98492

Цитоскелет. Микротрубочки. Центр организации микротрубочек. Центриоль. Центросома

Реферат

Биология и генетика

Огромный вклад в изучение цитоскелета внес метод иммунофлуоресценции, который помог разобраться в химии и динамике этого чрезвычайно важного компонента клетки. Цитоскелетные компоненты представлены нитевидными, неветвящимися белковыми комплексами, или филаментами (тонкими нитями).

Русский

2015-11-03

58.24 KB

0 чел.

Министерство Образования Республики Беларусь

Учреждение образования «Международный государственный экологический университет

им. А. Д. Сахарова»

Выполнил студент

4 курса ФЭМ

группы  № 92061-1

Протопович Егор

Цитоскелет. Микротрубочки. Центр организации микротрубочек. Центриоль. Центросома

Минск, 2012


Оглавление

Цитоскелет. Микротрубочки. Центр организации микротрубочек. Центриоль. Центросома 1

Введение 3

Глава 1. Цитоскелет 4

1.1 Актиновые филаменты (микрофиламенты) 5

1.2 Промежуточные филаменты 5

1.3 Микротрубочки 5

1.4 Цитоскелет прокариот 6

Бактериальные гомологи актина 7

Гомологи тубулина 8

Кресцентин 9

MinD и ParA 9

Глава 2. Микротрубочки 10

2.1 Строение 11

2.2 Динамическая нестабильность 12

2.3 Функция 13

2.4 Параметры микротрубочек 14

2.5 Белки соединяющиеся с микротрубочками. 15

Центр организации микротрубочек 19

Центриоль 20

Строение 20

Функции 20

Цикл развития 20

Центросома 22

Заключение 23

Список литературы: 24


Введение

Само понятие о цитоскелете или скелетных компонентах цитоплазмы разных клеток было высказано Н.К. Кольцовым, выдающимся русским цитологом еще в начале XX века. К сожалению, они были забыты и только в конце 1950-х годов с помощью электронного микроскопа эта скелетная система было переоткрыта.

Огромный вклад в изучение цитоскелета внес метод иммунофлуоресценции, который помог разобраться в химии и динамике этого чрезвычайно важного компонента клетки. Цитоскелетные компоненты представлены нитевидными, неветвящимися белковыми комплексами, или филаментами (тонкими нитями).

Существуют три системы филаментов, различающихся по химическому составу, ультраструктуре и функциональным свойствам. Самые тонкие нити - это микрофиламенты; их диаметр составляет около 6 нм и состоят они в основном из белка актина. К другой группе нитчатых структур относятся микротрубочки, которые имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина. Третья группа представлена промежуточными филаментами с диметром около 10 нм (промежуточный по сравнению с 6 и 25 нм), образующимися из разных, но родственных белков.


Глава 1. Цитоскелет

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках, как у эукариот, так и у прокариот. Это динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Цитоскелет эукариот

Клетки эукариот содержат три типа так называемых филаментов. Это супрамолекулярные, протяжённые структуры, состоящие из белков одного типа, сходные с полимерами. Разница заключается в том, что в полимерах связь между мономерами ковалентная, а в филаментах связь составных единиц обеспечивается за счёт слабого нековалентного взаимодействия.

 


1.1 Актиновые филаменты (микрофиламенты)

Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.

 

1.2 Промежуточные филаменты

Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета.

 

1.3 Микротрубочки

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина. Микротрубочки — крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в процессе полимеризации. Они играют ключевую роль во внутриклеточном транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин), образуют основу аксонемы ундилиподий и веретено деления при митозе и мейозе.

 


1.4 Цитоскелет прокариот

Долгое время считалось, что цитоскелетом обладают только эукариоты. Однако с выходом в 2001 году статьи Jones и соавт., описывающей роль бактериальных гомологов актина в клетках Bacillus subtilis, начался период активного изучения элементов бактериального цитоскелета. К настоящему времени найдены бактериальные гомологи всех трех типов элементов цитоскелета эукариот — тубулина, актина и промежуточных филаментов. Также было установлено, что как минимум одна группа белков бактериального цитоскелета, MinD/ParA, не имеет эукариотических аналогов.

Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).


Бактериальные гомологи актина

К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK.

MreB и его гомологи

Белки MreB и его гомологи являются актиноподобными компонентами цитоскелета бактерий, играющими важную роль в поддержании формы клетки, сегрегации хромосом и организации мембранных структур. Некоторые виды бактерий, такие как Escherichia coli, имеют только один белок MreB, тогда как другие могут иметь 2 и более MreB-подобных белков. Примером последних служит бактерия Bacillus subtilis, у которой были обнаружены белки MreB, Mbl (MreB-like) и MreBH (MreB homolog).

В геномах E. coli и B. subtilis ген, отвечающий за синтез MreB, находится в одном опероне с генами белков MreC и MreD. Мутации, подавляющие экспрессию данного оперона, приводят к образованию клеток сферической формы с пониженной жизнеспособностью.

Субъединицы белка MreB образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. Непосредственно перед делением клетки MreB концентрируется в области, в которой будет формироваться перетяжка. Считается, что функцией MreB также является координация синтеза муреина — полимера клеточной стенки.

Гены, отвечающие за синтез гомологов MreB, были обнаружены только у палочковидных бактерий и не были найдены у кокков.

ParM

Белок ParM присутствует в клетках, содержащих малокопийные плазмиды. Его функция заключается в разведении плазмид по полюсам клетки. При этом субъединицы белка формируют филаменты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной клетки.

Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. Рост филаментов, образуемых ParM, возможен с обоих концов, в отличие от актиновых филаментов, растущих только на ±полюсе.

 

MamK

MamK — это актиноподобный белок Magnetospirillum magneticum, отвечающий за правильное расположение магнитосом. Магнитосомы представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны, окружающие частички железа. Филамент MamK выполняет роль направляющей, вдоль которой, одна за другой, располагаются магнитосомы. В отсутствие белка MamK магнитосомы располагаются беспорядочно по поверхности клетки.

Гомологи тубулина

В настоящее время у прокариот найдены 2 гомолога тубулина: FtsZ и BtubA/B. Как и эукариотический тубулин, эти белки обладают ГТФазной активностью.

FtsZ

Белок FtsZ чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, он найден практически у всех эубактерий и архей. Также гомологи этого белка были обнаружены в пластидах эукариот, что является ещё одним подтверждением их симбиотического происхождения.

FtsZ формирует так называемое Z-кольцо, выполняющее роль каркаса для дополнительных белков клеточного деления. Вместе они представляют собой структуру, ответственную за образование перетяжки (септы)[2].

BtubA/B

В отличие от широко распространенного FtsZ, эти белки обнаружены только у бактерий рода Prosthecobacter. Они более близки к тубулину по своему строению, чем FtsZ.

 


Кресцентин

Кресцентин, гомолог белков промежуточных филаментов

Белок был найден в клетках Caulobacter crescentus. Его функцией является придание клеткам C. crescentus формы вибриона. В случае отсутствия экспрессии гена кресцентина клетки C. crescentus приобретают форму палочки. Интересно, что клетки двойных мутантов, кресцентин− и MreB−, имеют сферическую форму.

 

MinD и ParA

Эти белки не имеют гомологов среди эукариот.

MinD отвечает за положение сайта деления у бактерий и пластид. ParA участвует в разделении ДНК по дочерним клеткам.

Бактериальные гомологи актина.

К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK.

 


Глава 2. Микротрубочки

Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.

Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.   


2.1 Строение

Микротрубочки — это структуры, в которых 13 протофиламентов, состоящих из гетеродимеров α- и β-тубулина, уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.

Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.

В образовании микротрубочки выделяют три фазы:

  1.  Замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной;
  2.  Фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере её роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу;
  3.  Фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.

Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния.

