующих донные отложения реки (Русловые процессы…, 1996). Изменение крупности наносов горных рек также определяется ступенчатостью продольного профиля большинства горных рек. Так при пересечении Курайского хребта уклон р. Чуя возрастает почти в 20 раз, что вызывает двукратное возрастание средней крупности наносов (Русловые процессы…, 1996). Дифференциация галечно-валунного аллювия горных рек бассейна р. Обь обусловлена транспортирующей способностью потоков, которая определяется уклоном и расходом воды (Русловые процессы…, 1996). Донные отложения равнинных рек бассейна р. Обь имеют преимущественно песчаный и песчано-илистый характер.

На равнинной территории происходит последовательная смена вниз по течению прямолинейного русла извилистым, крутых излучин более пологими, развитием прорванных излучин, простых разветвлений более сложными вплоть до раздвоенного русла в низовье р. Обь. Эта закономерность нарушается как из-за геоморфологических условий, определяющих формирование на протяжённых участках врезанных русел, галечновалунного состава руслообразующих наносов, так и вследствие проявлений местных особенностей (Алексеевский и др., 2012).

Последовательное увеличение водоносности равнинных рек, уменьшение уклонов русел, снижение крупности руслообразующих наносов по длине рек определяют смену вдоль по течению морфодинамических типов русла. Верхний участок р.Обь (до Новосибирского водохранилища) имеет прямолинейный характер с односторонне разветвленными участками (Алексеевский и др., 2012). Под влиянием Новосибирского гидроузла деформации русла р.Обь прослеживаются на протяжении десятков километров после плотины, ниже этого участка и до устья р. Томь русло снова становится разветвлённым (Беркович, 2012). Русло Оби ниже слияния с р. Томь меандрирующее, с пойменной многорукавностью (Чалов и др., 2012).

1.1.4. Гидрохимическая характеристика

Воды р. Обь слабощелочные, слабоминерализованные (с тенденцией увеличения минерализации от верховьев к низовью), по классификации О.А. Алекина (1948) относятся к гидрокарбонатному классу группы кальция второго типа (Шварцев и др., 1996). Поскольку в течение года источники питания реки различны, химический состав воды также претерпевает сезонные изменения. Наименьшая минерализация воды (120–130 мг/дм3) наблюдается весной, во время весеннего половодья, когда в реку поступают низкоминерализованные снеговые воды. Летом минерализация речной воды возрастает до 155–200 мг/дм3 (Валеева, Московченко, 2001).

Важными факторами формирования химического состава вод в Обь-Иртышском бассейне служат: количество и интенсивность атмосферных осадков, их химический состав; радиационный баланс территории; валовая увлажненность почвы и подстилающего грунта, их фильтрационные свойства; промерзание грунта и толщина снежного покрова зимой; химический состав почв и грунтов, растворимость его компонентов (Винокуров и др., 2010).

На основе анализа водообмена и растворения компонентов почвогрунтов для территории Обь-Иртышского бассейна можно выделить 4 зоны по характеристикам минерализации и химического состава речных водных масс и комбинациям ионов, содержание которых преобладает в солевом составе воды (Винокуров и др., 2010):

1. Тундрово-лесотундровая – зона преобладания гидрокарбонатно-кремнеземных, богатых органическим веществом гидрохимических фаций (НСО3–SiО2–SО4, SiО2– НСО3–Са, НСО3–Са– SiО2 и др.). Здесь водные массы имеют малую минерализацию и жесткость, большую окисляемость и цветность, которая придает воде желто-коричневую окраску из-за высокого содержания растворенных в воде органических веществ и оксидов железа, выносимых с мерзлых грунтов и заболоченных водосборов.

2. Таежная – зона преобладания гидрокарбонатно-кальциевых гидрохимических фаций (НСО3–Са–SО4, НСО3–Са–Мg, НСО3–Са–Na и др.). Средняя минерализация здесь примерно вдвое выше, а цветность имеет повышенную величину лишь в половодье.

3. Степная – зона преобладания гидрокарбонатно-сульфатных, сульфатных и хлоридных гидрохимических фаций (НСО3–SО4–Са, SО4–НСО3–Сl, Cl–SО4–НСО3 и др.). Водные массы имеют среднюю минерализацию, вдвое большую по сравнению с водами лесной зоны.

4. Горные области – зона преобладания вертикальных подзон: преобладания кремнеземных (SiО2–НСО3–Са) и гидрокарбонатно-кремнеземных (НСО3–SiО2–Са) фаций альпийских лугов, преобладания гидрокарбонатных (НСО3–Са–SО4, НСО3–SО4–Са, НСО3–SО4–Nа) фаций горных лесов и преобладания сульфатных фаций предгорных степей (SО4–НСО3–Nа). Полизональность горных рек проявляется не столько в изменении водного режима с высотой, сколько в гидрохимической трансформации их водных масс при смешении с водами притоков, формирующими сток в различных высотных поясах.

Речные воды бассейна Средней Оби формируются в условиях избыточного увлажнения и характеризуются природным повышенным содержанием трудноокисляемых органических веществ и железа (Савичев, 2009). Повышенное содержание органических веществ в водах Средней Оби связано с заболоченностью водосборного бассейна и уменьшается при увеличении модуля водного стока (Шварцев и др., 1996; Савичев, 2000). Влияние хозяйственной деятельности на состояние болотных вод проявляется пока лишь на локальных участках и не влияет на состояние болот региона в целом, что позволяет рассматривать их как природный, а не природно-техногенный фактор формирования химического состава речных вод и гидрохимического стока с рассматриваемой территории (Савичев, 2005).

Концентрация растворенного кислорода (4 мг/л в притоках Средней Оби и 6 мг/л – в русле Средней Оби) характеризуют условия самоочищения речных вод как неудовлетворительные (Шварцев, Савичев, 1997).

Содержание Cd, Со, Сu, Fe, Mn, Pb, Zn в воде, взвешенном веществе и донных отложениях бассейна Верхней, Средней и Нижней Оби в целом находится на фоновом уровне (исключение составляют небольшие участки рек после крупных городов), а загрязнение ртутью всех составляющих водных экосистем Верхней Оби строго локализовано в пределах ареала Акташского и Чаган-Узунского ртутных месторождений (Папина, 2004).

1.2. Источники антропогенного загрязнения в бассейне Верхней и Средней Оби

Огромные размеры водосборного бассейна р. Обь и богатство территории разнообразными природными ресурсами обуславливают наличие широкого спектра антропогенных факторов, воздействующих на водные экосистемы.

1.2.1. Горнодобывающая деятельность

Алтайская горная страна, в пределах которой расположены верхние участки водосборных бассейнов р. Обь и р. Иртыш, относится к старейшим горнорудным районам России и известна запасами полиметаллических, медных, свинцовых руд, золота и серебра. Крупнейшим горнодобывающим предприятием Северо-Восточного Алтая является Синюхинском золото-медное месторождение (рудник «Веселый»), Юго-Восточного Алтая – ООО "Акташское горно-металлургическое предприятие" (АГМП), занимавшееся до 1990-х годов добычей ртути, а в последние годы специализирующееся на утилизации ртутьсодержащих отходов. Сточные воды рудника «Веселый» (Синюхинское золото-медное месторождение) попадают преимущественно в р. Синюха (правый приток р. Сейка, впадающей в р. Ынырга). В гидрологическом отношении район принадлежит бассейну р. Саракокша (приток р. Бия). В 2004–2007 гг. сточные (технологические) воды и другие отходы производства ЗИФ, поступающие в р. Синюха, составляли до 60–90 % расхода воды в  реке (Сакладов, 2008). Содержание кальция, натрия, сульфатов, минеральных форм азота, меди, ртути, цинка в р. Синюха в 3–5 раз превышали фоновые показатели, а повышенный уровень содержания этих соединений сохранялся на расстоянии до 15 км от места сброса сточных вод (Сакладов, 2008).

ООО "Акташское горно-металлургическое предприятие" (АГМП) расположено в верхнем течении р. Ярлыамры. Основным фактором влияния АГМП на экологическое состояние окружающей среды является воздействие отвалов некондиционных руд и пустых пород, содержащих высокие концентрации тяжелых металлов 1–3 класса опасности (Архипов, Пузанов, 2007). В 1990 г. содержание ртути в воде р. Ярлыамры составляло 1,4 мкг/л, р. Чибитка – 0,114, р. Чуя – 0,058, р. Катунь (у пос. Иня) – 0,05 мкг/л; в донных отложениях рек концентрация ртути составила 210,8; 157,3; 0,268; 0,274 мкг/г, соответственно (Папина и др., 1995). Несмотря на прекращение горнодобывающей деятельности АГМП, наличие отвалов некондиционных руд на водосборной площади, а также утечки технологических вод продолжают оказывать негативное влияние на водные экосистемы. В 2001–2007 гг. концентрация ртути в технологических водах АГМП была в 2320 раз выше ее фонового содержания, цинка – в 50 раз, меди, мышьяка – в 30 раз выше фоновых значений для природных вод (Сакладов, 2008). Технологические воды через поверхностный сток сбросов, утечки и внутрипоровую фильтрацию попадают в поверхностные воды и переносятся транзитными водотоками (р. Ярлыамры и р. Чибитка), в результате чего образуется геохимический поток рассеяния длиной более 20 км (до устья р. Чибитка). Твердый сток мелкофракционных отходов выпадает в виде донных осадков, что приводит к загрязнению не только поверхностных вод, но и донных отложений. Наибольшее превышение эколого-гигиенических нормативов отмечено в осадках р. Ярлыамры и составляет для ртути до 176 ПДК (для почв), мышьяка – 50 ПДК, сурьмы 10 ПДК (Сакладов, 2008). Технологические воды металлозавода АГМП относятся к гипертоксичным отходам.

Одним из характерных для бассейна р. Обь видов антропогенных воздействий являются дноуглубительные работы по трассе судового хода и добыча стройматериалов (песка, гравия), что приводит к изменению формы русла и руслового рельефа рек. Так, в конце 1980-х годов объем дноуглубительных работ только на Верхней Оби составлял 11–16 млн.м3 в год, а добыча нерудных строительных материалов на этом же участке за период с 1961 по 1986 гг. только из русла крупных рек составила 38 млн.м3 грунта, объем изъятых аллювиальных материалов на 60-километровом участке ниже Новосибирской ГЭС оценивается в 60 млн.м3 (Русловые процессы…, 1996; Васильев и др., 2008; Битюков, Петрик, 2000). Крупные, с объёмом добычи более 8 млн. м3, карьеры, особенно на участках с дефицитом наносов, вызывают перераспределение стока между рукавами и изменяют условия транспорта наносов, что привело к размыву дна и посадкам уровней. С начала 2000-х годов объемы добычи сократились, тем не менее, ежегодно одновременно действуют несколько карьеров с объёмом добычи 4-8 млн. м3, рассредоточенные в пойменных протоках и несудоходных рукавах, особенно на участках с преобладанием аккумуляции наносов (Беркович и др., 2005). Влияние русловых карьеров распространяется на десятки километров вверх и вниз по течению и проявляется в изменении уровенного режима, размывах дна русла, увеличении транспорта взвешенных наносов (Русловые процессы…, 1996).

1.2.2. Нефтедобывающая деятельность

Одной из основных экологических проблем территории водосборного бассейна Средней Оби является высокая аварийность на предприятиях нефтедобывающего комплекса, что приводит к залповым выбросам в окружающую среду нефти и нефтепродуктов. Крупнейшие нефтяные месторождения России, а также максимальные нефтяные загрязнения вследствие разливов находятся в бассейне Средней Оби, в Ханты-Мансийском автономном округе (Булатов, 2004). Так в 1980-е гг. ежегодно фиксировалось 150–260 аварий, в середине 1990-х — 1703–3137, в 1997 г. произошло 2014 аварий (Валеева, Московченко, 2001). Ежегодно в результате аварийных разливов в окружающую среду поступает 20–25 тыс. т нефти, а суммарные потери нефти за весь период добычи в этом районе оцениваются в 100 млн. т (Валеева, Московченко, 2001; Булатов, 2004). Значительная доля нефти при авариях локализуется в местах разливов, обуславливая значительное загрязнение малых рек и озер нефтедобывающих районов при сравнительно невысоких концентрациях в русле р. Обь (Московченко и др., 2008). Вода Средней Оби имеет “характерную загрязненность нефтепродуктами среднего уровня”; наиболее загрязнены участки реки в районе городов Нижневартовск, Сургут, пос. Белогорье, где отмечено превышение ПДК в 8 и более раз (Михайлова и др., 1983; Уварова, 2000). Концентрация углеводородов в воде по многолетним данным (1968–1989 гг.) в среднем составляла в районе г. Сургут 0,34 мг/л, в районе пос. Белогорье —0,24 мг/л (Уварова, 1989).

Максимальное содержание нефтепродуктов в донных отложениях отмечено для рек, протекающих по территории длительно разрабатываемых нефтяных месторождений — в низовьях рек Тромъеган, Аган, Малый Балык, в реках Ватинский Еган (Самотлорское месторождение), Черная, Сартсалоеган, в протоке Чумпас; в донных отложениях главного русла р. Обь содержание нефтепродуктов, как правило, не превышает 50 мг/кг и относится к категориям слабого и умеренного загрязнения (Валеева, Московченко, 2001). Среднее содержание нефтепродуктов в донных отложениях р. Васюган 69,7 мг/кг, а в его притоках 96,9 мг/кг, что соответствует категории «умеренно загрязненные» (Воробьев, Попков, 2005; Савичев, Базанов, 2006; Савичев, Льготин, 2008). Наиболее высокие концентрации нефтепродуктов и тяжелых металлов в бассейне р. Обь отмечаются при одновременном увеличении антропогенной нагрузки и уменьшении модулей водного и твердого стока (Савичев, Льготин, 2008).

1.2.3. Строительство гидротехнических сооружений

Самым крупным гидротехническим сооружением в бассейне р. Обь является Новосибирское водохранилище. Новосибирское водохранилище создано на р. Обь в 1957 г. Его протяженность около 200 км, площадь зеркала при НПУ 1070 км2, максимальная ширина 22 км, максимальная глубина 25 м, средняя глубина 9 м, средний коэффициент водообмена 6,9 (Васильев и др., 2000). Кроме нужд энергетики и водного транспорта водохранилище используется для водоснабжения, рыбного хозяйства, отдыха и туризма, что предъявляет повышенные требования к экологическому состоянию водоема (Подлипский, 1985).

К негативным последствиям создания и эксплуатации Новосибирского водохранилища относится: повышение уровня грунтовых вод, заболачивание и подтопление земель; переформирование берегов водохранилища, размывы русла и берегов нижнего бьефа; изменения микроклимата, усиление ветров, повышение влажности, изменения температурного режима; изменение условий обитания водных организмов; замедление водообмена, накопление в донных отложениях загрязняющих веществ (Бейром и др., 1973; Савкин, 2000). Водохранилище также создает на вышележащем участке реки зону регрессивной аккумуляции наносов (почти до г. Барнаул), сток наносов в реке прерывается, а затопленные участки ложа водохранилища подвергаются интенсивному заилению (Русловые процессы…, 1996).

Поверхностные воды Новосибирского водохранилища относятся к α-гипогалинным пресным водам с минерализацией 156–304 мг/дм3. По ионному составу в классификации О.А. Алекина (1953) эти воды принадлежат к гидрокарбонатно-кальциевым, малой жесткости. Вода Новосибирского водохранилища характеризуется низкой прозрачностью, хорошим кислородным режимом для существования гидробионтов и повышенной концентрацией органических веществ. На большей части нижней зоны водохранилища регистрируется устойчивая или характерная загрязненность для азота нитритного, фенолов и нефтепродуктов (Ежегодник…, 2002–2008). По данным Роскомгидромета, в 2007 г. на большей части нижней зоны водохранилища существенный вклад в загрязнение водоема вносили нефтепродукты, концентрации которых достигали на отдельных участках критических показателей. Средняя концентрация нефтепродуктов находилась на стабильно высоком уровне и составляла преимущественно 6–8 ПДК (Ежегодник…, 2008). Основное поступление нефтепродуктов происходило за счет промстоков и маломерного флота, широко используемого на Новосибирском водохранилище (Ежегодник…, 2002–2008). Снижение качества воды в приплотинной части водоема связано с интенсивной антропогенной нагрузкой (Васильев и др., 2000).

1.2.4. Поступление дополнительного тепла

В бассейне р. Обь расположено несколько предприятий, сбрасывающих подогретые воды в водные объекты бассейна. Одним из них является Беловская ГРЭС, сбрасывающая подогретые воды в водоем-охладитель, представляющий  собой равнинное водохранилище руслового типа сезонного регулирования. Водоем-охладитель создан в 1964 г. зарегулированием стока р. Иня у г. Белово Кемеровской области. Длина водоема 10 км, максимальная ширина 2,3 км, минимальная – 1,0 км, максимальная глубина 12,0 м, средняя – 4,4 м. Объем водных масс 60 млн. м3. Площадь зеркала при нормальном подпорном уровне (НПУ) 13,6 км2, площадь мелководий до 2,0 м при НПУ – 5,4 км2, протяженность береговой линии – 91 км. Площадь водосборного бассейна до створа гидроузла ГРЭС – 1970 км2. Среднегодовой подогрев 8,0–8,6 0С (Яныгина и др., 2008).

Поступление подогретой воды приводит к изменениям гидрохимического режима водохранилища. Увеличение температуры воды влияет в первую очередь на содержание в ней кислорода. Кислородный режим в зависимости от числа работающих энергоблоков, зоны водохранилища и времени года может, как улучшаться, так и ухудшаться. К факторам, ухудшающим кислородный режим в результате подогрева, можно отнести снижение растворимости кислорода, увеличение концентрации растворенной углекислоты, интенсификацию распада органических соединений и дыхания гидробионтов, сопровождающихся потреблением кислорода (Браславский и др., 1989). В результате подогрева увеличивается содержание биогенных элементов, что способствует повышению трофности водоема и существенно изменяет условия обитания беспозвоночных (Браславский и др., 1989). Увеличивается содержание органических веществ в воде: выше Беловского водохранилища в 2004 г. БПК5 (2,5 мг/л) и ХПК (19,5 мг/л) было ниже, чем в приплотинном участке (3,6 и 22,6 мг/л, соответственно) (Ежегодник…, 2005). Повышение температуры воды в  водоемах-охладителях приводит также к увеличению испарения с поверхности и как следствие – к росту общей минерализации воды (Браславский и др., 1989). Так, в 2004 г. содержание хлоридов (6,5 мг/л) и сульфатов (16,1 мг/л) выше Беловского водохранилища было ниже, чем на приплотинном участке (10,8 и 19,8 мг/л, соответственно) (Ежегодник…, 2005).

Водоем-охладитель Беловской ГРЭС расположен в непосредственной близости от угольного разреза, что создает дополнительную нагрузку на донные биоценозы в виде осаждающейся в донных отложениях угольной пыли (Экология..., 1994). Сбросные воды ГРЭС, кроме повышенной температуры, являются источником химического загрязнения, поскольку в них повышена концентрация нефтепродуктов, фенолов, сульфатов, цинка, меди и свинца (Экология…, 1994; Экология..., 1998). В 2004 г. содержание меди (1,0 мг/л) и цинка (9 мг/л) выше Беловского водохранилища было ниже, чем на приплотинном участке (3,5 и 19,0 мг/л, соответственно) (Ежегодник…, 2005). Концентрация этих веществ выше в водохранилищах с высокой скоростью внутреннего водообмена. Известно, что при увеличении температуры воды до 30оС токсичность ионов меди, цинка, кадмия для зообентоса возрастает на 2–4 порядка (Иваньковское водохранилище…, 2000). Кроме того, с повышением температуры воды ускоряется метаболизм животных и химические элементы активнее накапливаются в организме.

Наиболее распространенным способом дополнительного использования подогретой воды ГРЭС является тепловодное садковое рыбоводство. Повышенная температура способствует ускорению темпов роста и созревания рыбы; в то же время остатки корма и метаболиты рыб из садков попадают в водоем и являются источником дополнительного органического загрязнения.

Дополнительное поступление органических веществ в водоемы-охладители обеспечивается также в результате их рекреационного использования. Беловская ГРЭС расположена в промышленно развитом и сравнительно густонаселенном районе, и водоем-охладитель стал наиболее доступным (близко расположенным) местом отдыха местных жителей. Кроме того, особую привлекательность для отдыха обеспечивает повышенная температура воды и богатые рыбные ресурсы водоема. Все виды отдыха (купание, рыболовство, катание на моторных лодках, организованный и неорганизованный отдых) негативно влияют на береговую и прибрежную зоны, на поступление в водоемы биогенных и загрязняющих веществ; наибольший ущерб водоемам наносит неорганизованный отдых (Прыткова, 2000).

1.2.5. Оценка совокупной антропогенной нагрузки

При оценке антропогенной нагрузки важно учитывать как показатели прямого (объёмы водозабора и сброса сточных вод, использования воды на хозяйственно-питьевые, производственные, сельскохозяйственные и другие нужды), так и косвенного (численность и плотность населения, объёмы промышленного и сельскохозяйственного производства, объёмы используемых в сельском хозяйстве ядохимикатов и количество применяемой агротехники, протяженность судоходных путей, объем грузоперевозок) воздействия. Разработка и применение методик интегральной оценки антропогенной нагрузки с учетом комплексного воздействия этих показателей позволяет ранжировать территорию водосборного бассейна по уровню совокупной антропогенной нагрузки (Рыбкина, Стоящева, 2010).

Зонирование территории бассейна р. Обь позволило выделить бассейны р. Томь и р. Иня как районы с высокой антропогенной нагрузкой, что связано с густозаселенностью этих регионов и высокой степенью индустриализации (Рыбкина и др., 2011). В эти водотоки сбрасывается максимальный объём загрязнённых сточных вод (в бассейне р. Томь 63,6 % загрязнённых вод Верхней и Средней Оби, в бассейне р. Иня – 10,9 %). Минимум загрязнённых сточных вод образуется в бассейнах рек Чарыш, Кеть, оз. Телецкое (общая доля которых составляет 0,04 %). Нагрузки, связанные с промышленным производством, максимальны в бассейне р. Томь, сельскохозяйственные нагрузки – в бассейнах рек Алей, Чарыш и Иня (Рыбкина, Стоящева, 2010).  
Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Методы сбора и объем материала

Материал для данной работы был отобран с 1989 по 2011 гг. в водоемах бассейна Верхней и Средней Оби (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Схема района работ

Пробы макробеспозвоночных отбирали стандартыми гидробиологическими методами, их выбор зависел от типа преобладающего субстрата (Методика…, 1975; Руководство…, 1983, 1992). На каменистых субстратах грунт (преимущественно валуны и гальку) отбирали гидробиологическим сачком (с последующим определением площади камней по их проекциям на плоскость). На мягких грунтах (песок, ил, глина) в зарослях макрофитов пробы отбирали дночерпателем Гр-91 с площадью захвата 0,007 м2 , в глубоководных зонах – коробчатым дночерпателем с площадью захвата 0,025 м2. Макробеспозвоночных, обитающих в зарослях макрофитов, собирали модифицированным зарослечерпателем Бута (площадь захвата 0,096 м2). В каждой точке отбирали по две–три пробы. В крупных равнинных реках  пробы отбирали на каждом створе в трех точках: у левого и правого берегов и в центре. Одновременно со сбором макробеспозвоночных в местах отбора проб измеряли температуру воды, прозрачность и глубину.

Пробы промывали через капроновый газ с размером ячеи 350х350 мкм, выбирали животных и фиксировали их 70% этиловым спиртом. Затем определяли таксономическую принадлежность животных, считали их и взвешивали на торсионных весах ВТ–500.

При анализе структуры сообщества рассчитывали долю каждого вида (таксона) в общей численности и биомассе бентоса. Виды, доля которых составляла менее 5% численности, относили к малозначимым, от 5 до 15% – второстепенным, от 15 до 35 – субдоминантам, более 35 – доминантам.

При таксономической идентификации были использованы современные определители (Определитель… , 1994, 1995, 1997, 1999, 2001, 2004); Тузовский, 1990, Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР, 1977; Стадниченко, 1990; Хохуткин, 2000; Определитель насекомых Европейской части СССР, 1964; Определитель насекомых Дальнего Востока, 1986; Макарченко, 1985; Панкратова, 1970, 1977, 1983; Brundin, 1982; Лепнева, 1966 б, в; Заика, 2000 а, б; Негробов, Черненко, 1990), а также статьи по систематике отдельных групп и видов макробеспозвоночных.

Автором лично было обработано 1549 количественных проб макробеспозвоночных (табл. 2.1).

Таблица 2.1

Перечень обследованных бассейнов рек с указанием количества обработанных проб и периода исследований

Название бассейна

Количество проб

Период

исследований

Верхняя Обь, в том числе:

946

1989–2011

Бассейн р. Бия

344

1991–1993, 2005–2011

Бассейн р. Катунь

317

1989–1992, 2004–2010

Бассейн р. Обь от слияния р. Катунь и р. Бия до Новосибирского вдхр. с притоками

164

2003–2010

Новосибирское водохранилище

121

2007–2009

Средняя Обь, в том числе:

603

2002–2009

Бассейн р. Иня

120

2002, 2006, 2008

Бассейн р. Томь

62

2005, 2006

Бассейн р. Васюган

218

2006, 2007, 2009

Бассейн р. Ватинский Еган

101

2007

Бассейн р. Обь от Новосибирского вдхр. до устья р. Иртыш с прочими притоками

102

2006, 2009

В работе принята классификации рек Сибири по их величине (Корытный, 2001). Деление рек на классы соответствует их различиям по площади водосбора, длине и среднему многолетнему расходу (табл. 2.2).

