99097

Строение и функции биологических мембран

Реферат

Биология и генетика

Биологические мембраны от лат. membrana – кожица перепонка сложные высокоорганизованные надмолекулярные структуры ограничивающие клетки клеточные или плазматические мембраны и внутриклеточные органоиды - митохондрии хлоропласты лизосомы и др. Биологические мембраны содержат также углеводы до 10 от сухого вещества по массе которые как правило входят в состав гликопротеинов и гликолипидов. Около 20 всей массы мембраны составляет прочно связанная вода.

Русский

2016-07-29

336.7 KB

0 чел.

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

Международный государственный экологический университет               имени А.Д. Сахарова

Строение и функции биологических мембран

                       Выполнила:      студентка 4 курса

                                                                                      факультета ЭМ

                                                                                        группы 92062/1

                                                                                            Кривкина Марина

Минск 2012

Содержание

Введение

Исторический очерк………………………………………………………………4

Липиды мембран……………………………………………………………….…7

Строение липидов и белков мембран…………………………………………....8

Мембранные белки………………………………………………………………..9

Роль белков в динамичности липидного бислоя………………………………11

Молекулярная организация мембран………………………………………..…11

Асимметрия мембран……………………………………………………………15

Функции биологических мембран…………………………………………...…17

Заключение

Список литературы

Введение

Биологические мембраны (от лат. membrana – кожица, перепонка), сложные высокоорганизованные надмолекулярные структуры, ограничивающие клетки (клеточные  или плазматические  мембраны) и внутриклеточные органоиды - митохондрии, хлоропласты, лизосомы и др. Представляют собой пленки толщиной 5-10 нм, состоящие главным образом из белков и липидов.

Отношение липиды: белки (по массе) колеблется от 4:1 (миелин) до 1:3 (внутренняя мембрана митохондрий). Биологические мембраны содержат также углеводы (до 10% от сухого вещества по массе), которые, как правило, входят в состав гликопротеинов и гликолипидов. В некоторых специализированных биологических мембранах в заметных количествах могут присутствовать также хиноны (например, убихиноны), каротиноиды, ретиноиды (ретинол, ретиналь и др.), токоферолы, долихолы (содержат 16-20 пренильных остатков, из которых концевой, несущий гидроксильную  группу, полностью насыщен) и порфирины. Около 20% всей массы мембраны составляет прочно связанная вода. С мембранами связываются также катионы, преимущественно кальций и магний, входящие в хелатные комплексы.

Важнейшая функция биологических мембран - регуляция обмена веществ между клеткой и средой, а также между различными отсеками (компартментами) внутри самой клетки.

Исторический очерк

Тот факт, что плазматическая мембрана, окружающая клетки, представляет собой структуру, основным компонентом которой являются липиды, был осознан в середине XIX столетия.

Так, Е. Овертон обратил внимание на корреляцию между скоростью, с которой небольшие молекулы проникают в растительные клетки, и их коэффициентом распределения между маслом и водой; это привело его к мысли о липидной природе мембран. В 1925 г. Э. Гортер и Ф. Грендел предположили, что липиды в мембране  образуют бимолекулярный слой. Эта идея возникла на основе результатов простого эксперимента. Липиды из мембраны эритроцитов сначала экстрагировали ацетоном и затем в кювете Лэнгмюра получали из них тонкую пленку на поверхности воды.

С помощью поплавка сжимали слой липидных молекул на границе раздела вода-воздух до тех пор, пока этот слой не начинал оказывать сопротивление дальнейшему сжатию; это явление было объяснено образованием плотноупакованной мономолекулярной липидной пленки. Измерение площади, занимаемой липидами, и сравнение ее с площадью поверхности эритроцитов, из которых эти липиды были экстрагированы, дали соотношение 2:1. Отсюда был сделан вывод, что мембрана эритроцитов состоит из липидных молекул, расположенных в два слоя.

Концепция бимолекулярной липидной мембраны получила дальнейшее развитие в предложенной в 1935 г. модели Дэвсона-Даниелли, или модели "сэндвича", в которой предполагалось, что белки покрывают поверхность липидного бислоя. В течение последующих 30 лет многочисленные экспериментальные данные  полученные с помощью дифракции рентгеновских лучей и электронной микроскопии, полностью подтвердили ее правильность. Однако тогда же обнаружилось, что мембраны выполняют много разнообразных функций, и чтобы объяснить этот феномен, исходная модель Дэвсона-Даниелли неоднократно подвергалась модификациям.