 


2.2 Динамическая нестабильность

Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек (ЦОМТ): они растут от неё к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют «шапочку», которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ «шапочки» на ±конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.

Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.


2.3 Функция

Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.

Выделяют два вида моторных белков:

  1.  цитоплазматические динеины;
  2.  кинезины.

Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.

Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.

Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.


2.4 Параметры микротрубочек

Время полужизни микротрубочки ~5 мин, во время первой половины митоза ~15c

Диаметр микротрубочки 25нм.

Образование микротрубочек

Структурной единицей микротрубочки является гетеродимер белка тубулина, состоящий из α- и β-субъединиц (53 и 55 кДа), не прибывающих по отдельности, схожие но не идентичные. Каждая из субъединиц имеет сайт для связывания нуклеотида. α-тубулин связывает молекулу GTP, которая не гидролизуется, β-тубулин может связывать GDP или GTP. β-тубулин одного гетеродимера связывает GTP и соединяется с α-тубулином другого гетеродимера, при этом GTP гидролизуется до GDP. α-тубулин является GTP-активирующим белком и катализирует гидролиз GTP β-тубулина. Таким образом гетеродимеры образуют линейные цепочки – протофиламенты, 13 протофиламентов образуют спиральный циклический комплекс, такие кольца полимеризуются в трубку. Фосфорилирование тубулина усиливает полимеризацию.

Микротрубочки - динамические полярные стр-ры. (+)-конец динамически нестабильный (β-тубулин) и (-)-конец стабилизируется, связываясь с центром организации микротрубочек.

Тредмиллинг - движение микротрубочек в результате одновременного наращивания одного конца и диссоциации другого конца микротрубочек.

 ДНК тубулина в нуклеотид-связывающем домене имеет высококонсервативную последовательность GGGTG(T/S)G.

 Бактериальный белок FtsZ - гомолог тубулина является компонентом бактериального цитоскелета и полимеризуется с образованием микротрубочек.


2.5 Белки соединяющиеся с микротрубочками.

  1.  С микротрубочками ассоциируют два вида белков: структурныерные белки (MAP-microtubuls-associated proteins)
  2.  Белки транслокаторы.

Присоединение MAP регулируется фосфорилированием, в результате

которого некоторые MAP отсоединяются от микротрубочек.

+TIPS - белки взаимодействующие с (+)-концом микротрубочки, многие из которых являются моторными белками, другие обеспечивают взавимодействие с микрофиламентами в клеточном кортексе, присоединяя микротрубочки к плазматической мембране. Некоторые +TIPS регулируют динамику микротрубочек и стабильность (+)-конца, например, XMAP215 семейство белков стабилизирует (+)-конец предотвращая разрушение и обеспечивая рост микротрубочек.

CLASP - белки обеспечивающие присоединение димеров тубулина к (+)-концу и ингибируют катастрофины. Они взаимодействуют с кинетохором - комплексом который соединяет (+)-конец микротрубочки с хромосомой.

Катастрофины - +TIP белки связывающиеся с (+)-концом микротрубочек и обепечивающие диссоциацию димеров тубулина. Они способны активировать гидролиз GTP или изменение конформации протофиломентов (MCAK - кинезин, располагающийся в кинетохоре и обеспечивает диссоциацию (+)-конца во время анафазы митоза).

Стасмин - дестабилизирующий белок, находящийся в раковых клетках. Присоединяется с тубулиновым гетеродимером затрудняя их полимеризацию. Стасмины ингибируются фосфорилированием.

Катанин - разделяет микротрубочки образуя новый нестабильный (+)-конец.

НекоторыеMAP соединяют микротрубочки друг с другом, с мембраной или промежуточными филаментами.

Тип I MAP обнаружен в аксонах и дендритах нервных клеток и некоторых других имеет несколько повторов KKEX (Lys-Lys-Glu-X) которые связывают (-)-заряженные участки тубулина.

Тип II MAP также обнаружен в аксонах и дендритах нервных клеток и некоторых других. Они имеют 3-4 повтора из 18 остатков последовательности, которая присоединяет тубулин.