Таблица 2.2

Классификация речных систем Сибири

Класс

Порядок

Площадь водосбора, тыс. км2

Длина главной реки, км

Средний многолетний расход в устье, м3

Крупнейшие

Большие

Средние

Малые

Очень малые

IX

VIII

VII

VI

IV, V

I, II, III

> 2000

200–2000

20–200

2–20

0,2–2

< 2

> 3000

1000–3000

200–1000

50–200

20–50

< 20

> 10000

1000–10000

100–1000

От 10–20 до 100

От 2–5 до 10–20

< 2–5

2.2. Статистический анализ данных

Статистический анализ данных проводился с использованием программы «Statistica 6.0».

Соответствие распределений нормальному закону проверяли с использованием критерия Колмогорова-Смирнова, о равенстве дисперсий – критерия Хартли. В связи с отклонением данных от нормального распределения в большинстве анализируемых выборок использованы преимущественно непараметрические методы статистики.

Для анализа взаимосвязи количественных признаков рассчитаны ранговые корреляции по Спирмену. Нулевую гипотезу об отсутствии связи между выборками отвергали при p< 0,05.

При сравнении нескольких выборок (например, численности, биомассы, числа видов на различных участках водного объекта) использовали непараметрический метод Краскелла-Уолисса. Нулевую гипотезу об отсутствии различий между выборками отвергали при p< 0,05.

При типизации водотоков бассейна р. Обь по структуре донных сообществ для проверки статистической значимости межгрупповых отличий был использован дискриминантный анализ. В качестве переменных-дискрипторов использовали данные по численности отдельных видов макробеспозвоночных в водотоках. Количество используемых переменных на различных этапах анализа описано в соответствующих разделах. Результаты анализа представлены в виде диаграмм рассеяния канонических значений в пространстве двух главных канонических осей. Статистическую значимость различий между группами оценивали с использованием критерия лямбда Уилкса. Нулевую гипотезу об отсутствии различий между выделенными типами сообществ отвергали при p< 0,05.

При анализе сходства таксономического состава сообществ на различных участках водотоков использовали меры включения (Андреев, 1980) и кластерный анализ (метод Варда).

2.3. Методы оценки экологического состояния

Одним из самых распространенных объектов в системе биомониторинга при оценке экологического состояния водоемов являются макробеспозвоночные, т.к. они широко распространены, приурочены к определенному биотопу, имеют высокую численность, относительно крупные размеры и продолжительный срок жизни, достаточный чтобы аккумулировать загрязняющие вещества за длительный период времени. К концу 20 столетия в мировой практике использовалось свыше 60 методов мониторинга, включающих различные характеристики макробеспозвоночных (Баканов, 2000). После принятия Европейской Рамочной Водной Директивы (Директива…, 2000) в ряде стран активизировались работы по разработке новых и модификациям действующих индексов (Hering et al., 2003; Семенченко, Разлуцкий, 2010). Наличие большого числа индексов и их модификаций связано как с разнообразием естественных условий обитания гидробионтов в различных регионах, так и с региональными различиями таксономической структуры сообществ.

Для каждого водного объекта рассчитывали несколько индексов из разных групп. Индексы группировали в соответствии с классификацией В.К. Шитикова с соавт. (2003): по соотношению показателей обилия крупных таксонов; по соотношению количества видов, устойчивых и неустойчивых к загрязнению; по индексам видового разнообразия.

Из первой группы индексов «по соотношению показателей обилия крупных таксонов» рассчитывали индекс Гуднайта-Уитли и хирономидный индекс Е.В. Балушкиной (Goodnight, Whitley, 1961; Балушкина, 1976).

Олигохетный индекс Гуднайта-Уитли рекомендован ГОСТ 17.1.3.07–82 и широко применяется при мониторинге качества среды. Индекс рассчитывается как отношение численности олигохет к численности всех донных макробеспозвоночных, выраженное в процентах. Олигохеты обычно достигают большой численности в местах поступления хозяйственно-бытовых сточных вод и индицируют, преимущественно, органическое загрязнение. Кроме того, малощетинковые черви предпочитают илы, их численность, разнообразие и встречаемость резко снижаются на каменистых и песчаных грунтах и при повышенной скорости течения, что ограничивает применение индекса для оценки состояния текучих вод (при частоте встречаемости ниже 20% олигохетные индексы применять не рекомендуется). Индекс Гуднайта-Уитли использовали, преимущественно, для равнинных водоемов.

Хирономидный индекс Балушкиной (Балушкина, 1976) основан на различиях в чувствительности к загрязнению трех подсемейств хирономид: ортокладины обитают преимущественно в чистых водах, таниподины предпочитают участки с повышенным содержанием органических веществ, хирономины имеют промежуточное индикаторное значение. Большинство видов хирономин и таниподин предпочитают мягкие грунты, что снижает эффективность индекса в горных водотоках. Индекс Балушкиной использовали, преимущественно, для равнинных и предгорных водоемов.

Из второй группы «по соотношению числа видов, устойчивых и неустойчивых к загрязнению» наиболее распространенным в России является биотический индекс р. Трент (индекс Вудивисса TBI) (Вудивис, 1977). Он основан на последовательности исчезновения отдельных таксономических групп макробеспозвоночных при загрязнении. Наиболее чувствительны к загрязнению личинки веснянок; они исчезают первыми уже при незначительном изменении среды. Индикатором чистых вод может служить и наличие личинок поденок в донных сообществах. Менее чувствительны к загрязнению личинки ручейников; в грязных водах обитают только некоторые виды олигохет и двукрылых.

К этой же группе относятся индексы Biological Monitoring Working Party Index (BMWP); Average Score Per Taxon Index (ASPT), Family Biotic Index (FBI), Бельгийский биотический индекс (BBI), количество видов веснянок, поденок и ручейников (EPT), расширенный биотический индекс Вудивисса (EBI) (Семенченко, 2004). Эти индексы имеют большое количество региональных модификаций и относятся к наиболее часто используемым методам при индикации качества текучих вод в странах ЕС (Семенченко, 2004). К достоинствам этих индексов по сравнению с индексом Вудивисса можно отнести существенное расширение числа индикаторных групп, среди которых учтены и распространенные в бассейне р. Обь таксономические группы. Для определения классов качества по этим индексам использовали как абсолютные значения показателей, так и их изменения по отношению к фоновым створам (по 20% отклонению метрик в соответствии с градацией коэффициента EQR) (Семенченко, 2004).

Для Family Biotic Index (FBI) была разработана региональная модификация индекса (FBI reg). Достоинством этого индекса является учет численности индикаторных групп, что позволяет снизить вклад случайных групп в общую оценку состояния водотока. В региональной модификации для рек бассейна р. Обь ортокладинам и диамезинам присвоен ранг «4» (в оригинальной методике эти группы не были выделены), что связано с обитанием этих групп с образованием высокой численности в чистых водотоках. Снижен ранг семейства Heptageniidae (с «4» до «3»), семейства Erрobdellidae (с «10» до «8»). Внесены в таблицу расчетов семейства отряда Heteroptera с рангом «5».

Индексы третьей группы оценивают качество среды на основе показателей видового разнообразия. Оценка видового разнообразия слагается из двух компонентов видового богатства (числа видов) и выравненности распределения обилия отдельных видов (Одум, 1986). Наиболее распространенным индексом разнообразия является индекс Шеннона–Уивера. Применение индексов биологического разнообразия при оценке экологического состояния водоемов основано на общей тенденции снижения видового богатства и выравненности обилия отдельных видов при ухудшении условий обитания, в т.ч. при антропогенной трансформации среды. В связи с тем, что разнообразие не зависит от таксономической принадлежности особей, а определяется только числом видом и соотношением их обилия, он наименее чувствителен к региональным особенностям таксономической структуры сообществ. Индексы видового разнообразия Шеннона рассчитывали по численности макробеспозвоночных во всех типах водоемов. При индикации нефтяного загрязнения проведен сравнительный анализ чувствительности индексов видового разнообразия Маргалефа, Менхиникка, вероятности межвидовых встреч, индекса Шеннона, индекса полидоминантности, индекса Шелдона, индекса выравненности Пиелу.

Классы качества по каждому индексу определяли путем ранжирования полученных для оцениваемых створов показателей относительно фоновых значений. При этом значения, отклоняющиеся от фоновых не более чем на 20%, относили к «высокому» качеству («очень чистые»). Показатели, составляющие 60–80 % от фоновых – к «хорошему» («чистые»); 40–60 % – к «посредственному» («умеренно загрязненные»); 20–40% – к «низкому» («загрязненные»); менее 20 % – к «плохому» качеству («грязные»). Нормирование индексов относительно фоновых значений позволяет также при определении качества воды учитывать региональные особенности состава и структуры сообществ. Кроме того, для сравнения результатов оценки при использовании разных подходов были также определены классы качества по абсолютным значениям показателей в соответствии с градациями, приведенными для каждого индекса в методических руководствах.


Глава 3. Таксономический состав макрозообентоса  в бассейне Верхней и Средней Оби

3.1. История исследований бентоса

Значительные размеры водосборного бассейна р. Обь, труднодоступность некоторых его участков обуславливают значительную неоднородность уровня гидробиологических исследований отдельных частей бассейна.

Верхняя Обь. Большинство опубликованных работ по фауне водных беспозвоночных животных горных водотоков и водоемов бассейна Верхней Оби касается Телецкого озера, притоков и озер его бассейна (Лепнева, 1935; Липина, 1949; Иоганзен, 1952, 1982). Это связано с особым интересом к этому водоему как одному из глубочайших озер мира, уникальному объекту мирового наследия ЮНЕСКО, источнику чистой пресной воды, а также в связи с возможным строительством гидроузла на р. Бия.

Первым исследователем биологии Телецкого озера был П.Г. Игнатов. Он и его сотрудники довольно полно охватили различные участки озера бентосными сборами. Материалы П.Г. Игнатова были обработаны А.В. Мартыновым (Trichoptera) (1929), А.Н. Поповой (Odonata) (1933), W. Michaelsen (Oligochаeta) (1903). Сборы томских зоологов А.А. Емельянова и В.В. Хворова были обработаны А.Н. Бартеневым (Odonata) (1910), А.В. Мартыновым (Amphipoda) (1930), С.Г. Лепневой (1949) и затрагивают фауну прибрежных участков озера в районе пос. Артыбаш, Яйлю, а также устья рек Кыги и Кокши.

Первое крупное гидробиологическое исследование Верхней Оби и ее притоков было проведено в 1925 г. Государственным гидрологическим институтом (Петкевич, Иоганзен, 1958). Результаты этих работ были обобщены Н.Н. Липиной (1926), С.Г. Лепневой (1930) и А.В. Мартыновым (1930).

Обширные работы Телецкой экспедиции 1928–1934 гг. под руководством С.Г. Лепневой охватили литораль, сублитораль и профундаль наиболее характерных участков озера, а также его притоки и р. Бия. В статье С.Г. Лепневой по материалам экспедиции (Лепнева, 1949) дан систематический обзор донной фауны Телецкого озера и связанных с ним текучих вод. Отмечено 225 видов бентосных организмов, большую часть которых (64 %) составили насекомые. До сих пор данные, полученные Телецкой экспедицией, являются основными для этого региона. По материалам, собранным под руководством С.Г. Лепневой, был опубликован ряд работ по основным группам водных беспозвоночных животных. Данные по фауне ручейников были обработаны и обобщены А.В. Мартыновым (1929); подведены итоги изучения фауны олигохет Телецкого озера (Малевич, 1949), моллюсков (Булыгина, 1949), ракушковых ракообразных (Бронштейн, 1949), гидрокарин (Соколов, 1949), поденок (Чернова, 1949) и хирономид (Липина, 1949).

Большое внимание гидробилогическим исследованиям водоемов Алтая с 1936 г. уделено кафедрой ихтиологии и гидробиологии Томского университета, а с 60-х годов НИИ биологии и биофизики этого университета (Иоганзен, 1954). С 1974 г. после регулярных исследований водоемов Алтая лабораторией гидробиологии и рыбоводства HИИ биологии и биофизики при Томском университете появились современные работы по фауне донных беспозвоночных Алтая. Обширные гидробиологические исследования водоемов Алтая были связаны с оценкой кормовой базы при интродукции рыб (Вершинин и др., 1979). Значительно пополнили сведения о фауне хирономид Телецкого озера работы А.И. Рузановой (1984), олигохет и пиявок – Н.М. Залозного (1984). Наиболее полное исследование личинок хирономид озер и рек Алтая проведено А.И. Рузановой (1984, 1986). Ею впервые приведены сведения о фауне хирономид многочисленных озер и ручьев Восточного Алтая. Исследования самцов хирономид, проведенные Е.А. Макарченко, уточнили таксономический состав хирономид и позволили пополнить фаунистические списки хирономид Алтая 22 новыми видами и формами, главным образом подсемейств Diamesinae и Orthocladiinae (Макарченко, Руднева, 1994).

Значительная часть предгорной и равниной территории Верхней Оби была обследована в 1936–1949 гг. Г.П. Романовой (1963). Приведенные ею результаты исследований таксономического состава, численности, биомассы и доминатов зообентоса стали первыми сведениями о макробеспозвоночных для многих притоков Верхней Оби. Современные данные о зообентосе равнинной части бассейна были дополнены работами Д.М. Безматерных (2008) и Г.Н. Мисейко (Мисейко, Ковешников, 1998; Мисейко, Гамаюнова, 2001; Мисейко, 2003).

В связи с предполагаемым строительством Новосибирского водохранилища в 1952 г. были проведены гидробиологические исследования Верхней Оби на участке Барнаул–Новосибирск (Иоганзен, Петкевич, 1957; Пирожников, 1986). В дальнейшем особое внимание было уделено исследованиям формирования фауны водохранилища (Благовидова, 1969, 1976; Селезнева, 2005); участок р. Обь выше водохранилища остается одним из наименее изученных (Благовидова, Важенин, 1983).

Сведения по фауне отдельных групп зообентоса приведены в статьях H.H. Липиной (1926, 1949), С.Г. Лепневой (1930, 1950, 1966а), В.М. Кругловой (1949, 1950 а, б), Б.Г. Иоганзен (1952), Н.В. Борисовой (1985). С.Г. Лепневой (1935) приведен также обзор фауны ручейников Катунских Альп, Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1955, 1960, 1977) проведена ревизия веснянок Алтая, описаны новые виды, дана зоогеографическая характеристика видов. Существенный вклад в изучение мошек Алтая внесли работы С.И. Бобровой; ею определено 39 видов мошек из различных районов Горного Алтая (Боброва, 1967). В более поздний период изучение фауны семейства Simuliidae проводилось Л.В. Петрожицкой (Болдаруевой) (Болдаруева, 1981; Петрожицкая, Родькина, 2007, 2009).

Обзор изученности зообентоса Телецкого озера и рек бассейна р. Бия был сделан М.И. Ковешниковым (2010), составившим список из 535 видов, указанных различными авторами за весь период исследований этого района.

В последнее десятилетие сведения о водных макробеспозвоночных водотоков бассейна Верхней Оби пополнили работы М.А. Бекетова и Н.С. Батуриной, посвященные фауне ручейников, поденок и веснянок рек Черга, Ануй, Бердь (Ежегодник…, 2003; Бекетов, 2004, 2005; Батурина, 2011, 2012).

Средняя Обь. Регулярные гидробиологические исследования русла Средней Оби были начаты в 1939 г. (Романова, 1949). Наиболее интенсивные исследования этого участка р. Обь относятся 1990-м – 2000-м годам и связаны с необходимость оценки экологического состояния и прогнозирования изменений водных экосистем Средней Оби и ее притоков (Вах, Васюган, Ватинский Еган) под влиянием предприятий нефтегазовой отрасли. В результате этих исследований были выявлены перестройки бентосных сообществ русла Средней Оби и некоторых ее притоков под влиянием нефтедобычи (Рузанова, 1981; Рузанова, Воробьев, 1999; Шарапова, 1996, 1998, 2001). Анализ изученности зообентоса Средней Оби, а также результаты исследований донных сообществ за весь период исследований были обобщены А.Н. Гундризер и др. (2000).

К наиболее исследованным притокам Средней Оби относится р. Томь. Первые комплексные гидробиологические исследования на р. Томь и в ее бассейне были проведены в 30-ые годы прошлого столетия. Имеются фрагментарные данные по отдельным группам гидробионтов 60–70-х годов, но системное и целенаправленное изучение водных объектов региона было начато 80–90-ые годы (Коновалюк, Файзова, 1983; Злобина, Рузанова, 1989; Попкова и др., 1996; Петлина и др., 2000; Селезнева, 2001; Маюрова, 2003). В результате этих исследований отмечено изменение структуры зообентоса, его численности и биомассы под влиянием сточных вод промышленных и сельскохозяйственных предприятий, а также добычи песчано-гравийной смеси в русле реки.

Существенно пополнили сведения об особенностях развития макрозообентоса притоков Средней Оби комплексные гидробиологические исследования р. Чулым, выполненные в 1948–1949 и 1968–1976 гг. сотрудниками кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и позволившие оценить состояние не только русла реки, но и пойменных водоемов ее бассейна (Глазырина и др., 1980).

Анализируя состояние донных сообществ русла Средней Оби, А.Н. Гундризер и др. (2000) отмечают, что на участке р. Обь от устья р. Томь до пос. Кривошеино донные ценозы находятся в переходном состоянии от чистого к слабому загрязнению (класс чистоты воды IIIII); донные ценозы Старой Оби оцениваются как слабо загрязненные (класс III); участок русла Оби в Каргасокском районе классифицируется как умеренно загрязненный (класс IV). Увеличение уровня загрязнения этого участка р. Обь, скорее всего, происходит за счет вод р. Васюган, аккумулирующех стоки с шести осваивоенных месторождений нефти (Гундризер и др., 2000).

Т.А. Шарапова (1996, 2001) также отмечает ухудшение качества воды среднего течения р. Обь в результате интенсивной нефтедобычи. Высокая плотность и встречаемость личинок ручейников в зооперифитоне рек Западной Сибири, а также их чувствительность к токсическим веществам позволили ей проводить биоиндикацию по этой группе беспозвоночных. Отмечено, что при загрязнении численность личинок ручейников в обрастаниях р. Обь снижается в 10–38 раз, вплоть до их полного исчезновения.

Уровень изученности зообентоса водоемов и водотоков отдельных частей бассейна существенно различается. Среди водных объектов бассейна Верхней Оби наиболее исследован бентос Телецкого озера с притоками и Новосибирского водохранилища; для бентоса этих водных объектов имеются как ретроспективные, так и современные данные. В бассейне Средней Оби наиболее подробные сведения имеются для бентоса р. Томь, р. Васюган и р. Ватинский Еган. Данные по зообентосу других водотоков бассейна Верхней и Средней Оби (включая русло р. Обь) фрагментарны.

3.2. Эколого-фаунистический анализ донных беспозвоночных

Установление таксономической принадлежности гидробионтов является важным этапом познания принципов организации сообществ макробеспозвоночных. Изучение таксономической структуры сообществ лежит в основе исследований пространственной организации биоты, выявления закономерностей распределения организмов и зависимости его от факторов среды, определения тенденций изменения населения при изменениях биотических и абиотических условий в водотоках и является отправной точкой для разработки комплексной экологической типизации водотоков. Исследования таксономического состава необходимы также для оценки экологического состояния водоемов, т.к. позволяют определить изменения сообществ при загрязнении и являются важной частью проведения мониторинга экологического состояния водных объектов.

Для удобства анализа все исследованные водные объекты были разделены на пять типов: горные водотоки бассейна Верхней Оби, равнинные водотоки бассейна Верхней Оби, водотоки бассейна Средней Оби, Новосибирское водохранилище и водоем-оохладитель Беловской ГРЭС. В исследованных нами водотоках и водоемах бассейна р. Обь отмечены представители семи типов животных (Приложение).

Тип Кишечнополостные (Cnidaria). Среди представителей типа Кишечнополостные в водоемах бассейна р. Обь были обнаружены гидры. Для сообществ макробеспозвоночных водотоков бассейна эта группа не характерна, максимальная встречаемость гидр (до 4,3% проб) и численность (до 2464 экз./м2) отмечена в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС. Невысокая частота встречаемости и численность гидр в исследованных водотоках, возможно, связаны со слишком крупным для этой группы размером ячеи газа, через который промывали пробы. В результате в пробе учитывали только наиболее крупных представителей группы. Гидр до вида не определяли.

Тип Плоские черви (Plathelminthes) был представлен одним классом Турбеллярии. Турбеллярии населяли только горные водотоки, встречаясь в небольшом количестве на камнях. Максимальная частота встречаемости турбеллярий – 8,3% отмечена в горных водотоках в октябре 2010 г. Турбеллярии не входили в состав комплекса доминирующих видов, их численность не превышала 1100 экз./м2 и обычно составляла не более 10% от численности бентоса. Турбеллярий до вида не определяли.

Тип Круглые черви (Nemathelminthes) представлен двумя классами: нематоды и волосатики. Нематоды относятся к числу широко распространенных в бассейне р. Обь групп макробеспозвоночных. Они эпизодически встречались во всех обследованных типах водных объектов, достигая максимальной встречаемости в малых и средних водотоках бассейна Средней Оби. В русле р. Обь нематоды встречались редко (менее 1% проб). Кроме свободноживущих нематод на водных насекомых и ракообразных эпизодически обнаруживали паразитирующих представителей семейства Mermitidae. Волосатики отмечались очень редко, исключительно в прибрежных участках горных водотоков и до вида не определялись.

Тип Кольчатые черви (Annelida) представлен малощетинковыми червями и пиявками. Среди кольчатых червей наиболее разнообразны в исследованных водоемах олигохеты, представленные 28 видами (Яныгина, Крылова, 2012), что составило менее 50% фаунистического списка олигохет Западной Сибири (Залозный, 2005). Относительно невысокое видовое богатство олигохет обследованных водотоков по сравнению с общим списком, вероятно, связано с обследованием преимущественно речных экосистем, в то время как значительную часть известных для Западной Сибири видов составляют озерные виды (в том числе холодноводные стенотермы и эндемики).

Большая часть обнаруженных олигохет (16 видов) относилась к семейству Naididae. Среди найдид преобладали пасущиеся собиратели-альгофаги, значительная часть видов (например, Nais variabilis Pig., N. elinguis Mull., N. barbata Müller) – типичные обитатели зарослей. В целом в водотоках бассейна наибольшая частота встречаемости среди найдид отмечена для N. variabilis, Stylaria lacustris (Linn.) и N. pseudobtusa Pig. Найдиды встречались во всех типах водотоков, но наиболее представлены они были в Новосибирском водохранилище, что возможно связано с наличием в этом водоеме обширных мелководных участков, заросших макрофитами. Наши исследования подтверждают вывод о том, что видовой состав найдид Новосибирского водохранилища определяется морфометрическими и гидрологическими особенностями водоема и характеризуется значительным участием в формировании олигохетофауны представителей родов Nais, Stylaria, Chaetogaster, а также Ophidonais serpentina (Mull.) и Uncinais uncinata (Залозный, 2007). На каменистых субстратах горных водотоков бассейна Верхней Оби найдиды – единственные представители малощетинковых червей. Небольшие размеры тела найдид позволяют им удерживаться на течении даже при незначительных обрастаниях камней водорослями и мхами. Эпизодически найдиды встречались и на поверхности каменистых и детритных домиков ручейников.

Семейство Tubificidae представлено 8 видами. Видовое богатство и частота встречаемости тубифицид увеличивалась от верхних участков бассейна к нижним, что, вероятно, связано с увеличением доли илистых фракций в гранулометрическом составе донных отложений. Распространение тубифицид в горных водотоках бассейна ограничено преобладанием непригодных для их жизни каменистых грунтов. В равнинных водотоках бассейна Верхней Оби встречаемость тубифицид не превышала 50%, что обусловлено преобладанием песков на обследованных участках рек. В русле Средней Оби встречаемость олигохет увеличивалась от  верхних участков (0% ниже р. Томь) к нижним (67% в районе устья Иртыша), и   в целом составляла 14,2%. В устьевых участках крупных притоков Средней Оби высокая встречаемость олигохет отмечена только для р. Томь (100% проб) и р. Иртыш (83%). Это, возможно, связано с улучшением условий обитания олигохет в связи с поступлением в эти реки органических веществ от крупных городов (Томск и Ханты-Мансийск, соответственно), расположенных выше по течению. В малых и средних водотоках бассейна Средней Оби встречаемость олигохет в среднем составила 56%. В целом в равнинной части бассейна р. Обь как в водотоках, так и в водохранилищах наиболее часто встречался Limnodrilus hoffmeisteri Claparède. Представители других семейств малощетинковых червей были слабо представлены в сообществах макробеспозвоночных.

Фауна олигохет бассейна в целом бассейна Верхней и Средней Оби характеризуется невысоким таксономическим разнообразием по сравнению с бассейнами Волги (Архипова, 2005), рек Северного Урала (Шубина, 1986), Лапландии (Яковлев, 2005 а), что ранее уже отмечалось для отдельных водоемов Н.А. Залозным (2005) и Т.А. Шараповой (2007). Это возможно обусловлено как геологической историей водоемов (обеднением биоты в результате многократных оледенений и морских трансгрессий), так и характером биотопов (Залозный, 2007; Шарапова, 2007).