Быстрый прогресс в мембранологии, в результате которого сформировались современные представления, был достигнут в значительной мере благодаря успехам в изучении свойств мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания-скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы. Тем временем биохимикам с помощью детергентов удалось диссоциировать мембраны до состояния функционально активных "частиц" (ионы,  фрагменты молекул, свободные радикалы). Данные спектральных исследований указывали, что для мембранных белков характерно высокое содержание α-спиралей и что они, вероятно, образуют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков наводили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белками и внутренней неполярной областью липидного бислоя. Тогда же были разработаны методы, позволившие выявить текучесть липидного бислоя. С. Сингер и Дж. Николсон свели воедино все эти идеи, создав жидкостно-мозаичную модель. В рамках этой модели мембрана представляется как текучий фосфолипидный бислой, в который погружены свободно диффундирующие белки. Прежняя модель Дэвсона-Даниелли была статичной и успешно объясняла имевшиеся в то время структурные данные, полученные с довольно низким разрешением. В то же время начиная с 1970 г. большое внимание стало уделяться изучению динамических свойств и их взаимосвязи с мембранными функциями.

В последние годы жидкостно-мозаичная модель тоже подверглась модификации, и этот процесс будет продолжаться. В частности, теперь стало ясно, что не все мембранные белки свободно диффундируют в жидком липидном бислое. Имеются данные о существовании латеральных доменов в самой мембране. Тщательно изучается также роль цитоскелета. Становится все очевиднее, что некоторые участки мембран, по-видимому, отличаются по своей структуре от классического липидного бислоя. Тем не менее в обозримом будущем жидкостно-мозаичная модель в ее разных модификациях будет служить в качестве концептуальной основы для многих мембранных исследований.

Сейчас используется термин мембранные рафты. Мембранные рафты — это маленькие, размером от 10 до 200 нм, гетерогенные и очень динамичные липидные кластеры (или домены), обогащенные холестерином и сфинголипидами, и принимающие участие в  клеточной компартментализации.  При этом липиды в рафтах упакованы гораздо более плотно и структурировано, нежели в окружающей «жидкой» мембране. Схема строения мембранного рафта представлена на рисунке 1.

В некоторых случаях рафты могут стабилизироваться за счет              белок-белковых и белок-липидных взаимодействий, формируя более крупные «рафтовые платформы». Встраивание специфических мембранных белков в липидный рафт приводит к его стабилизации, а последующее связывание лигандов с рецепторами или гликосфинголипидами, локализующимся в таких рафтах, приводит к их слиянию и запускает передачу внутриклеточного сигнала. 

Мембранные рафты были впервые обнаружены как лёгкая фракция клеточной мембраны, устойчивая к неионному детергенту при низкой температуре (+4 °C). При этом липидная мембрана, находящаяся в жидкой неупорядоченной фазе, растворяется, а липиды в жидкой упорядоченной фазе сохраняют свою целостность. Эта относительная устойчивость к растворению была изначально фактически определением мембранного рафта. Однако, существование мембранной фракции, не растворимой в детергентах — это еще не повод считать эту фракцию рафтами (функциональными неоднородностями). Непосредственное же изучение этих доменов затруднено в связи с тем, что рафты очень сложно наблюдать «напрямую» из-за их малого размера: типичный их предполагаемый диаметр меньше дифракционного предела оптической микроскопии (≈200 нм). Правда, в последние годы уже появились экспериментальные методики непосредственного наблюдения рафтовых кластеров. В частности, одна из разновидностей оптической микроскопии сверхвысокого разрешения — (наноскопия индуцировано-истощенного излучения) — позволила установить, что гликозилфосфатидилинозитол-заякоренные белки (один из основных компонентов рафтов в биомембранах, которые  попадают туда самопроизвольно) в течение достаточно длительного времени (10–20 мс) захватываются в сфинголипидно-холестерольные домены размером <20 нм в мембранах живых клеток, — то есть, в рафты.

Рисунок 1. Схема строения липидного рафта. (А) Внутриклеточная среда, цитоплазма, (B) внешняя среда или внутривезикулярное пространство. 1. липид в жидкой неупорядоченной фазе, окружающий плотноупакованный липидный рафт (2); 3. трансмембранный белок, связанный с липидным рафтом; 4. белок клеточной мембраны; 5. олигосахаридные остатки на белке рафта (гликопротеин); 6. гликозилфосфатидилинозитол; 7. холестерин; 8 олигосахаридные остатки на липидах (гликолипид).

Липиды мембран

Основная часть липидов в мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином. Строение этих липидов представлено на рисунке 2.

Рисунок  2. Структура липидов мембран.

Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерин придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерина более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие.

Каждая группа этих липидов представлена большим числом разнообразных соединений. Так, в мембране эритроцитов человека содержится не менее 20 различных представителей основного фосфолипида этой мембраны –  фосфатидилхолина; в целом же в мембране эритроцитов идентифицировано около 200 различных липидов.