Белки взаимодействующие с (+)-концом микротрубочек:

  1.  APC, Kar9 (Sc)*
  2.  APC (adenomatous polyposis coli) - опухолевый супрессор, являющийся основой для белкового комплекса регулирующего фосфорилирование b-катенинов.
  3.  EB1, Bim1(Sc), Mal3 (Sp)
  4.  EB1 (end-binding protein 1) - белок взаимодействующий с APC.
  5.  Nud (An)
  6.  Nud (nuclear distribution) - белок регулирующий динеины.
  7.  Lis1/NUDF (An), Pac1 (Sc)
  8.  Lis (lissencephaly) - нарушение развития человеческого мозга (гладкий мозг). Белок взаимодействует с динеином регулируя
  9.  его функцию.
  10.  NUDE (An), R011 (Neurospora crassa)/Ndl1 (Sc); Nde1, Ndel(млекопитающие). Эти белки взаимодействуют с Lis1 и денеинами и обеспечивают их функционирование.
  11.  Kar3 (Sc)
  12.  Kar3 - кинезин, имеющий C-концевой моторный домен и пренадлежит к семейству Kinesin-14.
  13.  Kip2(Sc), Tea2 (Sp), KipA (An)

  1.  Кинезины грибов принадлежащие семейству Kinesin-7 включающее:
  2.  CENP-E - центромерный белок млекопитающих, Kip2 , Tea2 and
  3.  KipA
  4.  Klp10A (Dm), Klp59C, MCAK

Члены семейства Kinesin-13. Klp10A - предполагаемый гомолог Kif2A млекопитающих. Klp59C (Dm) - предпоплагаемый гомолог

MCAK млекопитающих. KLP10A и другие члены Kin I субсемейства кинезинов взаимодействующих с некепированным (-)-концом микротрубочек веретена деления во время митоза.Они обеспечивают диссоциацию тубулиновых димеров полюсов клетки, способствуя тедмиллингу (движению микротрубочек к полюсам и укорочение микротрубочек во время анафазы митоза).

Dynactin

Комплекс белков включающий белок p150glued. Динактин связывает динеин и регулирует его свойства, а такжи присоединяет везикулы к динеину. p150glued - гомолог NUDMA. nidulans.

CLIP-170, Bik1 (Sc), Tip(Sp)

 CLIP-170 обеспечивает стабилизацию и рост микротрубочек, а так же регулирует локализацию динеина.

СLIP-170 - обеспечивает посадку комплекса динеин-динактин,участвующего в транспорте везикул, на конец микротрубочки.

LIP-170 находится в цитоплазме в неактивной конформации в которой N-конец связывающийся с микротрубочкой связанс С-концом той же молекулы. При связывании N-конца с тубулино или (+)-концом микротрубочки, C-конец освобождается и связывается с комплексом динеин-динактин через молекулу p150Glued, микротрубочка стабилизируется. Диненин-динактин освобождается и начинает движение вдоль микротрубочки


Некоторые токсины и лекарства, некоторые из которых нарушают митоз влияют на полимеризацию и деполимеризацию тубулина:

  1.  таксол - противоопухолевое лекарство, стабилизирует микротрубочки.
  2.  колхицин связывает тубулин блокируя полимеризацию. Микротрубочки деполимеризуются при высокой концентрации колхицина.
  3.  винбластин - усиливает деполимеризацию образуя паракристаллы винбластин-тубулин.
  4.  нокодазол - обеспечивает деполимеризацию микротрубочек.
  5.  Ассоциация подавляется винбластин, винкристин, колхицин, усиливается – таксол.
  6.  Гамма-сома – центр организующий микротрубочки на внешней поверхности ядра.


Глава 3. Центр организации микротрубочек

Центр организации микротрубочек (ЦОМТ, англ. microtubule-organising centre, MTOC) — структура эукариотической клетки, на которой собираются микротрубочки. ЦОМТ имеет две основные функции — сборка жгутиков и ресничек, а также образование нитей веретена деления в ходе митоза и мейоза.