Пиявки в исследованных водотоках бассейна р. Обь представлены 6 видами. В водотоках бассейна Верхней Оби отмечено обитание только одного вида – Erpobdella octoculata (L.), причем как в горной части бассейна, так и в равнинной пиявки относились к редким для фауны водотоков видам. Максимальное видовое богатство (5 видов) и наибольшая частота встречаемости пиявок отмечены в водотоках бассейна Средней Оби. При этом пиявки предпочитали селиться в малых и средних водотоках с заболоченным водосбором и  практически отсутствовали в русле Средней Оби и в устьевых участках ее крупных притоков. Распространению пиявок в водотоках бассейна Верхней Оби, русле и крупных притоках Средней Оби, по-видимому, препятствовали подвижные песчаные грунты, ограничивающие возможность их прикрепления, а также лимитирующие развитие макробеспозвоночных-жертв. Наиболее часто в водотоках бассейна Средней Оби встречались Helobdella stagnalis (L.). В целом в водотоках бассейна р. Обь максимальная частота встречаемости отмечена для Erpobdella octoculata (L.) – единственного вида, широко распространенного во всех типах водных объектов.

Видовое богатство пиявок водотоков бассейна Верхней и Средней Оби в целом соответствовало их разнообразию в водотоках Волги, Нижней Оби, Урала и Северной Фенноскандии (Яковлев, 2005 а; Шубина, 2006; Шарапова, 2007; Щербина, 2009). Олигохеты и пиявки в бассейне р. Обь представлены преимущественно голарктическими видами.

Тип Мшанки (Bryozoa). Мшанки являются типичными обрастателями, их распространение ограничено наличием подходящих для прикрепления субстратов. Мшанки были обнаружены нами только в Новосибирском водохранилище. В качестве субстрата мшанки использовали раковину массового вида моллюсков Viviparus viviparus L и являлись обычным компонентом фауны в средней части этого водоема. Так, на раковинах моллюсков были отмечены колонии пяти видов мшанок: Hyalinella punctata (Hancock), Plumatella fungosa (Pall.), Plumatella emarginata Allman, Plumatella repens (L.) и Paludicella articulata (Egr.); еще два вида Cristatella mucedo Cuvier и Fredericella australensis Goddard определены по статобластам. Наиболее часто встречались колонии H. punctata и P. articulata. Обнаруженные в Новосибирском водохранилище мшанки являются широкораспространенными видами. В разнотипных водоемах бассейна Средней и Нижней Оби эти виды встречались в обрастаниях на древесине, камнях и раковинах моллюсков рода Anadonta (Шарапова, 2007).

Тип Моллюски (Mollusca). В реках бассейна р. Обь моллюски характеризуются максимальным таксономическим богатством среди гомотопных животных. Моллюски представлены 42 видами брюхоногих и 14 видами двустворчатых. В горных водотоках бассейна Верхней Оби встречались преимущественно представители семейства Lymnaeidae. Каменистые грунты и быстрое течение горных рек ограничивали распространение моллюсков в этой части бассейна, обитание моллюсков как правило было приурочено к рекам, вытекающим из озер (например, р. Бия) или зарегулированным дамбами (р. Бащелак). В водотоках бассейна Средней Оби брюхоногие моллюски встречались эпизодически. Сравнительно высокое разнообразие брюхоногих моллюсков в Новосибирском водохранилище и водоеме-охладителе Беловской ГРЭС обусловлено наличием в этих водоемах обширных мелководных участков, заросших макрофитами.

В последние два десятилетия произошло существенное пополнение фауны брюхоногих моллюсков за счет вселения чужеродных для бассейна р. Обь видов. С 1990 г. по 2008 г. фауна брюхоногих моллюсков водоемов бассейна увеличилась на шесть видов. Новые виды моллюсков были обнаружены только в искусственных водоемах – Новосибирском водохранилище и водоеме-охладителе Беловской ГРЭС. Один из вселившихся видов – V. viviparus – входит в число наиболее часто встречаемых в Новосибирском водохранилище видов: в июне 2009 г. в средней части водоема его встречаемость достигала 89%. Максимальные значения численности среди брюхоногих моллюсков (2480 экз./м2) также отмечены для популяции V. viviparus Новосибирского водохранилища. В средней части Новосибирского водохранилища V. viviparus входит в состав комплекса доминирующих видов по биомассе, а на некоторых участках и по численности. Анализ истории инвазий моллюсков в Бухтарминское водохранилище, в составе фауны которого отмечено четыре чужеродных вида моллюсков европейского происхождения, наличие для Новосибирского и Бухтарминского водохранилищ общего чужеродного вида V. viviparus. а также сравнительный анализ абиотических условий формирования фауны этих водоемов позволяет прогнозировать дальнейшее обогащение фауны Новосибирского водохранилища чужеродными видами европейского происхождения. В водоеме-охладителе Беловской ГРЭС обитание чужеродных видов приурочено преимущественно к зоне максимального подогрева – сбросному каналу и участку водохранилища в районе сброса подогретых вод. В этом водоеме в состав комплекса чужеродных видов входят Pomacea canaliculata (Lamarck), Melanoides tuberculata (Muller), Costatella integra (Haldeman), Ferrissia fragilis (Tryon) и Planorbella sp.

В целом в водоемах Западной Сибири (включая озера) отмечено 117 видов брюхоногих моллюсков (Винарский и др., 2012). Отмечено сокращение разнообразия брюхоногих моллюсков на видовом и родовом уровне в направлении с юга на север, что согласуется с общими тенденциями изменения разнообразия биоты и может быть обусловлено снижением температуры, сокращением «теплого периода», снижением первичной продуктивности; в этом же направлении увеличивается и доля видов неевропейского происхождения (Винарский и др., 2012).

В водотоках Верхней Оби двустворчатые моллюски встречались очень редко (менее 1% проб). В горной части бассейна обнаружены единичные особи семейства Euglesidae, обитавшие в небольшом ручье с малым уклоном. В равнинной части бассейна Верхней Оби семейство Euglesidae встречалось преимущественно в крупных и средних реках, семейство Pisidiidae – в малых водотоках. В бассейне Средней Оби распространение двустворчатых моллюсков приурочено в основном к малым и средним рекам, где частота их встречаемости достигала 40 %. В этой части бассейна отмечены и максимальные значения численности двустворчатых моллюсков (2411 экз./м2). В малых и средних реках бассейна Средней Оби двустворчатые моллюски входят в состав комплекса доминирующих видов как по биомассе, так и по численности. Максимальное видовое богатство двустворчатых моллюсков отмечено в водохранилищах, что связано с замедлением течения на этих участках речной системы и увеличением степени заиления грунтов.

Вывод об обедненности фауны моллюсков Западной Сибири (Старобогатов, 1970), вероятно, был обусловлен недостаточной изученностью малакофауны региона. Так, в водоемах и водотоках бассейна р. Чулым отмечено 65 видов моллюсков (из них 23 вида в реках) (Биологические ресурсы…, 1980), что соответствует видовому богатству водоемов бассейна р. Волга (68 видов; Щербина, 2009). Своеобразие малакофауны Сибири в значительной мере определяется историей ее формирования. На протяжении длительного исторического периода фауна моллюсков формировалась под влиянием двух фауно-генетических центров: североевропейского и сибирского, причем поток европейских вселенцев на восток был мощнее, чем восточносибирских видов на запад (Долгин, 2005). Значимую роль в формировании малакофауны Западной Сибири, по-видимому, играл и Южно-Уральский коридор (Красногорова, 2011). Эти факторы, а также сходство климатических, географических и экологических условий Западной Сибири с Европой, вероятно, и предопределяет преобладание европейской фауны моллюсков на большей части территории Западной Сибири (Старобогатов, 1970).

Тип Членистоногие (Arhtropoda). К типу Членистоногие относится около 80% отмеченных нами в бассейне р. Обь видов. Членистоногие были представлены тремя классами: ракообразные, паукообразные и насекомые.

Ракообразные представлены в водотоках бассейна р. Обь 7 видами из трех отрядов: Amphipoda, Mysidacea и Isopoda.

Распространение отдельных видов отряда Amphipoda в водотоках бассейна р. Обь было приурочено к определенным типам водных объектов. Так, Gammarus korbuensis Mart. встречается только в притоках Телецкого озера, Gammarus sp. (corbuensis f.reducta Mart.) отмечен в р. Бия, Gammarus pellucidus Gurjanova обитал в преимущественно в крупных и средних горных водотоках бассейна р. Катунь, Gammarus lacustris Sars встречался единично в малых водотоках бассейна Средней Оби и в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС. Возможно существенное расширение таксономического списка гаммарид за счет изучения их фауны в высокогорных водотоках бассейна, которая нами до конца не выяснена. Расширение таксономического состава гаммарид водотоков бассейна р. Обь произошло в результате интродукции в Новосибирское водохранилище Gmelinoides fasciatus Steb., который впоследствии заселил Беловское водохранилище, а также среднее течение р. Иня выше и ниже водохранилища. В большинстве водотоков бассейна р. Обь амфиподы не достигали высокой численности и не входили в состав комплекса доминирующих видов. Исключение составили популяция G. fasciatus, численность которой в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС достигала 24365 экз./м2 и популяция G. korbuensis в р. Тевенек - 2177 экз./м2. Эти виды входили в состав доминант как по численности, так и по биомассе.

Фауны амфипод бассейна р. Обь весьма своеобразна. Среди широкораспространенных видов отмечен только Gammarus lacustris Sars. Остальные обнаруженные виды относятся к сибирским видам и эндемикам.

Появление представителей отряда Mysidacea в бассейне р. Обь также связано с интродукцией видов. Так, мизиды Neomysis intermedia (Czerniavsky) успешно освоили Новосибирское водохранилище и расселились вверх и вниз по течению р. Обь. Встречаемость мизид как в Новосибирском водохранилище, так и в р. Обь не превышает 1% проб.

Отряд Isopoda в бассейне р. Обь представлен одним видом Asellus aquaticus (L.), который очень редко (менее 1 % проб) встречался в малых водотоках бассейна Средней Оби. Его численность не превышала 35 экз./м2.

Среди паукообразных в исследованных водотоках бассейна р. Обь отмечены только водные клещи (гидракарины). Определение клещей проводилось в основном до уровня рода, что и предопределило сравнительно невысокое таксономическое богатство этой группы. Гидракарины отмечены во всех типах водных объектов кроме равнинных водотоков в бассейне Верхней Оби. Однако частота их встречаемости как правило не превышала 5% проб, а численность – 250 экз./м2. Исключение составила популяция Lebertia porosa Thor в р. Ватинский Еган, численность которой достигала 1929 экз./м2 при частоте встречаемости 36%.

Ногохвостки (Collembola) единично встречались в заводях прибрежной части горных водотоков. Кроме водных видов отмечены и типичные обитатели подстилки, способные непродолжительное время удерживаться на поверхностной пленке воды.

Отряд Поденки (Ephemeroptera) Поденки относятся к одной из наиболее богато представленных в водотоках бассейна р. Обь таксономических групп макробеспозвоночных. Нами выявлено 43 вида из десяти семейств. Наибольшим числом видов (14) представлено семейство Heptageniidae, широко распространенное как в горных водотоках, так и на заросших участках водохранилища. Среди представителей семейства Ephemerellidae отмечено восемь видов, семейства Caenidae – шесть, семейства Baetidae и Leptophlebiidae – по пять, семейств Ameletidae, Polymitarcyidae, Ephemeridae, Siphlonuridae и Oligoneuridae – по одному.

Наибольшее число видов поденок (32) зарегистрировано в горных водотоках, частота их встречаемости составила 96%. Наиболее часто в горной части бассейна встречались представители семейств Heptageniidae и Ephemerellidae. Поденки из родов Epeorus, Cinygmula, Ameletus были отмечены только в горных водотоках. Максимальные значения численности (до 10750 экз./м2) в горных водотоках отмечены для представителей семейства Baetidae, в равнинных водотоках бассейна Верхней Оби – семейства Ephemeridae (до 1857 экз./м2), в предгорных водотоках бассейна Средней Оби – семейства Heptageniidae (до 4571 экз./м2), в водохранилищах – семейства Caenidae (до 2698 экз./м2). В равнинных водотоках бассейна Средней Оби поденки встречались единично. Представители семейств Ephemeridae и Caenidae встречались преимущественно в равнинной части бассейна. Семейство Baetidae отмечено во всех типах водотоков.

Сравнительно высокое разнообразие фауны поденок водотоков бассейна Верхней Оби, по-видимому, обусловлено особенностями географического распространения видов. Территория юга Западной Сибири является пограничной зоной, в которой представлены как самые западные границы ареалов восточно-палеарктических видов, так и самые восточные границы для западно-палеарктических видов (Бекетов, 2004).

Отряд Веснянки (Plecoptera). Веснянки в реках бассейна р. Обь представлены 29 видами из восьми семейств. Около трети отмеченных видов принадлежит семейству Perlodidae (11 видов). Семейства Capniidae и Taeniopterygidae представлены 2 видами, семейства Chloroperlidae, Leuctridae и Nemouridae – по 4, семейства Perlidae и Pteronarcidae – по одному.

Максимальная частота встречаемости веснянок (78% проб) отмечена в горных водотоках бассейна Верхней Оби. Несмотря на высокую частоту встречаемости, веснянки в горных водотоках обычно не достигали высокой численности и редко входили в состав доминирующего комплекса видов. Максимальные значения численности (до 6585 экз./м2) отмечены для Nemoura sp. На отдельных участках водотоков высокой численности достигали Taenionema japonicum (Okamoto) (до 1379 экз./м2), Taeniopteryx nebulosa (L.) (до 1125 экз./м2), Skwalla compacata McL. (до 1011 экз./м2). Максимальная численность остальных видов веснянок не превышала 1000 экз./м2. В равнинных водотоках бассейна Верхней Оби веснянки встречались очень редко (менее 1% проб) и не достигали высокой численности (до 143 экз./м2). В водотоках бассейна Средней Оби веснянки (с численностью до 71 экз./м2) были отмечены только в р. Томь, значительная часть водосбора которой имеет горный характер. В равнинных водотоках бассейна Средней Оби и в водохранилищах веснянки не были обнаружены, что связано с предпочтением этой группой горных водотоков с каменистыми грунтами и высокой скоростью течения.

Фауна веснянок горных водотоков бассейна Верхней Оби более схожа с восточносибирской и дальневосточной фауной, чем с европейской (Запекина-Дулькейт, Дулькейт, 1980). Однако общие видовые списки веснянок горных водотоков бассейна р. Обь (49 видов) беднее, чем для водотоков бассейна р. Енисей (75 видов), рек Кавказа (68 видов) и особенно рек Дальнего Востока (139 видов) (Запекина-Дулькейт, Дулькейт, 1980; Тесленко, 2006; Черчесова, 2006; Тесленко и др., 2010). Связано это, возможно, прежде всего, с историей формирования фауны веснянок. В сообществах макробеспозвоночных горных водотоков бассейна Верхней и Средней Оби преобладают восточно-палеарктические виды, для которых эта территория является западной границей распространения. Кроме того, различия видового богатства веснянок могут быть обусловлены и недостаточной изученностью плекоптерофауны отдельных регионов.

Отряд Стрекозы (Odonata). В водотоках бассейна р. Обь стрекозы относились к малочисленным и наименее представленным в таксономическом отношении отрядам амфибиотических насекомых. Стрекозы в реках бассейна р. Обь представлены 15 видами из семи семейств. Наибольшее число видов (4) относилось к семейству Libellulidae; к семействам Corduliidae и Coenagrionidae относилось по 3 вида, Calopterygidae – 2, Platycnemididae, Aeschnidae и Gomphidae – по 1 виду.

В исследованных водотоках стрекозы встречались в небольшом количестве, их численность обычно не превышала 100 экз./м2. Максимальные значения численности (333 экз./м2) отмечены в Новосибирском водохранилище. Частота встречаемости и видовое богатство стрекоз увеличивалось от верхних участков бассейна к нижним. В горных водотоках бассейна Верхней Оби стрекозы не обнаружены, в равнинных водотоках бассейна Верхней Оби отмечено 2 вида, в Новосибирском водохранилище – 3 вида (частота встречаемости не превышала 2% проб), в реках бассейна Средней Оби – 9 видов (частота встречаемости 3% проб). Благоприятные условия для обитания стрекоз создаются на заросших участках водоема-охладителя Беловской ГРЭС, где обнаружено 6 видов стрекоз.

В водотоках бассейна р. Обь нами обнаружено около 20 % известных в Сибири видов (Харитонов и др., 2007). Низкое таксономическое богатство фауны стрекоз связано с исследованиями текучих вод, в то время как стрекозы предпочитают малопроточные и стоячие водоемы.

Отряд Клопы (Heteroptera). Водные клопы относятся к редким для водотоков бассейна р. Обь организмам. Частота встречаемости клопов во всех типах водных объектов не превышала 5% проб. Наиболее разнообразно было представлено сем. Corixidae – 4 вида; среди представителей семейств Aphelocheiridae, Naucoridae и Pleidae отмечено по одному виду.

Численность клопов в исследованных водотоках была невысока и как правило не превышала 150 экз./м2. Исключение составили только сборы макробеспозвоночных в р. Чумыш, численность водных клопов в которых достигала 6940 экз./м2, а частота встречаемости 75%. В состав доминирующего по численности комплекса видов в р. Чумыш входил Micronecta sp.

Отряд Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera). Жуки в реках бассейна р. Обь представлены 21 таксоном из восьми семейств. Определение жуков проводилось преимущественно до рода. Большинство родов были представлены единичными особями.

В горных водотоках бассейна Верхней Оби наибольшая частота встречаемости (6% проб) и максимальные значения численности (до 1685 экз./м2) отмечены для собирателей-детритофагов рода Esolus семейства Elmidae. В равнинных водотоках встречались преимущественно хищные виды семейства Dytiscidae, численность жуков в этом типе водотоков не превышала 100 экз./м2. На заросших участках водохранилищ жуки были представлены фитофагами из семейств Haliplidae и Chrysomelidae, их численность достигала 930 экз./м2. Особенности таксономического распределения жуков в различных типах водных объектов отражают общеизвестные предпочтения представителей семейства Dytiscidae медленно текучих рек, семейства Elmidae – каменистых биотопов, а семейств Haliplidae и Chrysomelidae – зарослей высших водных растений, тканями которых они питаются.

Отряд Вислокрылые (Megaloptera). Фауна вислокрылок в водотоках бассейна р. Обь представлена четырьмя видами, принадлежащими к роду Sialis. Вислокрылые относились к редким для фауны региона группам макробеспозвоночных. Они встречались преимущественно в равнинных водотоках бассейна Средней Оби, частота их встречаемости не превышала 1% проб. Среди вислокрылок чаще других встречались Sialis sordida Kligstedt. Для этого же вида отмечены и максимальные значения численности (594 экз./м2).

Обнаруженные в бассейне р. Обь виды вислокрылок имеют широкое европейско-сибирское распространение и являются обычным компонентом фауны медленно текучих водоемов.

Отряд Ручейники (Trichoptera). В водотоках бассейна р. Обь ручейники – одна из наиболее разнообразных групп донных беспозвоночных. По количеству обнаруженных видов они занимают второе место (после двукрылых) среди всех отрядов макробеспозвоночных. В исследованных водотоках отмечено 66 видов ручейников из 17 семейств.

Ручейники встречались во всех типах исследованных водных объектов, однако, наиболее разнообразны они были в горных водотоках бассейна Верхней Оби (35 видов). В горных водотоках ручейники встречались в 75% проб, максимальная частота встречаемости отмечена для Ceratopsyche nevae Kol. (37% проб), Glossosoma altaicum Mart. (31% проб) и Brachycentrus americanus (Banks) (17% проб). В горных водотоках ручейники входили в состав комплекса видов, доминирующих по биомассе, а на отдельных участках и по численности. Максимальные значения численности отмечены также для C. nevae (до 9167 экз./м2), G. altaicum (до 6729 экз./м2) и B. americanus (до 8438 экз./м2).

Равнинные водотоки бассейна Верхней Оби были наименее заселены ручейниками: здесь отмечено только 4 вида из двух семейств. Частота встречаемости ручейников не превышала 6% проб. Ручейники были представлены преимущественно единичными особями, максимальная численность (400 экз./м2) отмечена для Hydropsyche sp.

В водотоках Средней Оби ручейники были представлены 22 видами. В р. Томь отмечено сравнительно высокое разнообразие ручейников за счет литореофильных и лимнофильных видов. Частота встречаемости ручейников в реках бассейна Средней Оби не превышала 12%. Самыми многочисленными были Brachycentrus subnubilis (до 4000 экз./м2), Ceratopsyche nevae (Kolenati) (до 2357 экз./м2) и Neuroclipsis bimaculata L. (до 2273 экз./м2).

В водохранилищах отмечено 20 видов ручейников, частота их встречаемости не превышали 5% проб. Максимальные значения численности в Новосибирском водохранилище отмечены для Hydropsyche sp. (400 экз./м2), в Беловском – для N. bimaculata (1354 экз./м2).

Интересно отметить, что в разных частях речного бассейна в состав комплекса доминант входили представители одних и тех же семейств ручейников: Brachycentridae и Hydropsychidae. Однако видовой состав групп изменялся. Так, в горной части бассейна в состав доминант входил Brachycentrus americanus, в равнинных реках бассейна Средней Оби – B. subnubilis. В водотоках с быстрым течением преобладали гидропсихиды Ceratopsyche nevae, а в Новосибирском водохранилище семейство Hydropsychidae было представлено преимущественно Hydropsyche bulgaromanorum Malicky и Hydropsyche sp.

В исследованных нами водотоках было обнаружено 56% известных для Западной Сибири и Алтая видов ручейников. В целом в водоемах бассейна р. Обь преобладают транспалеарктические виды (44%), доли восточных и западных палеарктов были приблизительно равными (27% и 25%, соответственно); сибирские виды составляли менее 5% таксономического списка.

Отряд Двукрылые (Diptera). Двукрылые – наиболее разнообразная в таксономическом отношении группа макробеспозвоночных исследованного региона, они были представлены 211 видами из 16 семейств.

Семейство хирономиды в исследованных водотоках – самая разнообразная в таксономическом отношении группа амфибиотических насекомых. В водотоках бассейна р. Обь отмечено 167 видов хирономид, что составляет около 30 % от общего таксономического списка. Наиболее разнообразно было представлено подсем. Chironominae 80 видов, среди представителей подсемейства Orthocladiinae отмечен 51 вид, подсемейства Tanypodinae – 18, подсемейства Diamesinae – 15 и подсемейства Prodiamesinae – 3 вида.

Хирономиды были постоянным компонентом бентофауны водотоков, частота их встречаемости во всех типах водных объектов составляла около 100%. Таксономическая структура хирономидных таксоценозов изменялась от верхних участков бассейна к нижним. В горных водотоках бассейна Верхней Оби на участках с максимальными уклонами хирономиды были представлены преимущественно видами подсемейств Diamesinae и Orthocladiinae. В комплекс доминирующих по частоте встречаемости и численности видов на этом участке входили Diamesa gr. insignipes, Diamesa hamaticornis, Diamesa sp., Pagastia orientalis Tshern., а также виды родов Eukiefferiella и Orthocladius. При снижении уклонов на низкогорных участках водотоков виды рода Diamesa исчезали из комплекса доминант, преобладающими в бентосе становились представители подсемейства Chironominae (Tanytarsus). В целом в горной части бассейна среди хирономид наиболее часто встречались и доминировали по численности P. orientalis, Eukiefferiella gr. claripennis, E. gr. longicalcar и E. gr. devonica.

В равнинных водотоках бассейна р. Обь, а также в водохранилищах подсеем. Diamesinae не встречалось, основу численности хирономидных таксоценозов образовывали виды подсемейств Chironominae и Tanypodinae. Частота встречаемости отдельных таксонов также отличалась в различных частях бассейна. В Верхней Оби, а также в равнинных водотоках ее бассейна, максимальная частота встречаемости отмечена для Lipiniella moderata Kalugina. В состав комплекса доминирующих видов входили также Chironomus sp., Polypedilum scalaenum (Schrank) и Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch). В Средней Оби частота встречаемости L. moderata снижалась, комплекс доминирующих видов состоял из Robackia demeijerei (Kruseman), Beckidia zabolotzkyi Goetgh., Chernovskia sp.; ниже устья р. Кеть в состав комплекса входили Paracladopelma sp. и Cryptochironomus macropodus Ljachov. В малых и средних водотоках бассейна Средней Оби (реки бассейнов р. Васюган и р. Вах) основу хирономидного таксоценоза образовали Chironomus sp., Chironomus gr. plumosus, Stictochironomus gr. histrio, Procladius ferrugineus K., Demicryptochironomus vulneratus (Zetterstedt), Cladotanytarsus gr. mancus, Cryptochironomus gr. defectus, Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch), Polypedilum scalaenum. Среди представителей подсемейства Orthocladiinae в водотоках бассейна Средней Оби наиболее широко были распространены Cricotopus gr. sylvestris, Cricotopus gr. bicinctus, Synorthocladius semivirens (Kieffer).

В водохранилищах состав комплекса доминирующих видов пополнился за счет фитофильных форм из родов Chironomus, Cricotopus, Endochironomus и Glyptotendipes.

Во всех исследованных типах водных объектов хирономиды входили в состав комплекса доминирующих по численности видов макробеспозвоночных. На некоторых участках преимущественно равнинных водотоков хирономиды доминировали в донных сообществах и по биомассе. В целом роль хирономид в структуре донных сообществ увеличивается от верхних участков бассейна к нижним.

Несмотря на высокое разнообразие фауны хирономид список видов может быть существенно пополнен в результате кариологических исследований, а также более подробных сборов имаго в разнотипных биотопах (не преобладающих). Такие многолетние исследования хирономид водотоков бассейна р. Васюган позволили выявить 176 таксонов хирономид (Рузанова, 2007).

Семейство Мошки (Simulliidae) представлено 11 видами. Из них 8 обитали в горных водотоках. Частота их встречаемости не превышала 20%. Мошки редко входили в состав комплекса доминирующих видов, как по численности, так и по биомассе. Исключение составила только р. Ярлыамры в зоне влияния Акташского горно-металлургического комбината, где мошки входили в состав доминант, как по численности, так и по биомассе. В отдельные периоды (июнь) личинки мошек младших возрастов составляли основу дрифта макробеспозвоночных, что свидетельствовало об активном расселении личинок в этот период. В горной части бассейна среди мошек наиболее часто встречались Gnus decimatum Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko, Archesimulium vulgare Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko и Cnetha curvans Rubzov et Carlsson. Максимальная численность (1405 экз./м2) отмечена для Gnus decimatum. В отдельных водотоках Алтая численность мошек может достигать 50000 экз./м2 (Петрожицкая, Родькина, 2009).

В равнинных водотоках бассейна Верхней Оби мошки были отмечены только в р. Чумыш, где составляли основу численности (3115 экз./м2) и биомассы бентоса на участке реки выше г. Заринска. В водотоках бассейна Средней Оби мошки встречались преимущественно в русле р. Обь, частота их встречаемости не превышала 1%, а численность – 500 экз./м2. В Новосибирском водохранилище мошки отмечены исключительно в консорциях V. viviparus, используя в качестве субстрата раковины моллюсков. Их численность не превышала 480 экз./м2, а частота встречаемости – 1%.

В целом мошки более характерны в бентосе горных участков рек бассейна р. Обь. На равнинных участках водотоков они встречаются преимущественно в перифитоне и могут массово поселяться на растительных субстратах, достигая численности 100000 экз./м2 (Шарапова, 2007). В горных водотоках бассейна Верхней Оби в связи с существенными изменениями экологических условий по продольному профилю рек, видовой состав фауны мошек в верхних и нижних частях бассейна может существенно различаться, что объясняет дискретность в формировании экологических комплексов мошек на отдельных участках речной системы (Петрожицкая, Руднева, 2000; Петрожицкая, Родькина, 2009). Основными факторами распределения мошек в горных водотоках Алтая, по-видимому, являются высота над уровнем моря, температура, уровень обрастания субстратов и гранулометрический состав грунта (Петрожицкая, Родькина, 2007). Однако в целом фауна мошек различных районов Алтае-Саянской горной страны очень схожа. Так, фауна мошек Западной Тувы на 54 % схожа с фауной Юго-Восточного Алтая и на 44–75% – с фауной других районов Тувы и Западных Саян (Петрожицкая и др., 2010). Определенное сходство прослеживается и при сравнении комплекса наиболее часто встречаемых видов, в который и на Алтае, и в Туве входили Gnus decimatum и Archesimulium vulgare (Петрожицкая и др., 2010).

Семейство Мокрецы (Ceratopogoniidae) было представлено 14 видами. В горной части бассейна мокрецы встречались преимущественно в небольших водотоках с малым уклоном. Частота их встречаемости не превышала 10% проб, а численность – 850 экз./м2. В равнинных водотоках Верхней и Средней Оби мокрецы были обычным компонентом бентофауны, частота их встречаемости составляла около 25% проб. Наиболее часто встречались Mallochohelea inermis (Kieffer) и Probezzia seminigra (Panzer), максимальные значения численности (3143 экз./м2) отмечены для Sphaeriomias sp. На отдельных участках водотоков с невысокими значениями общей численности и биомассы мокрецы входили в состав комплекса доминирующих видов.

Семейство Лимонииды (Limoniidae). В исследованных нами водотоках бассейна р. Обь было отмечено 8 видов. Максимальная частота встречаемости (38% проб) и наибольшие величины численности (13500 экз./м2) лимониид отмечены в горных водотоках, где они были представлены преимущественно одним видом Antocha vitripennis (Meigen). Другие виды лимониид как в горных водотоках, так и в равнинной части бассейна встречались эпизодически, их численность не превышала 143 экз./м2.

Представители семейства Blephariceridae встречались исключительно в горных водотоках. Частота их встречаемости не превышала 10% проб, а численность – 500 экз./м2. К редким таксонам, приуроченным к обитанию только в горной части бассейна, можно отнести также семейство Deuterophlebiidae.

Представители остальных семейств двукрылых (Ptychopteridae, Psychodidae, Tipuliae, Сhaoboridae, Tabanidae, Empididae) встречались в водотоках редко и обычно не достигали высокой численности.

3.3. Зоогеографический анализ фауны

В фауне макробеспозвоночных рек бассейна Верхней и Средней Оби отмечен 301 вид (без учета инвазийных) с известными типами распространения. Фауна отличается гетерогенностью и имеет смешанный характер вследствие пограничного расположения Обского бассейна между двумя крупными подобластями Палеарктической области: Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской. В целом разнообразие ареалов сводится к 6 типам, объединенных в 2 комплекса: бореальный и полирегиональный. Полирегиональный комплекс представлен космополитами с небольшим количеством видов (10). Основу фауны составляет бореальный комплекс и входящие в него широко распространенные в Палеарктике транспалеарктические виды (111). Западно-палеарктические (66), восточно-палеарктические (54) и голарктические (50) виды занимают подчиненное положение (рис. 3.1). В бореальный комплес входят также 10 сибирских (в том числе несколько алтайских) видов, придающих фауне определенное своеобразие. Низкая доля сибирских и алтайских видов (3%) (рис. 3.1) свидетельствует, по-видимому, о невысокой интенсивности видообразования на исследуемой территории. Половина таксонов алтайского и сибирского распространения относилась к гомотопным гидробионтам (3 вида моллюсков и 2 вида ракообразных).

Рис. 3.1. Доля отдельных типов распространения в фауне макрозообентоса  бассейна Верхней и Средней Оби (ВПА – восточно-палеарктические виды, ГА – голарктические, ЗПА – западно-палеарктические, К – космополиты; СА – сибирские и алтайские, ТПА – транспалеарктические виды)

Соотношение отдельных крупных таксонов существенно различалось среди типов распространения (рис. 3.2). Космополиты были представлены преимущественно малощетинковыми червями. В группу с широкими транспалеарктическими и голарктическими ареалами входили двукрылые насекомые. Виды восточно-палеарктического распространения были представлены преимущественно амфибиотическими насекомыми из отрядов веснянок, поденок и ручейников. Среди западных палеарктов преобладали моллюски, стрекозы, жесткокрылые и ручейники (рис. 3.2).

1       2

 

 3       4

Рис. 3.2. Доля крупных таксонов в формировании фауны макрозообентоса  бассейна Верхней и Средней Оби: 1 – восточно-палеарктические виды, 2 – западно-палеарктические, 3 – голарктические, 4 – транспалеарктические

Рис. 3.3. Распределение фауны макрозообентоса в водотоках различной типологической приуроченности в бассейне Верхней и Средней Оби (обозначения как на рис. 3.1)

В фауне водотоков горной части бассейна бóльшую долю составляют восточно-палеарктические виды (41% видов), существенно ниже вклад транспалеарктических и голарктических видов (рис. 3.3). В предгорных водотоках максимальный вклад в формирование фауны вносят транспалеарктические и голарктические виды; доля восточных палеарктов сокращается, но при этом возрастает количество западных палеарктов. В равнинных водотоках при значительном вкладе транспалеарктических и голарктических видов в фауне заметно увеличивается доля западных палеарктов. В целом, от горной части бассейна к равнинной снижается доля восточно-палеарктических и алтайских видов и увеличивается значение западно-палеарктических элементов. Существенные различия вклада западно-палеарктических и восточно-палеарктических видов свидетельствуют о разных путях формирования фаун горной и равнинной частей бассейна.

Таким образом, в бентосе водоемов Верхней и Средней Оби выявлено 533 вида макробеспозвоночных из 7 типов, 12 классов, 114 семейств и 307 родов. Наиболее разнообразна фауна амфибиотических насекомых, моллюсков и малощетинковых червей. По типу распространения в фауне горных водотоков Верхней Оби преобладают восточнопалеарктические таксоны, а в равнинных реках − транспалеарктические и западнопалеарктические виды.


Глава 4. Роль инвазий в формировании зооценозов

В последние десятилетия в число первоочередных проблем охраны окружающей среды выдвинулась проблема биологических инвазий чужеродных видов в экологические системы. Непреднамеренное вселение новых видов тесно связано с хозяйственной деятельностью человека и приводит к непредсказуемым и практически неустранимым перестройкам экосистем (Биологические инвазии…, 2004).

Инвазии адвентивных организмов признаны одними из ведущих факторов трансформации природных систем; специфическими чертами этой формы воздействия на экосистемы являются самовоспроизводимость, способность к самоусилению, инвариантность, непредсказуемость и необратимость изменений (Биологические инвазии…, 2004). Инвазии адвентивных организмов приводят к нарушению биогеографических границ в результате смешения различных фаунистических комплексов и в настоящее время рассматриваются как угроза биологическому разнообразию в глобальном масштабе (Неронов, Лущекина, 2001). Инвазии чужеродных организмов являются один из основных факторов биологического загрязнения (Clavero, García-Berthou, 2005; Olenin et al., 2011). Вселение чужеродных видов может вызывать подавление или полное вытеснение местных видов в результате конкуренции или выедания, что ведет к снижению биоразнообразия и упрощению структуры сообществ (Алимов и др., 2000; Панов и др., 2002).

В расселении чужеродных видов на новой территории можно выделить несколько этапов: перенос, колонизация, натурализация и расселение (Walther et al., 2009).

На этапе переноса происходит перемещение вида через зону действия изолирующего фактора (Сон, 2007). Чужеродные виды могут переноситься совершающими дальние миграции птицами и млекопитающими. Перемещению видов способствует строительство каналов, судоходство, торговля гидробионтами.

На этапе колонизации инвазивные виды осваивают новые биотопы – участки водоема, наиболее подходящие для чужеродного вида. Популяция вида на этом этапе инвазии неустойчива, успех дальнейшего проникновения зависит от полового и возрастного состава популяции, количества и состояния выживших особей, наличия подходящих биотопов.

На этапе натурализации чужеродные виды формируют устойчивую популяцию на небольшом участке, что облегчает поиск половых партнеров для раздельнополых особей. В результате натурализации образуется самовоспроизводящаяся популяция.

На этапе расселения чужеродные виды выходят из освоенных биотопов-рефугиумов и осваивают новые участки водоема-реципиента.

На этапах переноса и колонизации возможно уничтожение очагов инвазии, на этапе расселения возможен только контроль дисперсии и снижение негативных последствий инвазии.

4.1. Эколого-фаунистический анализ чужеродных видов

Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899).

Gmelinoides fasciatus Steb. (класс Crustacea, отряд Amphipoda, семейства Gammaridae) – вид байкальского происхождения. В естественном ареале обитает в мелководных прибрежных зонах. По типу питания относится к эврифагам, в различных условиях может потреблять микро- и макроводоросли, детрит, бактерии, беспозвоночных и их трупы (Berezina et al., 2005; Berezina, 2007; Pankova, Berezina, 2007; Березина, 2009; Kestrup et al., 2011). Относится к эврибионтным видам, устойчив к различным видам загрязнений, встречается в нарушенных местообитаниях (Panov, 1996). Это наиболее широко распространенный вид среди акклиматизированных беспозвоночных: был интродуцирован в целях повышения кормовой базы рыб в 44 водоема европейской части России, Урала, Сибири, Казахстана и Средней Азии (Визер, 2006). В последние десятилетия активно расселяется по всей Евразии, имеются многочисленные сведения о нахождении его в озерах (Ладожское, Псковско-Чудское), волжских водохранилищах, водохранилищах Ангарского каскада, в водоемах бассейна оз. Байкал (Panov, 1996; Panov et al., 2000; Berezina et al., 2001; Базова, 2002; Panov, Berezina, 2002; Курашов и др., 2006; Berezina, Strelnikova, 2010; Kangur et al., 2010; Курашов и др., 2012). Сведения о нахождении G. fasciatus в бассейне р. Обь до наших исследований касались только Новосибирского водохранилища, куда он был интродуцирован в 60-ые годы прошлого столетия (Визер, 1981). В Новосибирском водохранилище встречается преимущественно в литоральной зоне на песчаных грунтах и затопленных древесных остатках, где входит в состав комплекса доминирующих видов, образовывая на отдельных участках до 50–80% биомассы и до 40% численности (Визер, 2006; Яныгина, 2011а).

В 2002 г. этот вид был обнаружен нами в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС. Вероятнее всего в Беловское водохранилище G. fasciatus был случайно занесен с рыбопосадочным материалом из садкового рыбного хозяйства, расположенного в нижнем бьефе Новосибирского водохранилища.

G. fasciatus в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС встречался преимущественно на твердых субстратах: валунах, гальке, щебне в прибрежье, избегая илистых грунтов, характерных для более глубоководной части водоема. G. fasciatus отмечен также на камнях и песке в р. Иня как выше, так и ниже водохранилища.

Размерно-возрастная и половая структура популяции. Длина рачков G. fasciatus в  водоеме-охладителе Беловской ГРЭС изменялась в пределах 1,2–10,2 мм. Максимальные размеры были отмечены в апреле и составили 10,2 мм для самцов и 9,2 мм для самок.

В апреле 2002 г. в бентосе неподогреваемой части водохранилища находили только единичных особей крупных (7,0–9,0 мм) самцов перезимовавшей генерации. В сбросном канале, где температура воды в этот период составляла 14,5 оС, самцы были крупнее и достигали 10,2 мм. На этом же участке были обнаружены две самки (длиной 6,3 и 9,0 мм) с яйцами и один недавно вышедший из яйца рачок (длиной 1,2 мм). В районе поступления подогретых вод из сбросного канала в водохранилище при температуре 11 оС отмечен единичный экземпляр молоди G. fasciatus (2,3 мм). Все это свидетельствует о размножения гаммарид в сбросном канале водохранилища зимой. Летом и осенью в зоне максимального подогрева G. fasciatus не находили.

В конце июня 2002 г. основную часть численности (43%) составляли амфиподы 3 размерной группы (3,1–5,0 мм); вероятнее всего это подросшая молодь, вышедшая из яиц в мае (рис. 4.1). Зачаточные оостегиты отмечали у самок длиной более 4,2 мм, минимальный размер яйценосной самки – 5,0 мм. Все самки длиннее 5,5 мм были с яйцами; в размерном классе 5,0–5,5 мм около половины самок не имели яиц. Это может свидетельствовать о продолжении в июле активного размножения G. fasciatus на всей акватории водохранилища (за исключением зоны максимального подогрева), вероятнее всего в июле приступают к размножению молодые самки весенней генерации. Количество яиц в марсупиальных сумках достоверно положительно коррелировало (R=0,97; р<0,05) с размерами самок (рис. 4.2). В июне размеры самок с яйцами были значительно меньше, чем апреле (рис. 4.2). Следует отметить, что около 10% от общего числа яиц в пробе самки выбрасывали при фиксации, что привело к занижению показателей абсолютной плодовитости амфипод.

Рис. 4.1. Размерная структура популяции G. fasciatus в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС в 2002 г.

Рис. 4.2. Зависимость количества яиц в выводковых сумках от размера самки

В сентябре 2002 г. в бентосе Беловского водохранилища и р. Иня отмечена единственная самка G. fasciatus (длиной 6,3 мм) с яйцами, остальные самки (длиной 4,5–7,3 мм) имели оостегиты разного уровня развития. Основу численности (68 %) составляла подросшая молодь (4–6 мм) летней генерации, практически не было и особей младших возрастных стадий, что может говорить о прекращении размножения амфипод в водохранилище в августе.

В июле 2006 г. G. fasciatus был собран на искусственных субстратах и в качественных смывах с камней в р. Иня выше водоема-охладителя. Большую часть амфипод (59%) составляли особи 4,5–5,5 мм длиной. Самцы достигали в длину 7,1 мм, самки – 6,1 мм. Только 35% самок имели яйца, у остальных отмечены оостегиты разной стадии развития.

В апреле 2008 г. в верхней части водохранилища подо льдом отмечены максимальные для водоема размеры амфипод: длина самок изменялась от 4,8 до 9,2 мм, самцов – от 8,1 до 10,2 мм. Только треть самок была с яйцами, у остальных оостегиты были недоразвиты. Около 40% численности популяции составляли неполовозрелые особи длиной 2,6–3,5 мм. В свободной ото льда подогреваемой части водохранилища длина самцов варьировала от 8,0 до 10,1 мм, самок – от 6,1 до 8,6 мм. Около 90% самок имели яйца, у остальных отмечены опушенные оостегиты.

На искусственных субстратах в апреле 2008 г. длина самок G. fasciatus в неподогреваемой части водохранилища составляла 6,5–9,0 мм, самцов – 8,9–9,9 мм, в сбросном канале рачки были незначительно мельче: самки – 6,1–9,0 мм, самцы – 8,1–9,0 мм. Все самки длиннее 6,5 мм были с яйцами; в размерном классе 6,1–6,5 мм около 75% самок не имели яиц, но имели опушенные оостегиты. В неподогреваемой части водохранилища в выводковой сумке самок отмечали от 4 до 25 яиц, в сбросном канале – от 3 до 42 яиц. Кроме G. fasciatus искусственные субстраты в неподогреваемой части водохранилища массово заселял Gammarus lacustris, необнаруженный нами в предыдущих исследованиях.

В июне и в сентябре на всех участках водохранилища число самцов примерно соответствовало числу самок. В апреле и в подогреваемой зоне, и на участке с естественным температурным режимом количество самок в два раза превышало количество самцов.

Пространственно-временная динамика популяции. В апреле 2002 г. в бентосе Беловского водохранилища встречались лишь единичные особи G. fasciatus. Максимальные для этого периода значения численности (340 экз./м2) и биомассы (1,9 г/м2) G. fasciatus отмечены в сбросном канале.

В июне 2002 г. численность и биомасса гаммарид были значительно выше. В этот период G. fasciatus встречался на мелководье большей части водохранилища (не был отмечен только в сбросном канале и зоне максимального подогрева), составляя значительную часть численности (20–45 %) и биомассы (34–48 %) всего зообентоса. Максимальные значения численности и биомассы G. fasciatus отмечены в этот период в р. Иня ниже водохранилища (3440 экз./м2 и 7,5 г/м2). В литорали водохранилища эти показатели были значимо ниже: 1200 экз/м2 и 4,3 г/м2 в зоне минимального подогрева и 2291 экз/м2 и 3,1 г/м2 в зоне с естественным температурным режимом.

В сентябре 2002 г. на мелководье зоны минимального подогрева отмечены максимальные за весь период наблюдений показатели численности (24365 экз/м2, что составило 73 % численности всего зообентоса на этом участке) и биомассы (36 г/м2, что составило 95 % биомассы зообентоса) G. fasciatus. Доминировал G. fasciatus также в р. Иня выше водохранилища (75% численности и 56 % биомассы зообентоса), хотя его количественные показатели были на порядок ниже, чем на слабоподогреваемом участке водохранилища.

В июле 2006 г. в количественных пробах зообентоса Беловского водохранилища G. fasciatus не был обнаружен. В апреле 2008 г. G. fasciatus находили на камнях литорали всех обследованных участков водохранилища. Максимальные значения численности (2,2 тыс. экз./м2) и биомассы (22,5 г/м2) отмечены в свободной ото льда неподогреваемой части водохранилища – в подводящем канале. В верхней части водохранилища подо льдом численность G. fasciatus составляла 0,6 тыс. экз./м2, биомасса – 2,3 г/м2; в сбросном канале эти показатели были минимальны и достигали 0,1 тыс. экз./м2 и 0,3 г/м2, соответственно.

В зарослях макрофитов G. fasciatus встречался редко и не достигал высокой численности: единичные экземпляры гаммарид отмечены в 2002 г. в зарослях рдеста, роголистника и тростника.

G. fasciatus – эврибионтный вид, освоивший различные типы водоемов в разных природно-климатических зонах. Общей чертой его распространения является приуроченность к песчаным грунтам. В некоторых озерах (оз. Арахлей, Ладожское, оз. Гусиное) он успешно освоил и заросли макрофитов (Панов, 1994; Базова, 2002; Матафонов, 2003). В водоеме-охладителе Беловской ГРЭС G. fasciatus достигал высокой численности и биомассы только в каменисто-песчаной литорали, в зарослях этот вид встречался эпизодически и в небольшом количестве. Возможно, это связано с распространением зарослей преимущественно на илистых грунтах, непригодных для G. fasciatus. Естественный ареал G. fasciatus включает не только прибрежье оз. Байкал, но и многие его притоки, что и предопределило успешное расселение амфиподы в р. Иня как выше, так и ниже водохранилища.

Максимальные значения численности и биомассы G. fasciatus в Беловском водохранилище в целом соответствовали аналогичным показателям таких водоемов, как оз. Гусиное, оз. Онежское, Рыбинское водохранилище, в которые вид был интродуцирован, и значительно ниже, чем в оз. Ладожское и оз. Псковско-Чудское (табл. 4.1). Максимальные размеры особей были сравнительно невелики и соответствовали размерам, характерным для G. fasciatus из других водоемов (Рыбинское водохранилище, оз. Арахлей, прибойные пляжи Большого Посольского сора оз. Байкал). Небольшие размеры гаммарид обычно связывают с низким уровнем обеспеченности пищи (Скальская, 2002). Возможно, мелкие размеры G. fasciatus в мезотрофном Беловском водохранилище связаны с повышенной температурой воды в водоеме, ускоряющей развитие амфипод, а не с лимитированием трофических ресурсов. Для G. fasciatus Беловского водохранилища характерны сравнительно высокие показатели абсолютной плодовитости, что свидетельствует об активном заселении гаммаридами водохранилища.

Таблица 4.1

Максимальные показатели обилия, размеров и абсолютной плодовитости G. fasciatus из разных водоемов

Название водоема

Численность, тыс. экз./м2

Биомасса, г/м2

Длина самцов, мм

Длина самок, мм

Кол-во яиц на самку, экз.

Источник

Горьковское вдхр.

15,0

66,0

16,6

13,7

29

Волков, Потина, 1977; Скальская, 2002

Рыбинское вдхр.

6,8

19,8

10,0

23

Скальская, 2002

Новосибирское вдхр.

9,3

54

Визер, 2006

Беловское вдхр.

24,4

36,0

10,2

9,2

42

Собственные данные

Оз. Гусиное

6,6

28,9

Болдаруева, 1994

Оз. Арахлей

20,0

100,0

9,9

8,1

27

Матафонов, 2003

Оз. Онежское

8,2

28,8

Березина, Панов, 2004

Оз. Ладожское

53,8

158,6

Панов, 1994

Оз. Псковско-Чудское

83,1

225,3

14,5

Березина, Панов, 2004

Примечание. «–» - нет данных

Одной из причин повышения продуктивности популяции G. fasciatus является возможность размножения этого вида зимой в отепленной зоне. Так G. fasciatus, доминировавший летом в литорали слабо- и неподогреваемых участков и не встречавшийся в зоне сильного подогрева Беловского водохранилища, ранней весной (апрель) повсеместно был отмечен в зоне сильного подогрева. Причем, на участках с естественным температурным режимом в апреле подо льдом только 40 % самок имели яйца, в этот же период в свободной ото льда части водоема – 90%. В зоне максимального подогрева в апреле были обнаружены единичные экземпляры молоди G. fasciatus, что может косвенно свидетельствовать о начале размножения гаммарид в сбросном канале водохранилища зимой. Повышение продуктивности популяции G. fasciatus в водоеме-охладителе в результате подогрева обусловлено также удлинением вегетационного сезона, ускорением темпов роста, увеличением количества генераций и отсутствием заморов из-за неполного ледового покрова.

Попадая в новые водоемы, чужеродные виды занимают свободные экологические ниши или начинают конкурировать с аборигенными видами. Известны случаи сокращения численности или исчезновения Gammarus lacustris Sars. после вселения в водоем G. fasciatus. Вытеснение гаммарусов гмелиноидесом ранее отмечалось в водоемах как в европейской части России (Панов, 1994), так и в Сибири; этот процесс наблюдали и в водоемах – охладителях. Так, в оз. Гусином доминировавший до 1982 г. в G. lacustris к 1988 г. был практически вытеснен гмелиноидесом из отепленной зоны и перешел в разряд субдоминант в литорали остальной части водохранилища (Болдаруева, 1994). Экспериментально показано (Тимофеев, 2000), что G. fasciatus имеет равную с G. lacustris устойчивость к гипоксии, повышенной температуре среды, но большую токсикорезистентность. Кроме того, для G. fasciatus характерна более высокая зона термопреферендума (17–18°C), чем для G. lacustris (15–16°С). Последнее, вероятно, и является его основным преимуществом в водоемах-охладителях. Однако в отличие от оз. Гусиного, где G. fasciatus встречался даже в сбросном канале (при температуре до 29 оС) (Болдаруева, 1994), в Беловском водохранилище этот вид предпочитал зоны минимального подогрева и естественного температурного режима, встречаясь в сбросном канале только в холодное время года.