Участок сборки микротрубочек может быть визуализован в клетке при помощи иммуногистохимии по наличию γ-тубулина. У животных классифицируют два основных типа ЦОМТ — на основе базальных телец ресничек и центриолей, принимающая участие в образовании веретена деления.


Глава 4.Центриоль

Центрио́ль — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.

4.1 Строение

Термин был предложен Теодором Бовери в 1895 году. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.

Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.

4.2 Функции

Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках высших растений и большинства грибов центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.

4.3 Цикл развития

Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение S-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами (центрами организации микротрубочек) веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются (при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке). При образовании сперматозоидов, напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов (в отличие от остальных изученных млекопитающих), а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново.


Глава 5. Центросома

Центросома (др.-греч. σῶμα — тело), центросфера, центроплазма или клеточный центр — немембранный органоид, главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ) и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Впервые обнаружена в 1883 году Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». Хотя центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, недавно было показано, что она не является необходимой.[источник не указан 500 дней] В подавляющем большинстве случаев в клетке в норме присутствует только одна центросома. Аномальное увеличение числа центросом характерно для раковых клеток. Более одной центросомы в норме характерно для некоторых полиэнергидных простейших и для синцитиальных структур.

У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит пару центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль образована девятью триплетами микротрубочек, расположенными по кругу, а также ряда структур, образованных центрином, ценексином и тектином.

В интерфазе клеточного цикла центросомы ассоциированы с ядерной мембраной. В профазе митоза ядерная мембрана разрушается, центросома делится, и продукты ее деления (дочерние центросомы) мигрируют к полюсам делящегося ядра. Микротрубочки, растущие из дочерних центросом, крепятся другим концом к так называемым кинетохорам на центромерах хромосом, формируя веретено деления. По завершении деления в каждой из дочерних клеток оказывается только по одной центросоме.

Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.


Заключение

Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур. Разрушение микротрубочек, например колхицином, нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и другим нарушениям транспорта веществ. С цитоплазматическими микротрубочками связаны специальные белки, участвующие в механическом переносе отдельных внутриклеточных компонентов: микровакуолей, рибосом, митохондрий, других органелл.


Список литературы:

  1.  Введение в клеточную биологию. Ченцов Ю.С. 4-е изд., перераб. и доп.- М.: ИКЦ "Академкнига", 2004. С 373401.
  2.  Дж. М. Фаллер, Д. Шилдс. Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей. Пер. с англ. — М.: «БИНОМ», 2006. — 256 с.
  3.  Shih Y.-L., Rothfield L. The Bacterial Cytoskeleton. // Microbiology And Molecular Biology Reviews. — 2006. — V. 70., No. 3 — pp. 729—754.
  4.  de Boer PA. (2010). «Advances in understanding E. coli cell fission». Curr Opin Microbiol. 13: 730—737.
  5.  Masaki Shimamura, Roy C. Brownc. Tubulin in Basal Land Plants: Characterization, Localization, and Implication in the Evolution of Acentriolar Microtubule Organizing Center. The Plant Cell, Vol. 16, 45-59, January 2004
  6.  Manandhar, G., Schatten, H., Sutovsky, P. (2005). Centrosome reduction during gametogenesis and its significance. Biology of reproduction 72: 2–13.
  7.  Juliette Azimzadeh, Mei Lie Wong, Diane Miller Downhour, Alejandro Sánchez Alvarado, Wallace F. Marshall Centrosome Loss in the Evolution of Planarians  (англ.). Science
  8.  Reider, CL, S Faruki and A Khodjakov (2001) TRENDS in Cell Biology. 11. 10: 413—418.