В количественных сборах зообентоса Беловского водохранилища G. lacustris обнаружен не был, однако, этот вид был собран на искусственных субстратах. Так, в 1978 г. (до вселения в водоем G. fasciatus) было отмечено активное заселение G. lacustris искусственных субстратов (угольного шлака), экспонированных в литорали (Степанова, Бажина, 1983). При повторном исследовании в апреле 2008 г. нами также отмечено заселение G. lacustris искусственных субстратов, экспонированных в литорали неподогреваемой зоны (подводного канала). В остальной части водохранилища, в том числе и в сбросном канале, искусственные субстраты заселял G. fasciatus. Следует отметить, что в неподогреваемой зоне водохранилища на субстратах, активно заселяемых G. lacustris (в подводящем канале), отмечены лишь единичные особи G. fasciatus. В подогреваемой зоне водохранилища на искусственных субстратах массово встречался G. fasciatus и не обнаружено ни одного экземпляра G. lacustris. Таким образом, в Беловском водохранилище, вероятно длительное время сосуществуют пространственно разобщенные популяции обоих видов при явном доминировании в литорали большей части водоема G. fasciatus.

Таким образом, байкальский эндемичный рачок G. fasciatus, случайно занесенный в водоем-охладитель Беловской ГРЭС, успешно натурализовался в этом водоеме. В период исследований этот вид повсеместно встречался на песках и камнях литорали большей части водохранилища и составлял значительную часть численности (20–45%) и биомассы (34–48%) зообентоса. В отличие от других водоемов-охладителей, где G. fasciatus встречался и в сбросном канале, в Беловском водохранилище этот вид предпочитал зоны минимального подогрева и естественного температурного режима, встречаясь в сбросном канале только в холодное время года. Максимальные значения численности (24365 экз./м2) и биомассы (36 г/м2) G. fasciatus в целом соответствовали аналогичным показателям других водоемов, в которые вид был интродуцирован. Инвазия G. fasciatus в Беловское водохранилище не привела к исчезновению аборигенного вида G. lacustris со сходной жизненной стратегией.

Neomysis intermedia (Czerniavsky, 1882)

Вид дальневосточного происхождения, широко распространен по всему побережью Тихого океана (Японское, Охотское, Берингово моря, Курильские острова, Аляска) (Mauchline, Murano, 1977; Muller, 1993). В естественном ареале обитает в широком диапазоне солевого состава (пресных, солоноватых и морских водах), содержания органических веществ и температуры воды (Toda et al., 1983, 1984). По типу питания относится к эврифагам, в различных условиях может потреблять водоросли, детрит, бактерии, беспозвоночных и их трупы; предпочитают хищничество на организмах зоопланктона (Hanazato, 1990; Toda, Wada, 1990; Монаков, 1998). Neomysis intermedia не обладает агрессивной жизненной стратегией и как чужеродный вид в водоемах других бассейнов отмечен не был. N. intermedia был интродуцирован в 9 водоемов России, однако биологический эффект получен только в Новосибирском водохранилище (Визер, 1981).

В Новосибирское водохранилище N. intermedia был интродуцирован в 1971–1980 гг. К 1984 г. рачки полностью освоили водохранилище и проникли в р. Обь, где в разные годы встречались от устья р. Томь (200 км ниже плотины Новосибирского гидроузла) до г. Барнаул (250 км выше водохранилища) (Визер, 2006). В наших исследованиях N. intermedia был отмечен в р. Обь ниже г. Барнаул в октябре 2009 г. В период исследований мизиды были мало распространены и не достигали высокой численности, отмечены только единичные особи в качественных сборах. В р. Обь N. intermedia предпочитает прибрежные заиленные участки со скоплениями крупного детрита.

Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758)

Брюхоногие моллюски европейского происхождения, всеядны, в их пищеварительном тракте встречаются водоросли, высшие водные растения, трупы мелких беспозвоночных, детрит (Jakubik, 2009; Бедова, 2010). Впервые вид был отмечен в средней части Новосибирского водохранилища в начале 1990-х годов. Моллюски быстро освоили различные типы грунтов и уже в 2007 г. составляли основную часть биомассы зообентоса этого участка, достигая на илах с примесью щебня и гальки 6300 г/м2 (Андреев и др., 2008). V. viviparus – европейский вид и в естественных водоемах бассейна Верхней Оби не встречается. Вероятнее всего в Новосибирское водохранилище этот вид был случайно занесен при интродукции рыб из водоемов Европейской части России (Андреев и др., 2008).

В период исследований 2007–2009 гг. особи V. viviparus были обнаружены только в средней части водохранилища (в районе сел Спирино, Чингисы, Нижняя Каменка, Ордынское, на участке с координатами N54º19'–54º21' и E81º55'–81º56'). Частота встречаемости моллюсков на этих участках в июне 2009 г. достигала 89 %, в остальные периоды не превышала 30 %. Живородки были отмечены во всех обследованных типах донных отложений (илах, песках, заиленных песках) и предпочитали селиться в прибрежной части на глубине до 10 м. Прозрачность воды на заселенных моллюсками участках составляла в основном 0,5–0,7 м.

Размерная структура популяции V. viviparus. Длина раковины моллюсков в Новосибирском водохранилище изменялась от 6,0 до 29,0 мм. Особи первого размерного класса были обнаружены только в июне 2009 г. и составляли незначительную часть популяции. На участках водохранилища, напротив с. Спирино основу численности образовывали особи третьего и четвертого размерных классов (рис. 4.3). На створе напротив с. Ордынское преобладали особи второго размерного класса. Низкая доля особей первого размерного класса летом была отмечена и в других исследованиях (Хмелева и др., 1995; Jakubik, 2006).

Рис. 4.3. Размерная структура популяции V. viviparus Новосибирского водохранилища (1–4 – размерные классы) в 2008–2009 г.

Численность и биомасса V. viviparus. На большинстве участков водохранилища живородки были немногочисленны (0,1–0,6 тыс. экз./м2) (табл. 4.2) и составляли незначительную часть (5–10%) общей численности зообентоса. Лишь на двух участках (у с. Спирино и напротив с. Ордынское) численность V. viviparus достигала 0,92–1,46 тыс. экз./м2 и составляла 27–56% общей численности зообентоса. Средняя биомасса живородки в основном варьировала в пределах от 20 до 400 г/м2. Максимальные значения биомассы V. viviparus в период исследований отмечены на заиленных грунтах средней части водохранилища (1149,8 г/м2 в центре створа напротив с. Ордынское и 2969,2 г/м2 у левого берега в районе с. Спирино). Благодаря своим крупным раковинам, живородки на всех участках входили в состав доминирующего по биомассе комплекса видов, составляя 94,7–99,9% общей биомассы зообентоса.

Таблица 4.2

Средние значения численности (тыс. экз./м2) и биомассы (г/м2) V. viviparus на различных участках Новосибирского водохранилища

Участок водохранилища

июнь 2009

август 2009

октябрь 2009

август 2010

август 2011

N

B

N

B

N

B

N

B

N

B

Малетино-Усть-Алеус

-

-

-

-

-

-

0,1

24,7

0

0

Спирино-Чингисы

0,6

1196,4

0,0

0,0

-

-

0,1

44,0

0,1

24,1

Ордынское-Нижняя Каменка

0,3

414,9

1,3

1521,0

0,1

216,3

0,0

0,0

2,1

300,0

Боровое-Быстровка

-

-

-

-

0,0

0,0

0,1

20,9

0,0

0,0

Структура бентосных сообществ средней части Новосибирского водохранилища

В 2007–2009 гг. в зообентосе средней части Новосибирского водохранилища было обнаружено 34 вида макробеспозвоночных, преобладали личинки насекомых, среди других макробеспозвоночных большим разнообразием отличались моллюски. Средние по водохранилищу (без учета заливов) значения численности и биомассы зообентоса в разные годы наших исследований различались несущественно (в 2007 г. – 1,9±0,5 тыс. экз./м2 и 3,1±1,1 г/м2; в 2008 – 1,2±0,3 тыс. экз./м2 и 2,0±0,7 г/м2, в 2009 (без V. viviparus – 1,6±0,6 тыс. экз./м2 и 1,6±0,4 г/м2).

Массовое развитие V. viviparus в центральной части водохранилища (пос. Ордынское, пос. Н.Каменка) привело к значительному росту средней биомассы зообентоса этого участка (111,7 г/м2 в 2008 г., 808,3 г/м2 – в июне 2009 г., 509,0 г/м2 – в августе 2009 г.) при сравнительно низких значениях средней численности (0,7; 1,5 и 1,7 тыс. экз./м2, соответственно). Биомасса зообентоса без моллюсков (1,1–3,2 г/м2) соответствовала аналогичным показателям других участков водохранилища. Наряду с V. viviparus в состав комплекса доминирующих по биомассе видов входили хирономиды (Cladotanytarsus gr. mancus, Lipiniella araenicola, Procladius ferrugineus Kieffer), олигохеты (Limnodrilus sp.) и амфиподы (Gmelinoides fasciatus Stebb.). По численности доминировали преимущественно хирономиды и олигохеты.

Сравнение таксономического состава и структуры бентосных сообществ участков с различным уровнем развития V. viviparus показало, что расселение моллюсков на отдельных участках средней части водохранилища привело к перестройке структуры зообентоса. На участках массового развития моллюсков отмечено незначительное снижение числа видов и видового разнообразия (по индексу Шеннона) бентосных сообществ, а также повышение численности и биомассы зообентоса по сравнению с незаселенными V. viviparus зонами (табл. 4.3).

Таблица 4.3

Структура бентосных сообществ средней части Новосибирского водохранилища на участках с различным уровнем развития V. viviparus в 2008–2009 гг.

Показатель

1

2

3

Число видов макрозообентоса

26

11

13

Индекс Шеннона

2,30,3

2,00,2

1,40,2

Численность, тыс. экз./м2

0,80,2

1,00,4

2,51,2

Биомасса, г/м2

1,10,5

61,112,4

1617,7568,1

Биомасса без

V. viviparus, г/м2

1,10,5

1,40,8

3,22,0

Доминанты

по численности

Хирономиды,

олигохеты,

двустворчатые моллюски

Хирономиды, олигохеты

Вивипариды, мошки, хирономиды, олигохеты

Примечание. 1 – участки, незаселенные V. viviparus; 2 – участки с численностью V. viviparus 1–100 экз./м2; 3 – участки с численностью V. viviparus > 101 экз./м2)

С расселением вивипарид связаны и изменения комплекса доминирующих видов. Если на незаселенных живородками участках по численности и биомассе доминируют преимущественно хирономиды и олигохеты, то на участках с массовым развитием V. viviparus в состав комплекса доминирующих по численности видов входят нехарактерные для средней части водохранилища личинки и куколки мошек (Byssodon maculatus (Meigen)). Расселение на мягких грунтах средней части Новосибирского водохранилища личинок и куколок мошек, нуждающихся в твердых субстратах для прикрепления особей, приурочено исключительно к поселениям живородки, раковины которых мошки используют в качестве субстрата. На раковинах V. viviparus отмечены также массовые поселения мшанок. Кроме того, на участках расселения вивипарид не были отмечены другие фильтраторы – двустворчатые моллюски из семейств Euglesidae и Sphaeriidae, встречающиеся обычно в средней и нижней зонах водохранилищ.

Несмотря на случайный характер попадания этого моллюска в Новосибирское водохранилище, широкое распространение его по водоему вполне закономерно и обусловлено экологическими условиями, создающимися в русловых водохранилищах. Речная живородка V. viviparus предпочитает слабопроточные местообитания с невысоким содержанием ила в донных отложениях. В то же время эти моллюски требовательны к содержанию в воде кальция (Жадин, 1952; Березкина, Аракелова, 2010) (табл. 4.4). Такие условия часто создаются в русловых водохранилищах, что и предопределяет успешное освоение живородками водоемов этого типа. Вивипариды являются обычным компонентам малакофауны не только Новосибирского, но и многих европейских водохранилищ (Jezewski, 2004; Jakubik, 2006; Hubenov, 2007). Расселение вивипарид из пойменных водоемов и затонов на затопленные участки суши наблюдалось при формировании зообентоса ряда волжских водохранилищ (Куйбышевское, Волгоградское, Горьковское) (Мордухай-Болтовской, 1971; Баканов, 2005). Этот вид имеет высокую частоту встречаемости и образует значительную часть биомассы зообентоса водохранилищ р. Кама (Камское и Воткинское) (Алексевнина, Преснова, 2008; Истомина, 2008).

Таблица 4.4

Некоторые гидрохимические показатели Новосибирского водохранилища в сравнении с оптимальными для развития V. viviparus условиями

ХПК, мгО/л

О2, мг/л

Сl-, мг/л

Са2+, мг/л

Прозрачность, см*

Источник

Новосибирское вдхр.

5,7–9,8

8,5–10,3

2,3–3,0

30–80

50–80

Ежегодник…, 2008; Васильев и др., 2000

Оптимальные условия

10–20

>4,0

<100

25–100

50–100

Жадин, 1952

* – в период отбора проб

Для большинства вышеназванных водохранилищ эти моллюски часто встречались на участках затопления и до создания водохранилиша. В бассейне р. Обь до строительства крупных водохранилищ V. viviparus не было отмечено. Инвазия V. viviparus в бассейн р. Обь произошла практически одновременно в два крупнейших водохранилища – Бухтарминское и Новосибирское, расположенных на значительном расстоянии друг от друга, исключающем естественный обмен видами между этими водоемами. Как и в Новосибирском, в Бухтарминском водохранилище V. viviparus появились в начале 90-х годов и начали заселяться со средней озерно-речной части водоема. Несмотря на невысокую частоту встречаемости (4–5% проб) в Бухтарминском водохранилище вивипариды в отдельных участках достигали значительных показателей численности и биомассы, а с конца 1990-х годов входили в число доминант по биомассе (Сукцессия..., 2009).

Отличительной особенностью распределения вивипарид в водных объектах является образование агрегаций. В Новосибирском водохранилище биомасса моллюсков в местах скоплений может достигать 6300 г/м2 (Андреев и др., 2008). В период наших исследований она не превышала 3000 г/м2. В средней части Новосибирского водохранилища V. viviparus входил в состав комплекса доминирующих по биомассе видов. Массовые скопления таких крупных моллюсков как вивипариды, создают особую среду обитания для других гидробионтов. Так, личинки и куколки мошек, а также мшанки используют раковины V. viviparus как субстрат для прикрепления. Причем, если мшанки заселяют как одиночные, так и агрегированные особи V. viviparus, личинки и куколки мошек встречаются только на раковинах живородок в пределах крупных агрегаций.

В отличие от некоторых других чужеродных для бассейна р. Обь видов, распространение V. viviparus ограничено исключительно акваториями крупных равнинных водохранилищ (Новосибирского и Бухтарминского), что вероятно связано как с большей восприимчивостью экосистем искусственных водоемов к биологическим инвазиям (Биологические инвазии…, 2005), так и с экологическими особенностями водоемов обского бассейна.

Таким образом, моллюски V. viviparus, вселившиеся в Новосибирское водохранилище в начале 1990-х годов, успешно натурализовались в этом водоеме. В период исследования живородки составляли большую часть биомассы средней части водохранилища. Агрегации V. viviparus создают особую среду обитания для других гидробионтов, что приводит к изменениям таксономического состава, численности и биомассы бентосных сообществ.

Pomacea canaliculata (Lamarck, 1828)

Тропический вид южноамериканского происхождения. P. сanaliculata относится к видам с широким спектром питания; питается преимущественно водными и прибрежноводными растениями, имеются многочисленные сведения о хищничестве (Cazzaniga, 1990; Wood et al., 2006; Kwong et al., 2009).

Для бассейна р. Обь указан нами впервые. Pomacea canaliculata (Lamarck) из семейства Ampullariidae обнаружены в сбросном канале водоема-охладителя Беловской ГРЭС. Эти моллюски широко распространены в тропических и субтропических водоемах Южной Америки, откуда они были завезены для разведения в аквакультуре в водоемы Индонезии, южного Китая, Японии, Таиланда (Bronson, 2002). Имеются сведения о самопроизвольном расселения моллюсков в Северной Америке, Пакистане, Гонконге (Howells, 2003; Boland et al., 2007; Kwong, 2008; Memon et al., 2011). P. canaliculata входит в число наиболее опасных видов-вселенцев как вредитель рисовых плантаций (Wang et al., 2012).

Оптимальная температура для развития этих моллюсков в южноамериканских водоемах 18–25оС, ограничивают распространение изотермы 14 оС (Estebenet, Martin, 2002; Darrigran et al., 2011). Особи P. canaliculata являются самыми устойчивыми по сравнению с другими видами рода к низкой температуре воды и могут выдерживать длительное (до 25 дней) понижение температуры воды до 0оС (Matsukura et al., 2009). В европейских водоемах P. canaliculata встречается очень редко исключительно на участках сброса подогретых вод (Oscoz, 2010). Кроме температурного фактора расселение моллюсков может сдерживать низкое содержание кальция в воде, который необходим как для формирования раковины, так и для процессов размножения и эмбрионального развития (Catalán et al., 2006; Glass, Darby, 2009).

Водоем-охладитель Беловской ГРЭС в настоящее время является самой северной точкой распространения моллюска. В Беловском водохранилище развитие P. canaliculata было приурочено к зоне максимального подогрева. Массовые скопления были обнаружены в сбросном канале на высшей водной растительности при температуре от 15 оС в начале апреля до 29 оС в начале июля. Единичные особи моллюсков были найдены в июле в умеренно подогреваемой зоне, куда они, вероятно, попали через канал зимнего сброса. Часть особей собрана с бетонных плит канала и илов под зарослями макрофитов. Вероятнее всего источником инвазии явилось аквариумное рыбоводство. В канале моллюски нашли благоприятные условия для размножения и в период исследования в большом количестве встречались на высших водных растениях, преимущественно на валлиснерии.

Популяция P. canaliculata была представлена разновозрастными особями, ширина раковины собранных экземпляров достигала 7 см. Следует отметить, что максимальные размеры раковины P. canaliculata из Беловского водохранилища соответствуют размерам моллюсков, собранных в естественных местах обитания, где они достигают 4–10 см в зависимости от условий среды (Cazzaniga, 2002). Биомасса P. canaliculata в зарослях макрофитов сбросного канала в июле 2006 г. достигала 186 г/м2. В июле были отмечены многочисленные кладки P. canaliculata на высшей водной растительности, преимущественно на валлиснерии. P. сaniculata в Беловском водохранилище использовала в пищу валлиснерию, что приводило к уменьшению среднего размера растения  и служило одним из факторов снижения уровня зарастания канала (Кириллов и др., 2004; Яныгина и др., 2005). Снижение размеров растений при питании P. сanaliculata отмечено и для других водоемов (Carlsson, Lacoursière, 2004). В юго-восточной Азии этот вид является одним из основных вредителей рисовых полей (Halwart, 1994; Cowie, 2002; Carlsson, Bronmark, 2006; Wong et al., 2009; Wu et al., 2011). 

Моллюски семейства Ampullariidae рассматриваются как один из объектов для разведения в аквакультуре на базе водоемов-охладителей (Усенко и др., 1996; Гудима, 1999). Существование устойчивой популяции P. canaliculata в течение всего пятилетнего периода исследований водохранилища свидетельствует о перспективности этого направления и о возможности использования Беловского водохранилища для выращивания моллюсков.

Melanoides tuberculata (Muller, 1774)

Тропический вид восточноафриканского происхождения. Наиболее вероятным источником инвазии является аквариумное рыбоводство. Особи имеют небольшие размеры, этот вид специально в аквариумах не разводят, распространяется вместе с водными растениями и грунтом. Был интродуцирован в Западную Индию (Pointier et al., 1993). Этот чужеродный для Западного полушария вид был впервые отмечен в США в 1964 г., быстро распространился и сейчас встречается от северной части Аргентины до Флориды (Mkoji et al., 1992; Facon et al., 2003, 2005). Встречается в водоемах-охладителях различных природных зон, а также в геотермальных источниках Новой Зеландии (Halcon, 1995; Duggan, 2002; Жукинский и др., 2006). В южных районах Украины отмечен в искусственных водоемах с естественным температурным режимом (Grigorovich et al., 2002; Сон, 2007).

Для бассейна р. Обь указан нами впервые. Этот вид был впервые обнаружен в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС в 2002 г. Моллюски M. tuberculata встречались в зоне максимального подогрева, исключительно в истоке сбросного канала. При сравнительно небольшой численности (0,5 тыс. экз./м2) и биомассе (до 0,9 г/м2) M. tuberculata периодически входили в состав комплекса доминирующих видов этого участка сбросного канала. В прибрежных участках канала обнаружены скопления пустых раковин, что может быть связано с гибелью моллюсков в период понижения уровня воды и свидетельствует о длительном существовании популяции M. tuberculata в сбросном канале водохранилища.

Ferrissia fragilis (Tryon, 1863)

Вид североамериканского происхождения. В связи со слабой изученностью рода в разных источниках встречается под названиями Ferrissia wautieri, Pettancylus petterdi, Pettancylus australicus, Pettancylus wautieri, которые после молекулярных исследований принято считать младшими синонимами Ferrissia fragilis (Walther et al., 2006; Сон, 2007). Встречается как в естественных водоемах Украины, Франции, Чехии, Италии, так и в подогреваемых водах (Walther et al., 2006; Beran, Horsák, 2007; Son, 2007; Semenchenko, Laenko, 2008; Силаева и др., 2009; Raposeiro et al., 2011; Marrone et al., 2011). На территории России встречается преимущественно в подогреваемых водах, наиболее вероятным источником инвазии является аквариумное рыбоводство (Токинова, 2011). В водоеме-охладителе Тюменской ТЭЦ-1 Ferrissia fragilis доминирует по численности и биомассе среди моллюсков, достигая максимальной плотности в зоне умеренного подогрева (Шарапова, 2008). В водоеме-охладителе Беловской ГРЭС этот вид был впервые нами отмечен в 2006 г. Моллюски Ferrissia fragilis встречались в зоне максимального подогрева, в устье сбросного канала.

Planorbella sp. 

Встречается в водоемах-охладителях различных природных зон (Силаева и др., 2009). В бассейне р. Обь указан нами впервые. В водоеме-охладителе Беловской ГРЭС этот вид был впервые отмечен в 2006 г. Моллюски Planorbella sp. встречались в зоне максимального подогрева, в устье сбросного канала. В Восточной Сибири единичные экземпляры найдены в мелководном притоке р. Ангара (Sitnikova et al., 2010).

Costatella integra (Haldeman, 1841) 

Вид североамериканского происхождения. Один из наиболее распространенных в водоемах-охладителях различных регионов Евразии чужеродных видов (Голубев и др., 1996; Karatayev et al., 2008; Semenchenko et al., 2009), что позволяет рассматривать его как индикатора теплового загрязнения водных объектов (Безносов, Суздалева, 2001). В бассейне р. Обь отмечены единичные особи в водоеме-охладителе Тюменской ТЭЦ-1 (Шарапова, 2008). В водоеме-охладителе Беловской ГРЭС этот вид был впервые нами отмечен в 2002 г. Моллюски Costatella integra встречались в зоне максимального подогрева, вдоль всего сбросного канала. Единичные экземпляры обнаружены в зоне умеренного подогрева.

4.2. Региональные особенности вселения чужеродных видов

в водные объекты бассейна р. Обь

В водоемах и водотоках бассейна р. Обь нами было обнаружено восемь чужеродных видов макробеспозвоночных (табл. 4.5).

Таблица 4.5

Список чужеродных для водных объектов бассейна р. Обь видов

Таксон

Естественный ареал

Водоем-реципиент

Способ переноса

Источник

Тип Arthropoda класс Crustacea

Gmelinoides fasciatus 

Оз. Байкал

Новосибирское водохранилище, водоем-охладитель Беловской ГРЭС, далее в р. Иня

рыбоводство

Яныгина и др., 2010

Neomysis intermedia 

Побережье Тихого океана

Новосибирское водохранилище, далее в р. Обь

рыбоводство

Визер, 2006

Тип Mollusca класс Gastropoda

Pomacea canaliculata 

Южная Америка

водоем-охладитель Беловской ГРЭС

аквариумное рыбоводство

Яныгина и др., 2010

Melanoides tuberculata 

Восточная Африка

водоем-охладитель Беловской ГРЭС

аквариумное рыбоводство

Yanygina, Vinarski, 2010

Viviparus viviparus 

Европа

Новосибирское водохранилище

рыбоводство

Андреев и др., 2008

Ferrissia fragilis 

Северная Америка

водоем-охладитель Беловской ГРЭС

аквариумное рыбоводство

Yanygina, Vinarski, 2010

Costatella integra 

Северная Америка

водоемы-охладители Тюменской ТЭЦ-1 и Беловской ГРЭС

аквариумное рыбоводство

Шарапова, 2008; Yanygina, Vinarski, 2010

Planorbella sp.

Северная Америка

водоем-охладитель Беловской ГРЭС

аквариумное рыбоводство

Yanygina, Vinarski, 2010

Среди чужеродных для бассейна р. Обь организмов отмечены представители моллюсков и ракообразных, наибольшее число видов относится к моллюскам. Вероятно, это связано с большим числом видов моллюсков в мировой фауне, с разнообразием их жизненных стратегий и приспособительных способностей (Сон, 2007). Большая часть чужеродных видов в водных экосистемах различных регионов также относится к моллюскам и ракообразным.

Среди чужеродных организмов наибольшее число видов в Понто-Каспийском регионе относится к ракообразным (53%), плоским червям (15%) и моллюскам (13% видов) (Grigorovich et al., 2002); в Испании – к ракообразным (55%) и моллюскам (35%) (Garcıa-Berthou et al., 2007; Oscoz, 2010); в Белоруссии – к ракообразным (52%) и моллюскам (26%) (Semenchenko et al., 2009). В верховьях Рейна (Германия) наиболее разнообразны среди видов-вселенцев также ракообразные (51% видов) и моллюски (27 % видов) (Bernauer, Jansen, 2006). Схожие соотношения отмечены и для морских экосистем. Так из 115 зарегистрированных чужеродных видов в Балтийском море более 40% составляют ракообразные, около 30% – моллюски (Leppakoski et al., 2002). Моллюски и ракообразные относятся к наиболее активно расселяющимся за пределы естественных ареалов группам водных макробеспозвоночных, в то время как в естественных местообитаниях преобладают насекомые (Karatayev et al., 2009; Leuven et al., 2009).

По регионам происхождения виды-вселенцы бассейна р. Обь можно разделить на североамериканские, европейские, байкальские, южноамериканские, тихоокеанские и восточноафриканские. Наибольшая часть видов (40%) имеет североамериканское происхождение, 20% видов имеет европейское происхождение, остальные группы представлены по 1 виду (по 10% видового состава вселенцев).

В отличие от европейских водоемов, для которых характерно вселение преимущественно понто-каспийских и североамериканских видов, в водоемах бассейна р. Обь среди вселенцев преобладают виды североамериканского комплекса. Эти различия обусловлены характером основных коридоров инвазии: появление понто-каспийских вселенцев в европейских водоемах связано со строительством каналов и развитием судоходства (Alexandrov et al., 2007; Gherardi et al., 2009; Panov et al., 2009). Вселение североамериканских видов и в Европе, и в бассейне р. Обь связано преимущественно с аквариумным рыбоводством.

Аквариумные виды как источник инвазий в настоящее время слабо исследованы, хотя среди них есть вредители водных и прибрежноводных растений, переносчики различных заболеваний. Содержащиеся в аквариумах декоративные, а тем более сопутствующие виды нигде не учитываются, что может привести к непередсказуемым перестройкам экосистем водоемов-реципиентов при бракеражной интродукции. Исследования, проведенные в США, показали, что аквариумное рыбоводство является наиболее важным и быстро растущим инвазийным вектором (Chang et al., 2009). Инвазии тропических (в т.ч. аквариумных) моллюсков в водоемы-охладители представляют особый интерес в связи со способностью некоторых видов обрастать системы охлаждения, что снижает эффективность работы электростанций (White et al., 1984; Simard et al., 2012). В водоемах южных широт (например, Украины) распространена локальная интродукция аквариумных видов не только в искусственные, но и открытые природные водоемы (Сон, 2009).

На основе анализа имеющихся данных о распространении чужеродных видов в бассейне р. Обь можно отметить высокую потенциальность инвазивность комплекса аквариумных видов моллюсков, к которому восприимчивы экосистемы водных объектов, принимающих подогретые воды. В связи с высокой инвазибельностью водоемов-охладителей можно ожидать расширение таксономического списка чужеродных видов и числа водоемов-реципиентов не только среди подогреваемых водоемов бассейна р. Обь, но и в других регионах.

Известно, что наиболее подвержены инвазиям нарушенные, обедненные и эволюционно молодые экосистемы, близкие к уже заселенным чужеродными видами зоны, а также участки транспортировки и торговли чужеродными видами (Биологические инвазии, 2004; Stohlgren, Schnase, 2006). К эволюционно молодыми экосистемами являются и водохранилища. Кроме того, исследованные нами водохранилища бассейна р. Обь можно отнести и к водоемам с интенсивной торговлей чужеродными видами, т.к. в них ведется разведение и торговля интродуцироваными в разные годы видами рыб. Успех расселения животных в первую очередь зависит от биотических взаимоотношений в водоеме-реципиенте – обеспеченности пищей, конкуренции и хищничества (Дгебуадзе и др., 2006). Во всех случаях вселения чужеродных видов в водных экосистемах бассейна р. Обь не произошло конкурентного исключения аборигенных видов. Инвазиям были подвержены водные объекты мезотрофного и эвтрофного типа с высоким уровнем обеспеченности пищей донных сообществ. Возможно, недоиспользование трофических ресурсов аборигенными макробеспозвоночными предопределило успех вселения чужеродных видов. 

Следует обратить внимание, что первичные очаги инвазий во всех случаях вселения макробеспозвоночных в водные объекты бассейн р. Обь были зафиксированы в водохранилищах, в том числе в водоемах-охладителях ГРЭС. Места распространения большинства чужеродных видов (8 из 10) до сих пор не выходят за пределы водохранилищ, в которые они вселились. Исключение составляют только ракообразные Gmelinoides fasciatus Steb. и Neomysis intermedia (Czerniavsky), которые встречаются в реках выше и ниже водохранилищ – первичных очагов инвазий.

В последние годы большое внимание уделяется исследованию глобального потепления как одного из факторов, способствующих расселению чужеродных видов (Walther et al., 2009). Возможно, повышение температуры способствовало успешной натурализации европейского моллюска Viviparus viviparus в Новосибирском водохранилище. Вселение теплолюбивых видов моллюсков в водоем-охладитель Беловской ГРЭС связано с повышением температуры воды, но в большей мере определяется параметрами работы ГРЭС, чем климатическими изменениями.

4.3. Оценка уровня биологического загрязнения водоемов бассейна р. Обь

Для оценки влияния видов-вселенцев на аборигенные сообщества предложено несколько индексов, основанных преимущественно на видовом богатстве чужеродных видов. К таким индексам можно отнести: BCR (biological contamination rate) – индекс биологического загрязнения, показывающий, сколько чужеродных видов вселилось за определенный период; PBCR (pathway-specific biological contamination rate) – число вселившихся видов с учетом путей инвазии; BCL (biological contamination level) – уровень биологического загрязнения определяется как число видов, вселившихся после 1900 г. (Panov et al., 2009). Некоторые индексы основаны на учете численности чужеродных видов: SBC (site-specific biological contamination) рассчитывается с учетом доли вселившихся видов от общего числа видов и доли их численности от общей численности на определенных участках (Arbaciauskas et al., 2008); ИИ (инвазивный индекс) – показывает, какую долю от общей численности составляют чужеродные виды (Литвинов и др., 2004). Для оценки уровня биологического загрязнения морских экосистем широкое распространение получил индекс BINPAS (Biological Invasion Impact/Biopollution Assessment System), основанный на экспертных оценках влияния чужеродных видов на аборигенные сообщества (Olenin et al., 2007; Zaiko et al., 2010; Olenina et al., 2010; Narščius et al., 2012). Такие подходы не позволяют оценивать перераспределение энергии в результате инвазии как основного показателя функционирования экосистемы. На оценки, основанные на соотношении числа чужеродных видов к общему числу видов, большое влияние оказывают единичные находки видов, которые в последствии могут не натурализоваться в водоеме и самопроизвольно выпадают из сообщества.

Для оценки уровня биологического загрязнения бентосных сообществ водоемов и водотоков бассейна р. Обь, вызванного вселением чужеродных макробеспозвоночных, нами был разработан индекс биологического загрязнения (ИБЗ). Индекс основан на подходах, предложенных при разработке индекса BINPAS (Olenin et al., 2007), инвазивного индекса (Литвинов и др., 2004) и общепринятых в гидробиологии методах оценки доминирования (Баканов, 1987).

Влияние вселенцев оценивали по следующим показателям: доля чужеродных видов от общего количества видов; встречаемость чужеродных видов на оцениваемой территории; доля численности от общей численности сообщества; доля биомассы от общей биомассы сообщества; изменения доли отдельных трофических групп в трофической структуре сообщества (по биомассе); изменение среды обитания гидробионтов (табл. 4.6).

Таблица 4.6

Показатели для расчета индекса ИБЗ

Показатель

Баллы

0

1

2

3

4

Доля чужеродных видов от общего числа видов (S), %

0

1–15

16–30

31–50

Более 51

Встречаемость чужеродных видов (P), % проб

0

1–25

26–50

51–75

Более 76

Доля численности от общей численности сообщества (N), %

0

1–15

16–35

36–65

Более 66

Доля биомассы от общей биомассы сообщества (B), %

0

1–5

6–21

22–50

Более 51

Изменения доли отдельных трофических групп (по биомассе) (T), %

0

1–5

6–21

22–50

Более 51

Изменение среды обитания (H)

Нет

незначительное

умеренное

существенное

сильное

Баллы, полученные для каждого показателя в соответствии с таблицей, суммируются и делятся на число показателей. Уровень биологического загрязнения и класс качества определяется по табл. 4.7.

Таблица 4.7.

Величина индекса ИБЗ и уровень загрязнения

Значения ИБЗзб

Уровень загрязнения

Соответствие ISО 8689

0

1 – отсутствует

голубой

0,1–1,0

2 – слабое

зеленый

1,1–2,0

3 – умеренное

желтый

2,1–3,0

4 – сильное

оранжевый

3,1–4,0

5 – очень сильное (массовое)

красный

Для крупных водоемов, рек, а также водных объектов с неравномерным распределением чужеродных видов, индекс может рассчитываться для отдельных участков.

Доля чужеродных видов в видовом богатстве бентоса в водоемах бассейна Верхней и Средней Оби как правило была невысока. На отдельных участках, подверженных биологическому загрязнению, встречался обычно один чужеродный вид. Исключение составил сбросной канал водоема-охладителя Беловской ГРЭС, в котором одновременно отмечали до пяти чужеродных видов, и средняя часть Новосибирского водохранилища, где было отмечено три чужеродных вида. Однако и в этих случаях доля чужеродных видов не превысила 25% от общего видового богатства бентоса.

Встречаемость чужеродных видов существенно различалась на различных участках бассейна. Минимальные показатели встречаемости на участках расселения инвазивных видов отмечены для р.Обь (от г.Барнаул до Новосибирского водохранилища и от плотины водохранилища до устья р.Томь). На этом участке чужеродные виды отмечались единично, преимущественно в качественных пробах и их встречаемость не превышала 5% проб. Максимальные показатели встречаемости отмечены для Viviparus viviparus в средней части Новосибирского водохранилища (до 89 %) и Gmelinoides fasciatus в литорали водоема-охладителя Беловской ГРЭС (до 67%) и р.Иня выше и ниже водоема-охладителя. В сбросном канале водоема-охладителя Беловской ГРЭС встречаемость чужеродных видов достигала 100 % проб, при этом комплекс чужеродных видов на различных участках каналах изменялся. При постоянном присутствии в сборах Pomacia canaliculata, в истоке сбросного канала дополнительно встречались Melanoides tuberculata и Costatella integra, в устье - Ferrissia fragilis.

Численность чужеродных видов на различных участках бассейна изменялась в широких пределах. Минимальные значения численности отмечены для мизид, расселившихся по р.Обь выше (до г.Барнаул) и ниже (до устья р.Томь) Новосибирского водохранилища и встречавшихся на этом участке единично в течение всего периода наблюдений. В литорали верхней и нижней части Новосибирского водохранилища комплекс чужеродных видов был представлен преимущественно Gmelinoides fasciatus, численность которого при невысоких абсолютных значениях (до 720 экз./м2) достигала 40% от общей численности, что связано с невысоким уровнем развития других организмов бентоса на песках. В средней части Новосибирского водохранилища отмечено массовое развитие Viviparus viviparus, численность которого достигала 2,5 тыс. экз./м2 и составляла до 56 % от общей численности бентоса. В комплекс доминирующих по численности видов в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС входили Gmelinoides fasciatus, составлявшие до 73 % численности в литоральной зоне и до 75 % в р.Иня. В сбросном канале водоема-охладителя состав комплекса чужеродных видов изменялся от истока к устью: в верхней части канала встречались Melanoides tuberculata (до 11 % численности) и Costatella integra (до 31 %), в устье - Ferrissia fragilis (до 35 %).

Состав комплекса доминатов по биомассе в целом соответствовал структуре доминирования по численности, что связано с преобладанием среди чужеродных видов сравнительно крупных организмов и моллюсков (имеющих тяжелую раковину). На участке р.Обь выше (до г.Барнаул) и ниже (до устья р.Томь) Новосибирского водохранилища чужеродные виды были представлены единичными особями мизид и в состав комплекса доминантов не входили. На песчаных грунтах литоральных участков Новосибирского водохранилища чужеродные виды были представлены преимущественно Gmelinoides fasciatus, бимасса которого достигала 53 % от общей биомассы бентоса. На песчано-илистых грунтах средней части Новосибирского водохранилища значительную часть биомассы бентоса (до 99,9 %) составляли Viviparus viviparus. В комплекс доминирующих по биомассе видов в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС входили Gmelinoides fasciatus, составлявшие до 95 % биомассы в литорали водоема-охладителя и до 56% в р.Иня. В сбросном канала водоема-охладителя в состав комплекса доминантов входили Pomacea canaliculata (до 99 % биомассы), Melanoides tuberculata, Costatella integra (до 53%), в устье - Ferrissia fragilis (до 17 %).

Изменения трофической структуры бентоса отражают перераспределение потоков энергии в экосистеме. Большинство чужеродных видов, входивших в состав комплекса доминантов по биомассе, относятся к собирателям-эврифагам; Viviparus viviparus является детритофагом, способным как собирать, так и отфильтровывать пищу. Соответственно, на участках доминирования чужеродных видов в биомассе бентоса увеличивалась доля эврифагов, за исключением средней части Новосибирского водохранилища, где увеличивалась доля детритофагов.

На участках массового развития чужеродные виды способны модифицировать среду обитания других гидробионтов. Максимальный уровень модификации среды обитания отмечен в средней части Новосибирского водохранилища, где скопления крупных раковин моллюсков Viviparus viviparus привели к созданию нового для водоема типа местообитания (рис. 4.4). В зоне массового развития моллюсков отмечены пересройки бентоса, выразившиеся в снижении видового богатства и разнообразия (по индексу Шеннона), повышении численности и биомассы зообентоса, изменении состава комплекса доминантов по сравнению с незаселенными V. viviparus зонами (см. гл. 4.1).

Рис. 4.4. Дночерпательная проба бентоса из средней части Новосибирского водохранилища на участке массового развития Viviparus viviparus.

Существенная модификация среды обитания отмечена в сбросном канале водоема-охладителя Беловской ГРЭС, где скопления крупных брюхоногих моллюсков Pomacea canaliculata привели к уменьшению среднего размера растений в зарослях валлиснерии, в которых они обитают. К зонам умеренной модификации среды обитания относили участки массового разивития чужеродных видов (т.е. участки, на которых они входили в состав комплекса доминантов), на которых не зарегистрированы существенные трансформации местообитания. Незначительной считали модификацию среды обитания участков, на которых чужеродные виды были отмечены, но они не входили в состав комплекса доминантов (р. Обь от г. Барнаула до устья р.Томь).

Расчет индекса ИБЗзб для водных объектов бассейна р. Обь показал, что средняя часть Новосибирского водохранилища, а также сбросной канал водоема-охладителя Беловской ГРЭС относятся к участкам с очень сильным биологическим загрязнением; литораль приплотинной зоны водоема-охладителя Беловской ГРЭС, а также р. Иня выше и ниже водохранилища – к участкам сильного биологического загрязнения; литораль Новосибирского водохранилища – к участкам умеренного загрязнения; р. Обь от г. Барнаул до устья р. Томь – к участкам слабого загрязнения; на остальной акватории биологическое загрязнение отсутствует (рис. 4.5).



ГЛАВА 5. Сезонная динамика Бентоса в природных условиях

5.1. Сезонная динамика численности и биомассы бентоса

Важной методической проблемой при оценке качества текучих вод по структуре сообществ макробеспозвоночных является выбор даты отбора проб, позволяющий оценивать уровень антропогенной трансформации среды с учетом сезонных естественных вариаций структуры сообществ. Исследования, проведенные на реках различных регионов мира, показали значительную сезонную вариабельность некоторых биоиндикационных индексов (Marchant, 1982; Doledec, 1989; Moretti, Callistoi, 2005; Sporka et al., 2006; Joshi et al., 2007; Wenn, 2008; Leunda et al., 2009; Álvarez-Cabria et al., 2010). Для надежной оценки экологического состояния водотоков рекомендовано использовать только ранневесенние и осенние сборы (Sporka et al., 2006). Однако сроки наступления «весны» и «осени» в водотоках различных  зон могут существенно отличаться. В связи с этим нами были проанализированы особенности сезонной динамики численности и биомассы сообществ макробеспозвоночных в разнотипных реках бассейна Верхней Оби.

Исследования сезонной динамики бентоса проведены на разнотипных по размерным характеристикам, высотному положению, характеру грунтов, температурному и гидрологическому режиму реках бассейна Верхней Оби. Значительные размеры бассейна Верхней Оби обуславливают существенные различия условий обитания макробеспозвоночных в различных его частях, что проявляется и в особенностях сезонной динамики бентоса.

В течение года на состав, структуру и обилие макробеспозвоночных в донных сообществах существенное влияние могут оказывать как биотические, так и абиотические факторы, имеющие сезонную динамику. К важнейшим биотическим факторам, регулирующим сезонную динамику донных сообществ, можно отнести фазы жизненного цикла гидробионтов, уровень зарастания водотоков высшей водной растительностью, а также уровень развития альгоценозов. Ведущим абиотическим фактором сезонной динамики речных экосистем является температура, влияющая как на особенности жизненных циклов гидробионтов, так и на водный режим рек. Температурный режим рек бассейна Верхней Оби определяется преимущественно высотным положением их водосборов (Ресурсы…, 1969). Среди абиотических факторов на сезонную динамику сообществ макробеспозвоночных водотоков умеренных широт особое влияние имеют изменения гидрологических характеристик, таких как скорость течения, уровень воды, площадь затопления поймы, источник питания реки, характер половодья, устойчивость меженного периода. Максимальная изменчивость основных гидрологических характеристик наблюдается в период прохождения половодья и паводков.

По характеру половодья реки бассейна Верхней Оби делятся на три основных типа: реки с весенним половодьем, с весенне-летним половодьем и с летним половодьем (Русловые процессы…, 1996). Реки с весенним половодьем расположены преимущественно в равнинной части бассейна. Они характеризуется тепловодным и умереннотепловодным температурным режимом. Донные отложения рек с весенним половодьем представлены преимущественно песчано-илистыми субстратами. Бентос этих рек характеризовался невысокой численностью в течение периода исследований  с апреля по октябрь (табл. 5.1). В донных сообществах р. Барнаулка весной и осенью доминировал хирономидно-олигохетный комплекс видов. Летом (июнь) биомасса увеличивалась за счет  максимального развития моллюсков, затем постепенно снижалась. Особенности сезонной динамики зообентоса в р. Барнаулка, вероятно, связаны со значительным зарегулированием стока реки. В верхнем течении (пос. Зимино) сток зарегулирован озером Песчаное, ниже по течению практически все притоки перекрыты дамбами (Река Барнаулка.., 2000), что, вероятно, снижает значимость гидрологических факторов в регулировании сезонной динамики обилия зообентоса. В р. Чумыш,  с незарегулированым стоком сезонная динамика численности и биомассы макробеспозвоночных схожа с таковой в реках других типов и характеризуется минимальными значениями весной (в период половодья) и постепенным увеличением показателей к осени (Яныгина и др., 2012).

Реки с весенне-летним половодьем расположены преимущественно в среднегорье. Они характеризуется умеренно тепловодным и умеренно холодноводным температурным режимом. Перед половодьем исследования рек с весенне-летним половодьем были проведены на р. Чемал, р. Тевенек и р. Катунь у пос. Анос. В конце апреля–начале мая биомасса макробеспозвоночных на камнях в р. Чемал составляла 31,8 г/м2, р. Тевенек – 12,1 г/м2, р. Катунь у пос. Анос – 16,6 г/м2. В период максимального стока биомасса в р. Чемал сократилась в 10 раз, в р. Тевенек – в 3 раза, при этом численность увеличилась почти в два раза, что свидетельствует об активном выплоде личинок и, соответственно, предшествовавшем вылете имаго.

Таблица 5.1

Сезонная динамика численности (N, тыс. экз./м2) и биомассы (В, г/м2) бентоса в реках бассейна Верхней Оби с весенним половодьем

Река, дата

Месяц

IV

V

VI

VII

VIII

X

N

В

N

В

N

В

N

В

N

В

N

В

Барнаулка у пос.Зимино, 2000

0,0

0,0

1,0

1,6

0,3

81,1

0,1

7,0

0,5

7,4

1,3

6,5

Барнаулка пос.Черемное, 2000

0,2

0,9

0,1

0,5

0,1

37,4

0,2

2,2

2,1

7,5

1,1

1,6

Барнаулка пос. Борзовая Заимка, 2000

0,3

5,3

0,2

13,0

0,1

31,2

0,1

2,4

0,2

0,2

Чумыш у пос. Сорокино, 2009

0,9

0,1

1,8

0,2

3,6

11,5

Чумыш ниже устья р. Камышенка, 2009

0,9

0,1

1,4

0,2

3,5

1,2

Обь у г. Барнаул

1,4

5,3

0,2

0,2

1,4

2,9

1,3

6,6

Примечание: «–» – нет данных

Таким образом, снижение биомассы макробеспозвоночных на пике половодья по сравнению с периодом до половодья, вероятно, вызвано как гидрологическими факторами, так и вылетом имаго амфибиотических насекомых, окончивших водную фазу развития. В р. Катунь у пос. Анос в июне макробеспозвоночные не были обнаружены. Вероятно, уровень снижения биомассы зависел от размера водотока: чем крупнее река, тем больше снижалась биомасса в период половодья. Для рек с весенне-летним половодьем характерны сравнительно высокие значения численности и биомассы макрозообентоса в период максимального стока (июнь). Рост биомассы макробеспозвоночных в реках с весенне-летним половодьем в начале спада половодья сопровождался увеличением численности, что свидетельствовало об активном отрождении молоди новых генераций (табл. 5.2). Для большинства рек снижение биомассы в августе было связано со снижением численности и ростом средней скорости течения (табл. 5.3), что позволяет говорить о паводковой ситуации как основной причине снижения численности и биомассы (Яныгина и др., 2012).

Таблица 5.2

Сезонная динамика численности (N, тыс. экз./м2) и биомассы (В, г/м2) бентоса в реках с весенне-летним половодьем (1997 г.)

Река

Месяц

VI

VII

VIII

X

N

В

N

В

N

В

N

В

Чири

0,9

1,0

2,8

2,6

0,2

1,0

1,4

3,6

Ян-Чили

1,6

7,3

5,8

12,7

4,0

3,5

5,3

7,3

Челюш

0,9

4,7

3,8

6,5

0,8

2,0

0,7

3,5

Б.Корбу

0,7

2,3

3,6

6,8

Ыдып

1,7

2,5

4,3

12,0

Окпорок

0,9

1,3

2,8

14,0

Чеченек

2,7

7,1

3,1

23,6

8,1

8,5

Самыш

1,8

3,6

2,4

5,3

Тевенек*

4,1

5,5

4,7

8,3

3,6

3,1

Катунь** (пос. Анос)

0

0

4,9

1,4

8,9

3,7

Чемал**

29,9

2,9

19,7

11,2

11,2

10,6

21,3

69,5

* – 1991 г.; ** - 1990 г.

Таблица 5.3

Скорость течения (м/с) в устье рек бассейна Верхней Оби (бассейн Телецкого озера) с весенне-летним половодьем (1997 г.)

Река

Месяц

VI

VII

VIII

X

Ян-Чили

1,3

1,2

2,0

1,5

Челюш

1,2

0,5

1,5

0,8

Окпорок

1,2

0,5

Чеченек

0,8

0,6

0,5

Самыш

0,8

0,5

Реки с летним половодьем расположены в высокогорной части бассейна. Они характеризуется преимущественно холодноводным и умеренно холодноводным температурным режимом. В бентосе рек с летним половодьем отмечен рост численности и биомассы макробеспозвоночных после освобождения водотоков ото льда и до прохождения пика половодья (апрель–июль) (табл. 5.4). В 1990 г. в период максимального стока численность и биомасса зообентоса резко снижалась. В большинстве водотоков встречались лишь единичные особи гидробионтов. Дальнейший рост обилия макробеспозвоночных наблюдался до конца безледного периода и мог прерываться в отдельных реках в период дождевых паводков.

Таблица 5.4

Сезонная динамика численности (N, тыс. экз./м2) и биомассы (В г/м2)   бентоса в реках бассейна Верхней Оби с летним половодьем (1990 г.)

Река

Месяц

IV

VI

VII

VIII

X

N

В

N

В

N

В

N

В

N

В

Ярлыамры

1,9

0,9

5,2

1,6

2,7

2,3

Чибитка

7,2

6,5

23,6

45,0

14,1

7,1

4,1

17,4

21,7

13,4

Чуя (пос. Иодро)

2,0

5,2

6,3

20,3

1,6

0,5

2,2

5,4

4,3

4,5

Катунь (пос. Иня)

6,2

13,5

0,9

0,7

1,8

1,3

5.2. Сезонная динамика таксономической структуры бентоса

Видовой состав – более стабильный показатель, чем численность и биомасса, в исследованных реках он был менее подвержен сезонным изменениям. Более значимые сезонные изменения численности и биомассы по сравнению с числом видов были отмечены в разнотипных по размеру (от малых до больших), характеру гидрологического режима (с весенним и летним половодьем), положению в речной системе (горных и равнинных) реках. Так, биомасса бентоса в малой горной р. Чибитка (бассейн р. Катунь) с апреля по октябрь 1990 г. изменялась в 6,9 раз (коэффициент вариации 0,89), а число видов – в 1,8 раза (коэффициент вариации 0,22) (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Сезонная динамика биомассы (г/м2) и числа видов макрозообентоса в малой горной р. Чибитка (а) в 1990 г

В крупной равнинной р.Обь (в районе г.Барнаула) с июня по октябрь 2007 г. биомасса зообентоса изменялась в 55,5 раз (коэффициент вариации 1,48), а видовое богатство – только в 1,5 раза (коэффициент вариации 0,21) (рис. 5.2). Схожие соотношения характерны и для рек других регионов. Так, при увеличении численности зообентоса в р. Ступавский поток с апреля по октябрь в 4 раза число видов увеличилось только в 1,4 раза (Sporka et al., 2006), при колебаниях биомассы в р. Щугор почти в 3 раза, число обнаруженных групп изменялось в 1,3 раза (Шубина, 2006).