 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

45006. ОСНОВЫ РЕФРАКТОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА 295 KB
  Изучение законов преломления и отражения света и методики измерения показателя преломления.Определение зависимости показателя преломления от концентрации глицерина поваренной соли в водном растворе. Законы преломления и отражения света. Аналогично вводятся угол отражения угол β и угол преломления угол γ.
45007. ОПТИЧЕСКИЕ ИЗМЕРЕНИЯ С ПОМОЩЬЮ ГОНИОМЕТРА Г-5 542 KB
  Измерить углы между гранями стеклянной призмы. Измерение углов призмы методом отражения. Схема измерения углов призмы методом отражения углы между нормалями к граням призмы. Призму устанавливают таким образом чтобы пучок света идущий из коллиматора отражаясь от одной из граней призмы давал в перекрестии сетки окуляра изображение щели...
45008. ИЗУЧЕНИЕ ВРАЩЕНИЯ ПЛОСКОСТИ ПОЛЯРИЗАЦИИ 412 KB
  Атомы излучают световые волны независимо друг от друга поэтому световая волна излучаемая телом в целом в течение некоторого времени наблюдения характеризуется всевозможными равновероятными колебаниями светового вектора рис. рис. Волна называется поляризованной по кругу или волной с циркулярной поляризацией если конец вектора E описывает в фиксированной плоскости перпендикулярной направлению распространения волны окружность рис. Рис.
45009. АНАЛИЗ ПОЛЯРИЗАЦИИ ЛАЗЕРНОГО СВЕТА 664 KB
  Изучить типы поляризации света и методы их описания. Ознакомиться с методикой анализа поляризации света. Провести анализ поляризации лазерного излучения. Определить угол Брюстера и показатель преломления стекла на длине волны излучения лазера.
45010. Дифракция Фраунгофера 481 KB
  Цель работы: изучение дифракции Фраунгофера на одной щели и на дифракционной решетке. Основные положения дифракции света. Необходимо отметить также что при дифракции за препятствием возникает перераспределение светового потока. Однако принцип Гюйгенса не дает информации об интенсивности волн распространяющихся в различных направлениях и не объясняет перераспределение светового потока при дифракции.
45011. ИЗУЧЕНИЕ ПРОЦЕССА ПОГЛОЩЕНИЯ СВЕТА ВЕЩЕСТВОМ 247.5 KB
  Ознакомиться с механизмом поглощения света изучить основные закономерности поглощения света веществом. ОСЛАБЛЕНИЕ СВЕТА Опыт показывает что при прохождении света через слой вещества его интенсивность уменьшается. Этот факт является результатом взаимодействия электромагнитного излучения с веществом при котором происходит поглощение и рассеяние света а также отражения света на границах раздела различных сред.
45012. Интерференция света и метод определения кривизны линзы с помощью интерференционных полос равной толщины 272 KB
  Возникновение интерференции связано во-первых с тем что для векторов напряженности электрических полей описывающих электромагнитные волны выполняется принцип суперпозиции. Так при наложении двух волн каждая из которых создает в точке наблюдения соответственно электрические поля напряженностью E1 и E2 результирующая напряженность в точке наложения будет равна: Ep = E1 E2 1 Во-вторых возникновение интерференции связано с тем что...
45013. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ОПТИЧЕСКИХ СИСТЕМ 348 KB
  Измерить фокусное расстояние оптической системы состоящей из двух линз методом Аббе. Оптической системой называется совокупность оптических деталей призмы линзы зеркала предназначенных для преобразования пучков световых лучей посредством преломления и отражения на поверхностях которыми ограничены оптические детали. Оптическую систему называют центрированной если центры сферических поверхностей или оси симметрии других поверхностей образующих оптическую систему расположены на одной прямой называемой оптической осью. Изображение...
45014. ИЗУЧЕНИЕ СПЕКТРА АТОМА ВОДОРОДА 387.5 KB
  Проанализировав результаты опыта, Резерфорд пришел к выводу, что столь сильное отклонение альфа-частиц от первоначального направления возможно только в том случае, когда внутри атома имеется чрезвычайно сильное электрическое поле, которое создается зарядом, связанным с большой массой