Рис. 5.2. Сезонная динамика биомассы (г/м2) и числа видов макрозообентоса в крупной равнинной р. Обь (у г.Барнаула) в 2007 г.

Наиболее значимое снижение численности и биомассы зообентоса в исследованных нами реках происходит во время половодья. Однако при сносе организмов в период половодья разрушения сообществ, как правило, не происходит; уровень видового богатства поддерживается небольшим числом особей. Кроме того, различия в темпах роста и развития отдельных особей приводят к увеличению продолжительности периода лета, и следовательно к практически постоянному присутствию особей разных стадий развития в водотоке и, соответственно, незначительному снижению видового богатства и за счет вылета.

Бентос на незарегулированных участках равнинных рек Обь в районе г. Барнаул в 2007 г., Касмала и Чумыш  в 2009 г.  представлен преимущественно хирономидно-олигохетным комплексом видов. Относительная величина биомассы данного комплекса была слабо подвержена сезонным изменениям (табл. 5.5). При значительном снижении численности и биомассы макробеспозвоночных в период половодья хирономиды, как правило, сохраняли  свою доминирующую роль.

Таблица 5.5

Сезонная динамика биомассы (%)  бентоса равнинных притоках Верхней Оби

Река, створ

Таксон

Месяц

V

VI

VIII

X

Обь выше г. Барнаул, 2007

олигохеты

28

35

98

хирономиды

69

64

0

прочие

3

1

2

Обь ниже г. Барнаул, 2007

олигохеты

23

1

7

хирономиды

76

99

93

прочие

1

0

0

Касмала, 2009

олигохеты

24

0

хирономиды

76

100

прочие

0

0

Чумыш, 2009

олигохеты

0

0

0

хирономиды

93

96

98

прочие

7

4

2

Литореофильные сообщества бентоса значительно разнообразнее и на видовом уровне, и на уровне крупных таксонов. Сезонная динамика структуры зообентоса исследованных горных водотоков во многом определялась особенностями биологии представленных видов. Обращает на себя внимание увеличение доли веснянок в биомассе бентоса всех исследованных рек в осенне-зимний период (с конца сентября 1989 до апреля 1990 г.). Вероятно, это связано с более активным ростом представителей этой группы холодолюбивых стенотермов в период пониженных температур (в том числе и подо льдом) (табл. 5.6). В июне доля веснянок в биомассе бентоса снижается, что может быть обусловлено вылетом их имаго в мае. В р.Чемал снижение доли веснянок в биомассе бентоса отмечали также и в августе, после массового преимагинального дрифта веснянок семейства Chloroperlidae.

Поденки в исследованных водотоках бассейна р.Катунь вылетали преимущественно в июле, что и приводило к снижению их доли в биомассе бентоса в этот период. В этот же период увеличивается и численность поденок младших возрастных стадий в дрифте. В выскогорных водотоках (р.Чибитка, р.Чуя) лёт отдельных видов, вероятно, продолжается и в августе.

Таблица 5.6

Групповой состав зообентоса (биомасса, % ) в притоках р. Катунь, бассейн Верхней Оби

Отряд 

Дата 

Река

Чибитка

Чуя

Катунь пос. Иня

Катунь пос.Анос

Чемал

Plecoptera

IX.1989

0

1

16

0

5

 

IV.1990

0

19

27

11

49

VI.1990

0

3

1

13

VIII.1990

0

28

0

3

 

X.1990

0

1

15

2

Ephemeroptera

IX.1989

4

21

34

26

9

 

IV.1990

9

27

16

8

7

VI.1990

33

35

42

45

VIII.1990

1

29

75

16

 

X.1990

3

1

35

1

Trichoptera

IX.1989

68

67

46

53

85

IV.1990

31

52

26

35

29

VI.1990

60

57

2

2

VIII.1990

73

20

0

48

 

X.1990

42

77

14

89

Diptera

IX.1989

28

11

2

21

1

IV.1990

60

2

31

46

16

VI.1990

7

2

47

29

VIII.1990

26

21

25

22

X.1990

55

17

17

8

прочие

IX.1989

0

0

2

0

0

 

IV.1990

0

0

0

0

0

VI.1990

0

3

8

9

VIII.1990

0

2

0

11

 

X.1990

2

4

19

0

При выраженном доминировании ручейников в  притоках  р. Катунь в течение всего периода исследований 1990 г. (табл. 5.6), их доля в биомассе бентоса существенно меняется. В высокогорных водотоках (р.Чибитка, р.Чуя) доля ручейников в биомассе бентоса снижается в июле-августе, что указывает на более поздний период лёта по сравнению с водотоками среднегорий (р.Чемал, р.Катунь у пос. Анос), где начало лёта ручейников наблюдается уже в июне.

В период половодья изменения группового состава связаны, в том числе и с увеличением вклада единично обнаруженных крупных особей при снижении общей биомассы бентоса. Следует отметить, что осенью (сентябрь 1989 и октябрь 1990 гг.) в большинстве исследованных водотоков структура доминирования была схожей.

Особенность донных сообществ  в водотоках Телецкой котловины бассейна Верхней Оби определяется значительной долей амфипод в бентосе, в то время как в реках бассейна р. Катунь амфиподы встречались единично и не входили в состав доминирующих таксонов. В целом основу биомассы зообентоса в устьевой части притоков Телецкого озера составляли ручейники и поденки (Ковешников, 2009).

5.3. Сезонная динамика значений биотических индексов

Несмотря на широкое применение биотических индексов для оценки уровня трансформации среды, сезонная динамика этих показателей является одним из наименее исследованных вопросов. Особенности сезонной динамики некоторых биотических индексов были проанализированы на примере реки Чемал, водосборный бассейн которой расположен в бассейне Верхней Оби в районе с минимальной антропогенной нагрузкой (табл. 5.7). Значения расширенного биотического индекса Вудивисса (EBI) и бельгийского биотического индекса (BBI) в течение всего периода исследований не изменялись и соответствовали «высокому» качеству воды. Индексы TBI и ASPT при небольшой вариабельности (3,8 % и 6,6%, соответственно) также показывали только «высокое» качество воды. Несмотря на небольшую вариабельность индекса BMWP, оценка качества воды по сравнению с другими индексами была занижена на 1–2 класса. Это свидетельствует о необходимости пересмотра системы ранжирования данного индекса по классам качества.

Таблица 5.7

Сезонная динамика биотических индексов, рассчитанных по структурным характеристикам макробентоса в реке Чемал, бассейн Верхней Оби

Дата

TBI

EBI

BBI

BMWP

ASPT

EPT

Н

08.04.1990

10(1)

14(1)

9(1)

80(2)

8(1)

17

4,1(1)

04.06.1990

9(1)

14(1)

9(1)

63 (3)

7 (1)

7

3,6(1)

08.07.1990

10(1)

14(1)

9(1)

82(2)

6,8 (1)

13

3,1(1)

04.08.1990

10(1)

14(1)

9(1)

79 (2)

7,2(1)

14

3,9(1)

08.09.1990

10(1)

14(1)

9(1)

75(2)

7,5(1)

14

3,7(1)

10.10.1990

10(1)

14(1)

9(1)

69(3)

6,9(1)

15

3,2(1)

29.10.1991

10(1)

14(1)

9(1)

71(2)

7,9(1)

12

4,0(1)

Коэффициент

вариации, %

3,8(0)

0(0)

0(0)

9,2 (21,3)

6,6(0)

23,8

10,6(0)

Примечание. В скобках указан класс качества воды.

Максимальная вариабельность в течение периода наблюдений отмечена для индекса EPT. Снижение индекса EPT в р.Чемал в начале лета по сравнению с ранневесенними значениями было связано, преимущественно, со снижением видового богатства поденок и свободноживущих ручейников. Такое обеднение видового состава донного сообщества при одновременном снижении общей биомассы бентоса и сохранении лидирующей позиции суммарной биомассы групп EPT в общей биомассе бентоса, вероятно, свидетельствует об определяющей роли гидрологических факторов (прохождение пика половодья) в снижении числа видов групп EPT в этот период. Схожие значения коэффициента вариации индекса EPT (20,4%), были получены и при исследовании р. Ступавский поток (Sporka et al., 2008) и, вероятно, отражают общие тенденции сезонных изменений таксономического состава амфибиотических насекомых. Таким образом, значения биотических индексов (за исключением индекса EPT) имели невысокую сезонную вариабельность в период исследований (с апреля по октябрь 1990 г.) и свидетельствовали преимущественно о высоком качестве воды в р. Чемал.

Таким образом, сезонная динамика численности и биомассы зообентоса в реках с разным типом половодья схожа и характеризуется снижением показателей в период прохождения максимального стока и постепенным увеличением показателей до конца безледного периода. Для донных сообществ в реках с весенне-летним половодьем отмечено незначительное уменьшение обилия макробеспозвоночных в августе, что, вероятно, связано с прохождением дождевых паводков. Снижение численности и биомассы макробеспозвоночных в июне–июле, вероятно, обусловлено как прохождением в этот период пиков половодья, так и массовым вылетом имаго амфибиотических насекомых. Видовой состав – более стабильный показатель, чем численность и биомасса, в исследованных реках он был менее подвержен сезонным изменениям. Незначительны и сезонные изменения структуры псаммо-пелофильных донных сообществ незарегулированных участков равнинных рек. В литореофильных зооценозах горных водотоков при выраженном доминировании ручейников, весной и летом соотношение отдельных таксонов в биомассе бентоса значительно варьирует, что, вероятно, связано с особенностями их жизненных циклов. Несмотря на наличие сезонных изменений структуры бентоса, значения биотических индексов (за исключением индекса EPT) имели невысокую сезонную вариабельность. В связи со значительной сезонной вариабельностью показателей численности и биомассы, связанной с изменениями гидрологического режима водотоков и особенностями жизненных циклов гидробионтов, в последующих главах при типизации бентосных сообществ использованы данные, полученные в период летне-осенней межени.


Глава 6. Типизация сообществ зообентоса  в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби

6.1. Современные подходы к разработке комплексной типизации водотоков

В настоящее время в экологии рек большое внимание уделяется изучению пространственного распределения биоты. Установление связей между гидробиологическими показателями водотоков и характеристиками водосборных бассейнов позволяют выделить индикаторные типологические признаки (критерии подобия) рек, которые могут быть использованы для оценки состояния малоизученных водотоков (Алексеевский и др., 2002), создания комплексной экологической классификации водотоков, разработки системы биоиндикации природных вод, научных основ прогнозирования и управления состоянием речных экосистем.

На анализе таксономического состава и уровня развития гидробионтов (в первую очередь бентосных беспозвоночных) основано большинство биологических классификаций и биоиндикационных систем оценки состояния водотоков (Семенченко, Разлуцкий, 2010). Однако эти характеристики во многом зависят не только от уровня антропогенной нагрузки на водный объект, но и от количества и качества различных местообитаний анализируемого участка, что в свою очередь связано с положением участка в речной системе (исток–устье) и гидролого-морфологическими характеристиками водотока. Соответственно, биологическая классификация и биоиндикация текучих вод невозможна без знания закономерностей пространственной организации речной экосистемы.

Первые попытки создания комплексной классификации рек, учитывающей особенности их биоценозов, были предприняты еще в начале 20-го столетия и основывались преимущественно на физико-географических характеристиках водотоков (Steimann, 1907; Brehm, Ruttner, 1926, цит. по: Конурбаев, 1977). Особенности ихтиофауны водотоков легли в основу типизации рек В. Рикера, который выделял в реках верхнюю и нижнюю форелевые и карповую зоны (Ricker, 1934). Кроме ихтиологических характеристик В. Рикером были учтены также  гидрологические и гидрохимические показатели. Значительно бóльшее распространение получила классификация водотоков И. Иллиеса и Л. Ботошеняну (Illies, Botosaneanu, 1963). Они по условиям обитания рыб, гидрологическим и гидрофизическим характеристикам выделяли в реках зоны кренали, ритрали и потамали с тремя подзонами в каждой зоне.

Большинство современных исследований речных экосистем основаны на линейной концептуальной модели речного континуума. Концепция речного континуума была предложена в 1980 г. (Vannote et al., 1980) и стимулировала проведение огромного количества работ в бассейнах разнотипных рек по проверке основных ее положений. Согласно данной концепции река рассматривается как целостная система, каждый участок которой обусловлен взаимодействием вышележащих, а вся система представляет собой цепь непрерывных взаимообусловленных изменений (событий); перенос энергии из истоков малых рек в реки больших размеров характеризуется непрерывным изменением видового состава и сопровождается соответствующими изменениями в механизмах питания и пищевого поведения. Основными факторами, определяющими структуру речного сообщества, названы уровень затенения реки и мутность воды, с увеличением которых существенно снижается фотосинтез, и сообщества консументов используют преимущественно аллохтонное органическое вещество. Эти показатели и определяют гетеротрофность системы в верховьях и равнинных участках реки и ее автотрофность в среднем течении.

Основные положения концепции речного континуума нашли подтверждение в более поздних исследованиях, проведенных на реках Северной Америки, Западной Европы, Тайваня (Dudgeon, 1992; Ward, 1994; Grubaugh et al., 1995), хотя было обнаружено и множество несоответствий, выражавшихся в скачкообразном изменении характеристик на отдельных участках водотоков.

В. Townsend (1989) высказал альтернативную концепцию "динамики пятен" (рефугиумов), согласно которой рефугиумы располагаются в речной системе случайно и, соответственно, структура сообществ гидробионтов каждого участка реки формируется случайным образом. Данная концепция также не может быть названа универсальной, так как не объясняет наличие ряда общих закономерностей функционирования речных экосистем.

С. Statzner (1987) связывал увеличение видового богатства гидробионтов при переходе от зоны кренали к ритрали с перепадом гидравлического давления. Попытки объединить эти теории были предприняты В.В. Богатовым (1994) при анализе экологии речных сообществ Дальнего Востока, который показал, что характер изменений биогидроценозов от истока реки к устью зависит от климата региона и  географической широты местности. Кроме того, особенности функционирования речной экосистемы определялись комплексом взаимообусловленных и взаимодействующих факторов среды: высотой над уровнем моря, уклоном реки, скоростью течения, расходом воды, гранулометрическим составом субстрата, прозрачностью, температурой воды и гидрохимическим стоком.

Закономерные изменения речной экосистемы от истока к устью связаны и с увеличением числа качественно различающихся местообитаний (рефугиумов), что в определенной мере обусловлено изменением гидрологических параметров потока (уменьшение уклона, снижение скорости течения, расширение русла, развитие поймы, накопление мелкозернистых донных осадков, повышение температуры воды) (Богатов, 1994). Характер этих изменений зависел не только от положения водотока в речной системе, внутрибассейновых условий ее формирования, но и от уникальных гидролого-морфологических параметров водотока.

Временная изменчивость рек сформировала ядро концепции пульса наводнений (flood pulse concept FPC), которой было подчеркнуто, что  временное измерение является естественной парадигмой режима потока (Poff et al., 1997).

С начала 21 века появились работы, рассматривающие реки как «дисконтинуальные системы» (Rice et al, 2001; Poole, 2002; Benda et al, 2004; Thorns, 2006; Thorp et al, 2006). В этой связи особого внимания заслуживает концепция зон функциональных процессов (Functional Process Zones) (Thorns, 2006).  В отличие от общего направления, представляющего реки как непрерывные, продольные градиенты физических условий, концепция зон функциональных процессов изображает реки как совокупность расположенных вдоль по течению иерархических гидроморфологических участков, сформированных различными факторами, основными из которых являются водосборный бассейн реки, геоморфология долины, гидрологические условия и климат. Эти участки рассматриваются в четырех измерениях, три из которых пространственные: продольное (вдоль по течению), латеральное (взаимодействие с поймой реки) и вертикальное (обмен с грунтовыми водами), а четвертое – временное. При этом в зависимости от цели исследования могут анализироваться от сезонных временных изменений до геологических периодов времени. Природа этих гидрогеоморфологических участков может существенно отличаться в различных пространственно-временных градиентах. Гидрогеоморфологические участки разномасштабны, среди них выделяют водосборные бассейны, долины рек, плесы, перекат. Зоны функциональных процессов выделяются  по совокупности гидрологических и геоморфологических характеристик рек и могут повторяться на различных участках речной системы.

Накопление знаний об особенностях организации речных  экосистем различных регионов мира, разнообразие концепций, рассматривающих различные аспекты функционирования речных экосистем, предопределеили необходимость создания синтетической модели речных экосистем (Riverine Ecosystem Synthesis)  (Thorp et al, 2008). Эта модель основана на 17 базовых принципах, учитывающих распределение видов, регуляцию сообществ, процессы в экосистемах и речных ландшафтах.

Современные представления о функционировании экосистем текучих вод базируются на понимании важности как продольных двусторонних перемещений веществ (вверх и вниз по течению), так и латерального двустороннего переноса (береговые процессы) и вертикального обмена (с подстилающими субстратами и грунтовыми водами) (Piegay, Schumm, 2003; Allan, Castillo, 2007). Отказ от линейной концептуальной модели и формирование представлений о сетевой структуре водотоков позволили уточнить характер изменений таксономического состава и видового богатства организмов в речной системе (Clarke et al., 2008). В иерархии факторов окружающей среды, под влиянием которых происходит формирование речных систем, в макромасштабе принято выделять климат, определяющий сезонность стока и потенциальный термический режим; в мезомасштабе – геологические условия, обуславливающие гидрохимические характеристики и состав седиментов; в микромасштабе – растительный покров, положение водотока в речной сети и очертания долины (Ward, 1994; Snelder, Biggs, 2002).

Большое разнообразие условий формирования биоты водотоков, недостаточная гидробиологическая изученность территории не позволили к настоящему времени создать комплексную классификацию водотоков России, учитывающую гидробиологические характеристики, как это было сделано ранее по гидрологическим (Львович, 1971; Соколов, 1952) или гидрохимическим (Алекин, 1953) параметрам. Гидробиологическая классификация рек Советского Союза, выполненная В.И. Жадиным (1950) в условиях слабой гидробиологической изученности, носила общий и предварительный характер и требовала уточнений. В дальнейшем большое распространение получили классификации, основанные на исследованиях распределения отдельных таксономических групп беспозвоночных (Лепнева, 1949; Конурбаев, 1977; Зинченко, Шитиков, 1999; Тиунова, 2005; Тесленко, 2008). Наиболее удачной комплексной типизацией водотоков, учитывающей структуру донных сообществ, а также геоморфологические особенности и русловые процессы водотоков является типизация рек Камчатки (Леман и др., 2005; Чебанова, Есин, 2008; Чебанова, 2008; Есин и др., 2009).

Попытка дать самую общую типологическую характеристику р. Обь была предпринята В.И. Жадиным и С.В. Гердом (1961). Согласно этой типизации выделение Обского гидробиологического типа основывалось на характерных для р. Обь частых заморных явлениях, наблюдаемых в среднем и нижнем течении и связанных с обширным заболоченным водосбором на этом участке. Реки бассейна р. Обь были разбиты на пять участков: горный, степной, болотный, тундровый и дельтово-эстуарный (Жадин, Герд, 1961). Для водотоков бассейна р. Обь комплексные региональные классификации водотоков, учитывающие структуру донного населения, к настоящему времени не были разработаны.

6.2. Трофическая структура бентоса

Изменения трофической структуры бентоса в речной системе отражают характер и доступность преобладающих пищевых ресурсов и являются одним из основных аспектов исследований пространственной организации речного бентоса. Наиболее общая схема продольных изменений трофической структуры гетеротрофов представлена в концепции речного континуума (Vannote et al., 1980) и характеризуется преобладанием измельчителей аллохтонного органического вещества на верхних участках рек, фильтраторов автохтонного органического вещества – в среднем течении рек и переходом вновь на аллохтонное питание в нижнем течении.

Для анализа трофической структуры бентоса были использованы данные видовому богатству, а также численности и биомассе отдельных видов макробеспозвоночных в 184 водотоках (и их участках для крупных рек) бассейна Верхней и Средней Оби в период летне-осенней межени. Анализ трофической структуры бентоса был проведен по двум показателям: по характеру потребляемой пищи и по способу ее добычи.

По характеру потребляемой пищи макробеспозвоночные были разделены на альго-детритофагов, пело-детритофагов, зоофагов (хищников) и эврифагов (Монаков, 1998). Остальные трофические группы в донных сообществах рек встречались редко и составляли незначительную часть их биомассы.

Наибольшее число видов макробеспозвоночных (227 видов) относилось к альго-детритофагам. Такое высокое видовое богатство этой трофической группы обеспечивалось в основном за счет хирономид, составляющих более половины таксономического списка. Альго-детритофаги лидировали также и по доле в биомассе бентоса, как в горных, так и в равнинных водотоках. В горных реках они составляли в среднем 47,3±4,2 % биомассы бентоса, причем более высокие показатели отмечались в высокогорье (55,7±8,1 %), чем в верхнем ярусе среднегорий (44,7±5,0 %). В равнинных реках доля альго-детритофагов в биомассе бентоса была выше, чем в горных водотоках и составляла в среднем 65,1±4,3 %. Среди равнинных водотоков доля альго-детритофагов повышалась от малых рек (58,8±4,3 %) к крупным (80,9±3,6 %).

К группе эврифагов относилось 104 вида макробеспозвоночных. Основу их видового богатства составляли преимущественно моллюски и двукрылые. Несмотря на повсеместную встречаемость эврифагов, значительную долю в биомассе бентоса они составляли только в горных водотоках (в среднем 38,5±4,2 %). На равнинных участках независимо от размера рек вклад эврифагов в биомассу бентоса был незначителен, в среднем 5,0±0,8 %.

Зоофаги (хищники) были представлены 94 видами, в основном двукрылыми, стрекозами, веснянками и клещами. Хищники встречались во всех типах водотоков, но таксономический состав этой трофической группы в типологически разнородных водотоках бассейна отличался. В горных водотоках в эту трофическую группировку входили преимущественно веснянки и ручейники, в равнинных реках – стрекозы, пиявки и двукрылые. Однако различия количественных показателей доли хищников в биомассе бентоса в разнотипных водотоках были менее выражены, чем на различных участках определенного типа реки. Так, доля хищников в горных и равнинных водотоках оценивалась как 14,6±2,3% и 18,2±2,4%, соответственно. Вместе с тем в бентосе высокогорных водотоков хищники составляли 8,5±4,1 %, в верхнем ярусе среднегорных рек эта величина возрастала до 19,8±5,3%, в предгорных водотоках составляла 17,2±6,1 % общей биомассы бентоса. В малых равнинных реках доля хищников была максимальной – 27,3±4,1%, в средних равнинных реках этот показатель снижался до 12,3±3,4%. В крупных равнинных реках доля хищников по сравнению с другими участками бассейна оценивалась минимальным значением 3,3±1,3%. Такое существенное снижение доли хищников, возможно, связано с низкой биомассой макробеспозвоночных рек этого типа, что затрудняет для хищников поиск жертв. Кроме того, подвижные песчаные грунты, преобладающие в крупных равнинных реках, неблагоприятны для более крупных организмов, какими являются основные таксоны хищников.

Пелодетритофаги – самая бедная в видовом отношении трофическая группа; к ним относилось всего 10 видов макробеспозвоночных, которые были представлены только олигохетами. В горных водотоках они встречались редко (исключительно в низкогорной части бассейна) и составляли незначительную часть биомассы бентоса (0,8±0,4 %). В равнинных реках пелодетритофаги встречались повсеместно, однако, их доля в биомассе бентоса была также невелика (в среднем 10,9±1,9 %).

В целом в водотоках бассейна р. Обь максимальную долю биомассы составляли альго-детритофаги (59,5±2,4%), значительно ниже были доли зоофагов (17,6±2,0) и эврифагов (15,0±1,8), минимальна доля пело-детритофагов (7,9±1,4). Альго-детритофаги преобладали в горных и равнинных водотоках, однако, трофическая структура сообществ макробеспозвоночных в горной и равнинной частях бассейна существенно различалась (рис. 6.1). Установлено, что в равнинных водотоках статистически значимо выше были доли альго-детритофагов и пело-детритофагов (критерий Краскела-Уоллиса: H=13,46, p=0,0002 и H=19,30, p<0,0001, соответственно). В горных водотоках выше доля эврифагов (критерий Краскела-Уоллиса: H=48,31, p<0,0001). Доли зоофагов в горных и равнинных водотоках не различались.

Рис. 6.1. Трофическая структура бентоса по характеру потребляемой пищи (доля биомассы,%) в горных и равнинных водотоках бассейна Верхней и Средней Оби.

По способу добывания пищи макробеспозвоночные относились к измельчителям, собирателям, соскребателям, фильтраторам и хватателям (хищники) (Монаков, 1998).

Наибольшее число видов (239) макробеспозвоночных относилось к группе собирателей. В горных водотоках основу видового богатства этой группы составляли хирономиды и поденки. Собиратели лидировали по вкладу в биомассу бентоса на всех участках горной части бассейна (рис. 6.2). В целом, их доля в биомассе увеличивалась от высокогорной части бассейна к низкогорной.

Рис. 6.2. Трофическая структура бентоса по способу добывания пищи (доля биомассы, %) на различных участках горной части бассейна Верхней и Средней Оби.

В равнинных реках большинство видов собирателей также относилось к хирономидам. Как и в горных водотоках, собиратели составляли значительную часть биомассы бентоса, их доля в биомассе увеличивалась от малых равнинных рек к крупным (рис. 6.3).

Рис. 6.3. Трофическая структура бентоса по способу добывания пищи (доля биомассы, %) в равнинных водотоках бассейна Верхней и Средней Оби.

Соскребатели были представлены 40 видами макробеспозвоночных. В горных водотоках эта трофическая группа была представлена в основном ручейниками и поденками, в равнинных – брюхоногими моллюсками. В горной части бассейна доля соскребателей в биомассе бентоса снижалась от высокогорных участков, где они лидировали по этому показателю среди всех трофических групп, к низкогорным (см. рис. 6.2). В равнинных реках доля соскребателей была незначительна и статистически значимо не различалась в отдельных частях бассейна (см. рис. 6.3).

К хватателям было отнесено 88 видов макробеспозвоночных. В горных водотоках хвататели были представлены преимущественно хищными веснянками и ручейниками. Доля этой трофической группы в биомассе бентоса практически не изменялась на различных участках горной части бассейна (см. рис. 6.2). В равнинных водотоках хвататели были представлены в основном стрекозами и хирономидами; причем их доля в биомассе бентоса крупных равнинных водотоков была ниже по сравнению с малыми и средними, что, возможно, связано с преобладанием в крупных равнинных реках неблагоприятных для макробеспозвоночных песчаных донных отложений.

Фильтраторы были представлены 51 видом макробеспозвоночных. В горных водотоках основу видового богатства и биомассы этой трофической группы составляли ручейники, в равнинных реках – двустворчатые моллюски. Доля фильтраторов в биомассе бентоса статистически значимо не различалась ни в горной, ни в равнинной части бассейна. В горной части бассейна ручейники, составлявшие основную часть биомассы фильтраторов, являлись преимущественно эврифагами. Кроме водорослей в состав их пищи входили детрит и беспозвоночные (Монаков, 1998).

Одновременные исследования трофической структуры бентоса и уровня развития фитопланктона (по содержанию хлорофилла «а») были  проведены в  25 горных реках  (и их участков для средних и больших рек), с 6 по 12 октября 2010 г. По результатам этих исследований выявлено отсутствие статистически значимой связи (коэффициент корреляции R=0,11; p>0,05) между содержанием хлорофилла «а» в воде и долей фильтраторов в биомассе бентоса (рис. 6.4).

Схожие исследования, проведенные в августе 2009 г. на 13 участках (39 точек) р. Обь и в устьях 6 ее крупных равнинных притоков, также показали отсутствие статистически значимой связи (R= -0,17; p>0,05) между содержанием хлорофилла «а» в воде и долей фильтраторов в биомассе бентоса. При этом концентрация хлорофилла «а» возрастала от верхних участков р. Обь (у с.Дубровино 14,1 мг/м3) к нижним (ниже устья р.Иртыш 30,6 мг/м3), а фильтраторы на участках с максимальным уровнем развития фитопланктона не встречались (рис. 6.5).

Рис. 6.4. Содержание хлорофилла «а» (мг/м3) и доля фильтраторов (% биомассы) в горных водотоках бассейна р. Обь (октябрь 2010 г.).

Рис. 6.5. Содержание хлорофилла «а» (мг/м3) и доля фильтраторов (% биомассы) на различных участках р. Обь и ее крупных притоков (август 2009 г.).

Измельчители являлись самой бедной в видовом отношении трофической группой, к ней было отнесено только 19 видов макробеспозвоночных. В горных реках измельчители были представлены веснянками и амфиподами, в равнинных – амфиподами. Измельчители составляли незначительную часть биомассы бентоса как в горных, так и в равнинных водотоках. Их доля не отличалась на различных участках бассейна и не зависела от размера и типа реки (см. рис. 6.2, 6.3).

В целом, и в горных, и в равнинных водотоках в биомассе бентоса преобладали собиратели (54,0±2,5%). Доля собирателей в равнинных водотоках оказалась статистически значимо выше, чем в горных (критерий Краскела-Уоллиса: H=7,46, p=0,006), (рис. 6.6). Соскребатели были представлены преимущественно в горных водотоках, что, по-видимому, было связано с отсутствием твердых субстратов с обрастаниями на обследованных участках равнинных рек.

Рис. 6.6. Трофическая структура бентоса по способу добывания пищи (доля биомассы, %) в горных и равнинных водотоках бассейна р. Обь.

Доля соскребателей статистически значимо увеличивалась с повышением уклона русла (коэффициент корреляции R=0,33) и высоты над уровнем моря (R=0,47), что определялось доминированием среди соскребателей представителей семейства Glossosomatidae. Доли фильтраторов и хищников в горных и равнинных водотоках не различались (критерий Краскела-Уоллиса: H=0,07, p=0,79 и H=0,67, p=0,41, соответственно), однако, таксономический состав этих групп был различным. В горных водотоках фильтраторы были представлены преимущественно ручейниками. Увеличение доли фильтраторов в горных реках не сопровождалось ростом уровня развития фитопланктона (по содержанию хлорофилла «а»), что, вероятно, связано с использованием ручейниками-фильтраторами других видов пищи (например, детрита и беспозвоночных). В равнинных водотоках фильтраторы были представлены преимущественно двустворчатыми моллюсками. Увеличение концентрации хлорофилла «а» в русле равнинных рек не сопровождалось увеличением доли фильтраторов в донных сообществах. Вероятно, развитие фильтраторов в реках бассейна р. Обь лимитируют факторы, несвязанные с обеспеченностью макробеспозвоночных пищевыми ресурсами.

6.3. Особенности распределения бентоса в зависимости от гидроморфологических характеристик водотоков

Изучение пространственного распределения биоты является одним из основных направлений гидробиологии. Знание закономерностей распределения организмов в зависимости от факторов среды позволяет подойти к решению таких важных задач, как создание экологической классификации водотоков, разработка системы биоиндикации природных вод, научных основ прогнозирования и управления состоянием речных экосистем (Вшивкова, 1988). Особое значение такого рода исследования приобретают в районах, слабо подверженных антропогенной деятельности, т.к. дают возможность выявить изменения сообществ в зависимости от естественных факторов среды. К территориям со сравнительно невысоким уровнем антропогенной нагрузки относится и бассейн р. Обь.

Факторы, влияющие на характер распределения гидробионтов в речной системе, еще недостаточно изучены и, по-видимому, могут существенно отличаться в различных речных бассейнах. Однако общепризнано, что на распределение макробеспозвоночных в водотоке оказывают влияние такие абиотические факторы как скорость течения, температура воды, глубина водотока, размер частиц субстрата (Illies, Botosaneanu, 1963; Vannote et al., 1980; Richards et al., 1997; Malmqvist, 2002). Реки относятся к числу очень динамичных систем, и выше отмеченные показатели могут существенно изменяться как во времени (в зависимости от сезона года, погодных условий, времени суток), так и в пространстве (по продольному и поперечному профилю реки). В то же время многие из этих параметров определяются общими более постоянными для каждого водотока характеристиками водосборного бассейна. К ним относятся высота над уровнем моря, уклон русла, размер водотока. Эти характеристики водосборного бассейна и были исследованы нами в качестве возможных факторов, влияющих на пространственное распределение макробеспозвоночных в водотоках бассейна р. Обь.

Численность, биомасса и структура сообществ макробеспозвоночных в значительной мере определяются фазой гидрологического режима. Поэтому при исследовании роли абиотических факторов в формировании донных сообществ были использованы только данные, полученные в меженный период с августа по октябрь.

На распределение макробеспозвоночных в речной системе влияет целый ряд абиотических факторов среды, основными из которых являются: высота над уровнем моря, тип донных отложений, размер водотока, скорость течения. Характер этих воздействий в различных водотоках может существенно различаться. Для выявления основных закономерностей распределения донных бесповоночных в зависимости от факторов среды нами были проанализированы данные по видовому богатству, численности, биомассе отдельных таксонов.

Общепризнано, что одним из основных факторов, влияющих на пространственное распределение донных беспозвоночных, является характер донных отложений, в первую очередь гранулометрический состав грунта и содержание в нем органических веществ (Виноградов и др., 2002; Литвинов и др., 2004). При исследованиях различных водных объектов бассейна р. Обь было показано, что численность, биомасса, а также структура сообществ макробеспозвоночных зависят от характера субстратов, на которых эти сообщества развиваются (Яныгина, 2010; 2011 а, б). Нами были проанализированы изменения структурных характеристик бентоса (численность, биомасса, число видов, индекс Шеннона) в зависимости от характера субстратов. Все субстраты в соответствии с визуальной оценкой были разбиты на 11 типов: валуны, галька, галька с песком, песок, заиленный песок, песок с детритом, ил, ил с детритом, ил с глиной, глина, глина с детритом (рис. 6.7).

В целом в бассейне р. Обь максимальные значения численности, биомассы и числа видов характерны для валунно-галечных грунтов, минимальные значения – для песчаных и глинистых субстратов. Присутствие детрита в донных отложениях способствует увеличению видового богатства сообществ макробеспозвоночных, их биомассы и численности по сравнению со схожими типами грунтов без детрита (рис. 6.7).

Рис. 6.7. Число видов (s), численность (N, тыс. экз./м2), биомасса (B, г/м2) бентоса в водотоках Верхней и Средней Оби на различных типах грунтов (1 – валунно-галечный, 2 – галька, 3 – галька с песком, 4 – песок, 5 – заиленный песок, 6 – песок с детритом, 7 – ил, 8 – ил с детритом, 9 – ил с глиной, 10 – глина, 11 – глина с детритом).

Сравнение выбранных групп с помощью критерия Краскела-Уоллиса показало, что различия анализируемых структурных характеристик бентоса (численность, биомасса, число видов, индекс Шеннона) между 11 типами донных отложений статистически не значимы. В результате последовательного объединения было выделено три типа грунта, различия между которыми являются существенными для формирования донных сообществ в бассейне р. Обь: камни (все твердые субстраты), пески и илы (все заиленные грунты). Каменистые субстраты характерны преимущественно для горной части бассейна, песчаные – для крупных и средних равнинных рек, заиленные грунты – для малых равнинных рек. В целом в бассейне р. Обь максимальные значения численности, биомассы, числа видов и видового разнообразия (индекс Шеннона) отмечены на каменистых субстратах, минимальные значения всех показателей – на песках (все различия значимы при р<0,001) (табл. 6.1).

Таблица 6.1

Структурные характеристики бентоса в водотоках Верхней и Средней Оби на различных типах грунтов (медиана (Ме), нижние и верхние квартили (25%–75%)

Характеристика

Тип грунта

камни

песок

ил

Показатель

Ме

25–75%

Ме

25–75%

Ме

25–75%

Число видов

11

6–15

3

2–4

6

4–8

Численность, тыс. экз./м2

3,6

1,4–8,21

0,3

0,2–0,6

0,9

0,4–1,9

Биомасса, г/м2

7,4

2,1–17,0

0,04

0,02–0,08

1,2

0,4–2,8

Индекс Шеннона, бит/экз.

2,4

2,0–2,8

1,0

0,4–1,5

1,8

1,2–2,3

При рассмотрении изменчивости структурных характеристик бентоса в пределах более мелких подбассейнов выявлены различия между различными видами субстрата в пределах одного типа. Так, при рассмотрении песчаных грунтов русла Средней Оби с разной степенью заиления установлено, что видовое богатство и биомасса донных беспозвоночных статистически значимо (р<0,05) увеличивались с увеличением доли илистой фракции в составе грунта (табл. 6.2).

В результате дисперсионного анализа выбранных характеристик (обилия, числа видов и индекса видового разнообразия Шеннона) бентоса водотоков бассейна Верхней Оби в зависимости от абиотических факторов среды было обнаружено, что максимальную долю вариации данных объясняли тип грунта (14–30%) и высота над у.м. (11–28%). При объединении факторов процент объясненной дисперсии увеличивался. Так, совместное влияние высоты над у. м., уклона и размера реки объясняло 44% изменчивости численности макробеспозвоночных, 67% – биомассы и 46% изменчивости видового богатства бентоса (табл. 6.3).

Таблица 6.2

Взаимосвязь (ранговые коэффициенты корреляции Спирмена) между структурными характеристиками бентоса и показателями степени заиления песчаных грунтов в водотоках бассейна Средней Оби

Показатель

Число видов

Численность

Биомасса

Число видов

1,00

0,77

0,75

Численность

0,77

1,00

0,78

Биомасса

0,75

0,78

1,00

Содержание ила*

0,45

0,28

0,34

Глубина

-0,20

-0,27

-0,11

Прозрачность

-0,04

0,00

-0,02

pH

-0,17

0,07

-0,19

Концентрация растворенного кислорода

0,01

0,14

-0,06

БПК5

-0,20

-0,04

-0,16

Примечания. * данные по (Салтыков, Горбачёв, 2010). Жирным шрифтом выделены статистически значимые коэффициенты корреляции (р<0,05).

Таблица 6.3

Коэффициенты множественной детерминации (R2) структурных характеристик бентоса (численность (N), биомасса (B), число видов (s) и индекса видового разнообразия Шеннона (Н)) и некоторых абиотических факторов среды в водотоках бассейна Верхней Оби

Пока-

затель

Гр

Т

У

Р

Т+Р

Т+У

У+Т

R2

p

R2

p

R2

p

R2

p

R2

p

R2

p

R2

p

N

0,20

0,015

0,28

<0,001

0,17

0,001

0,15

0,002

0,33

<0,001

0,36

<0,001

0,44

0,032

B

0,19

0,021

0,11

0,009

0,12

0,005

0,09

0,021

0,24

0,006

0,25

0,005

0,67

<0,001

s

0,30

<0,001

0,25

<0,001

0,15

0,002

0,08

0,044

0,31

<0,001

0,31

<0,001

0,46

0,022

H

0,14

0,109

0,14

0,002

0,10

0,017

0,03

0,312

0,26

0,003

0,21

0,020

0,36

0,228

Примечания: Гр – тип грунта; Т – высота над у.м.;У – уклон; Р – размер реки. Жирным шрифтом выделены статистически значимые коэффициенты детерминации (р<0,05).

6.4. Особенности изменений таксономической структуры бентоса в речной системе

Большое разнообразие природных условий в бассейне Верхней и Средней Оби обуславливает существенные различия в фауне донного населения рек. Эти различия проявляются не только на видовом и родовом уровне, но и на уровне семейств и даже отрядов. Большое разнообразие видового состава макробеспозвоночных рек обуславливает зачастую присутствие в водотоках одновременно нескольких видов, относящихся к одному роду. В то же время значительное сходство морфологии особей, относящихся к одному роду, обуславливает и сходство функциональной роли этих видов в экосистемах. В большинстве случаев присутствие «экологически аналогичных видов» в различных водотоках маскирует сходство водотоков по условиям формирования фауны. «Экологически значимые» различия морфологии видов проявляются для большинства видов на уровне семейств (подсемейств для хирономид). В связи с этим нами были рассмотрены изменения структуры доминирующих по биомассе таксономических групп макробеспозвоночных по продольному профилю рек на уровне семейств (подсемейств). Такое рассмотрение позволяет выявить наиболее общие тенденции распределения бентоса в бассейне реки.

Олигохеты входили в состав доминант по биомассе только в равнинной части бассейна, где они были представлены преимущественно семейством Tubificidae. Распределение олигохет по продольному профилю рек не зависело от размера водотока (табл. 6.4). Отмечена тенденция увеличения доли олигохет в биомассе донных сообществ при снижении уклона русла и высоты над уровнем моря, что, вероятно, обусловлено увеличением доли илистых фракций в донных отложениях.

Таблица 6.4

Ранговые коэффициенты корреляции Спирмена доли отдельных семейств в биомассе бентоса в зависимости от гидроморфологических характеристик водотока

Семейство

Коэффициенты корреляции

Уклон

Высота над у. м.

Размер реки

Порядок

Tubificidae

-0,20

-0,20

0,02

-0,10

Erpobdellidae

-0,21

-0,12

-0,09

-0,14

Lymnaeidae

0,20

0,18

-0,05

0,09

Pisidiidae

-0,50

-0,34

-0,30

-0,39

Gammaridae

0,33

0,35

-0,19

-0,11

Ephemerellidae

0,68

0,57

-0,03

0,13

Heptageniidae

0,64

0,54

-0,02

0,13

Nemouridae

0,47

0,40

-0,21

-0,07

Perlodidae

0,54

0,45

-0,06

0,05

Arctopsychidae

0,35

0,32

0,05

0,12

Hydropsychidae

0,53

0,42

0,10

0,18

Stenopsychidae

0,35

0,29

-0,02

0,02

Brachycentridae

0,36

0,28

0,11

0,14

Glossosomatidae

0,55

0,54

-0,10

0,01

Rhyacophilidae

0,54

0,49

-0,11

0,01

Sialidae

-0,26

-0,14

-0,18

-0,29

Limoniidae

0,55

0,46

-0,16

-0,05

Ceratopogonidae

-0,14

-0,15

0,23

0,14

Tanypodinae

-0,40

-0,27

-0,29

-0,34

Diamesinae

0,65

0,58

-0,02

0,12

Orthocladinae

0,27

0,31

-0,06

-0,05

Chironominae

-0,44

-0,48

0,39

0,30

Примечание. Отмеченные корреляции значимы на уровне p <0,05

Пиявки доминировали по биомассе в основном в малых и средних равнинных реках бассейна Средней Оби, где они были представлены преимущественно семейством Erpobdellidae (E. octoculata). При увеличении уклона выше 1 м/км пиявки в состав доминант не входили.

Обитание моллюсков приурочено к водотокам с невысокой скоростью течения и уклоном менее 1,5 м/км. Среди моллюсков в состав доминант входили представители семейств Lymnaeidae и Pisidiidae. Семейство Lymnaeidae эпизодически входило в состав доминант в предгорных и равнинных водотоках бассейна Верхней Оби, а также в горных водотоках, зарегулированных озерами или прудами. Представители семейства Pisidiidae – обычные обитатели малых и средних водотоков бассейна Средней Оби, где они доминируют в 60% водотоков. Доля семейства Pisidiidae в биомассе донного сообщества статистически значимо увеличивается с уменьшением уклона русла, высоты участка водотока над уровнем моря, а также с уменьшением размера водотока (табл. 6.4).

Среди ракообразных в состав комплекса доминирующих по биомассе видов входили только представители семейства Gammaridae. В больших и средних горных реках в состав доминант входил Gammarus pellucidus Gurjanova, в малых притоках Телецкого озера – Gammarus corbuensis Mart. В равнинной части бассейна единично встречался Gammarus lacustris Sars, который в состав доминант по биомассе не входил.

Поденки доминировали по биомассе, как в горных, так и в равнинных водотоках, однако, состав комплекса доминант на различных участках бассейна существенно различался. Доля семейства Heptageniidae в биомассе бентоса статистически значимо увеличивалась с увеличением уклона и высоты над уровнем моря (R=0,64 и 0,54, соответственно). Схожие тенденции отмечены и для семейства Ephemerellidae (R=0,68 и 0,57, соответственно). При этом распределение этих семейств поденок по продольному профилю рек не зависело от размера водотока. В горных водотоках поденки были представлены преимущественно этими двумя семействами, представители семейства Ephemerellidae входили в состав комплекса доминант в 5% горных водотоков, семейства Heptageniidae – в 19% водотоков. На мягких грунтах предгорных и равнинных водотоков бассейна Верхней Оби в состав комплекса доминант входили поденки семейства Ephemeridae. В равнинных водотоках бассейна Средней Оби поденки встречались эпизодически и в состав доминант не входили.

Среди доминант наибольшее число семейств (7) относилось к ручейникам, что связано с лидирующей ролью этого отряда насекомых в донных сообществах горных рек. Обитание ручейников Glossosomatidae было приурочено к водотокам верхней части бассейна с максимальными уклонами. При снижении высоты над уровнем моря и уклона русла биомасса семейства Glossosomatidae снижалась, и они  выпадали из комплекса доминирующих таксономических групп. Семейство Brachycentridae было представлено двумя видами: Brachycentrus americanus и B. subnubilis. Обитание первого вида, также как и семейства Glossosomatidae, было приурочено к водотокам с большими уклонами в горной части бассейна. Второй вид эпизодически входил в состав доминант на твердых грунтах нижних участков Средней Оби с небольшими уклонами. Обитание представителей семейства Brachycentridae в настолько экологически разнородных условиях снижает индикаторную значимость этого семейства. Значительная неоднородность условий обитания характерна и для предствителей семейства Hydropsychidae. Виды этого семейства, принадлежащие к рода Ceratopsyche, предпочитали разноразмерные горные и предгорные водотоки, где они входили в состав доминант в 26% проб. Виды рода Hydropsyche эпизодически доминировали на различных участках крупной равнинной р. Обь. Представители семейств Arctopsychidae, Rhyacophilidae и Stenopsychidae эпизодически доминировали (6–10 % проб) в горных водотоках различного размера. Только в равнинных водотоках в состав доминант входили личинки семейства Polycentropodidae.

Среди веснянок в состав комплекса доминирующих по биомассе видов входили только представители семейств Nemouridae и Perlodidae. Личинки семейства Nemouridae эпизодически (2 % проб) доминировали только в малых высокогорных водотоках. Представители семейства Perlodidae входили в состав комплекса доминант в реках разного размера горной части бассейна.

Вислокрылки редко входили в состав комплекса доминант, их обитание было приурочено преимущественно к малым равнинным водотокам бассейна Средней Оби с заболоченным водосбором.

Среди двукрылых в состав комплекса доминант входили семейства Limoniidae, Ceratopogonidae и Chironomidae. Личинки семейства Limoniidae эпизодически доминировали в горных водотоках, где они были представлены в основном одним видом Antocha vitripennis (Meigen). Семейство Ceratopogonidae встречалось в разных частях бассейна, однако в состав комплекса доминант мокрецы входили преимущественно в крупных равнинных реках с небольшим общим уровнем развития зообентоса (биомасса на участках доминирования мокрецов обычно не превышала 1 г/м2). Среди хирономид виды подсемейства Diamesinae предпочитали холодноводные высокогорные водотоки с большими уклонами. Хирономиды из подсемейства Orthocladinae входили в состав доминант на различных участках речной системы, однако, наиболее массовыми они были в горных водотоках. Подсемейства Chironominae и Tanypodinae доминировали преимущественно в равнинных водотоках. При этом таниподины входили в состав доминант в основном в малых равнинных реках бассейна Средней Оби с небольшим общим уровнем развития зообентоса (их биомасса на участках доминирования обычно не превышала 1 г/м2). Среди хирономин виды рода Lipiniella доминировали преимущественно в водотоках бассейна Верхней Оби, а виды комплекса Harnischia – в крупных водотоках бассейна Средней Оби, остальные представители Chironomini – в малых и средних равнинных водотоках.

Таким образом, распределение большинства семейств, входящих в состав доминант бентоса, зависело от уклона русла, высоты над уровнем моря, а для отдельных групп – и размера водотока. В речной системе при продвижении по продольному профилю от высокогорной части бассейна к нижним участкам наблюдается смена крупных таксонов (табл. 6.5). Ниже приведены основные тенденции их распределения по продольному профилю водотоков

  1.  Chironomidae: Diamesinae – Orthocladinae – Chironominae.
  2.  Trichoptera: Glossosomatidae –Hydropsychidae – Polycentropodidae
  3.  Ephemeroptera: Heptageniidae – Ephemerellidae – Ephemeridae.


Таблица 6.5

Тенденции изменения доминирующих по биомассе семейств бентоса в водотоках бассейна р. Обь

Таксон

Высокогорные водотоки

Горные водотоки

Предгорные водотоки

Равнинные водотоки

Верхняя Обь

Равнинные водотоки

Средняя Обь

Amphipoda

Gammaridae

Ephemeroptera

Heptageniidae

Heptageniidae Ephemerellidae

Ephemeridae

Ephemeridae

Trichoptera

Glossosomatidae

Brachycentridae 

(B.americanus) Hydropsychidae (р.Ceratopsyche) Arctopsychidae, Rhyacophilidae, Stenopsychidae

Hydropsychidae (р.Ceratopsyche)

Hydropsychidae (р.Hydropsyche)

Polycentropodidae

Brachycentridae

(B.subnubilis) Hydropsychidae (р.Hydropsyche)

Plecoptera

Nemouridae

Perlodidae

Megaloptera

Sialidae

Diptera (без Chironomidae)

Limoniidae

Ceratopogonidae

Chironomidae

Diamesinae

Orthocladinae Diamesinae

Orthocladinae

Chironominae

Chironomini (Lipiniella)

Chironomini Tanypodinae

Oligochaeta

Tubificidae

Tubificidae

Hirudinea

Erpobdellidae


6.5. Анализ связи структурных показателей зообентоса с гидроморфологическими характеристиками водотоков

Для выделения типов донных сообществ были использованы данные по численности отдельных видов макробеспозвоночных в  период летне-осенней межени. В связи с большой вариабельностью значений численности в исследованных водотоках, в анализе нами были использованы нормированные относительно средней численности показатели, т.е. средняя доля каждого вида в водотоке.

На первом этапе дискриминантного анализа проверена статистическая значимость различий структурных характеристик донных сообществ горных, предгорных и равнинных водотоков. При разделении рек по гидроморфологическим показателям использована зависимость крупности руслообразующих наносов от уклона и водности рек  Алтайского региона (Русловые процессы…, 1996) и классификация речных систем Сибири (Корытный, 2001). К горным относили водотоки с каменистыми (галечными, валунными) грунтами, в число которых входили крупные реки с уклонами более 0,5 м/км, средние реки с уклонами более 2,5 м/км и малые реки с уклонами