В клетках млекопитающих плазматические мембраны обогащены холестерином и гликосфинголипидами, тогда как мембраны внутриклеточных органелл содержат эти липиды в малых количествах. Наиболее распространенные липиды, имеющие цвиттерионную структуру, в большинстве мембран клеток млекопитающих – фосфатидилхолин и сфингомиелин (в митохондриальных мембранах – фосфатидилэтаноламин). Дифосфатидилглицерин в значительных количествах присутствует только в мембранах митохондрий (в основном в их внутренней мембране). В плазматических мембранах содержание фосфатидилсерина обычно больше, чем фосфатидилинозита (фосфоинозитида), для внутриклеточных мембран характерно обратное соотношение. В мембранах миелина широко представлены цереброзиды. Плазматические мембраны в нервной ткани содержат, как правило, более сложные гликолипиды, такие, например, как ганглиозиды. Фосфатидилэтаноламин в миелине и в тромбоцитах находится преимущественно в плазмалогеновой форме.

Липиды – основной строительный материал, из которого формируются клеточные мембраны. Сложность, многообразие и изменчивость липидного состава мембран позволяет предположить, что они участвуют также в регуляции важнейших мембранных процессов.

Строение липидов и белков мембран

Как уже упоминалось выше липиды мембран образуют двухслойную структуру. Каждый слой состоит из сложных липидов, расположенных таким образом, что неполярные гидрофобные "хвосты" молекул находятся в тесном контакте друг с другом. Так же контактируют гидрофильные части молекул. Все взаимодействия имеют нековалентный характер. Два монослоя ориентируются "хвост к хвосту" так, что образующаяся структура двойного слоя имеет внутреннюю неполярную часть и две полярные поверхности. Белки мембран включены в липидный двойной слой двумя способами:

  1.  связаны с гидрофильной поверхностью липидного бислоя — поверхностные или периферические мембранные белки.
  2.  погружены в гидрофобную область бислоя — интегральные мембранные белки (рисунок 3).

Поверхностные белки своими гидрофильными радикалами аминокислот связаны нековалентными связями с гидрофильными группами липидного бислоя. Интегральные белки различаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя. Они могут располагаться по обеим сторонам мембраны и либо частично погружаются в мембрану, либо пересекают мембрану насквозь. Погруженная часть интегральных белков содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами, которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидами мембран. Гидрофобные взаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране. Гидрофильная выступающая часть белка не может переместиться в гидрофобный слой. Часть мембранных белков ковалентно связаны с моносахаридными остатками или олигосахаридными цепями и представляют собой гликопротеины.

Рисунок 3. Примеры расположения белков и липидов в мембране.

Мембранные белки

Молекулярная масса мембранных белков обычно варьирует в пределах от 10 тыс. до 240 тыс. дальтон. Они значительно различаются между собой по прочности связывания с мембраной. Белки, называются периферическими или поверхностными, сравнительно слабо связаны с мембраной и отделяются от нее в мягких условиях, например в растворах, имеющих высокую ионную силу. Намного прочнее связаны с мембраной интегральные, или внутримембранные, белки. Чтобы их выделить, требуется, как правило, предварительно разрушить мембрану с помощью поверхностно-активных веществ или органических растворителей.

Периферические белки по своим свойствам  мало отличаются от обычных водорастворимых белков. Характерная особенность интегральных белков - плохая растворимость в воде и склонность к образованию ассоциатов. Их удается перевести в раствор при добавлении поверхностно-активных веществ, иногда с помощью органических  растворителей (например, 2-хлорэтанола, бутанола).

Особенность интегральных белков - наличие в их полипептидной цепи довольно протяженных участков с преобладающим содержанием неполярных аминокислот. Как правило, эти участки имеют конформацию α-спирали, на наружной стороне которой расположены боковые углеводородные фрагменты аминокислотных остатков, в результате чего вся спираль, в целом, приобретает гидрофобный характер. Доля α-спиральных участков в мембранных белках довольно велика (составляет 30-50%), остальная часть полипептидной цепи находится преимущественно в форме неупорядоченного клубка. Участков белков с β-структурой, как правило, мало.

Гидрофобные α-спиральные участки интегральных белков обычно содержат от 17 до 26 аминокислотных остатков, что вполне достаточно, чтобы полипептидная цепь однократно пересекла биологическую мембрану. В белках, которые пронизывают биологическую мембрану насквозь, такие гидрофобные тяжи соединяют между собой полярные области белковой молекулы, находящиеся на противоположных сторонах мембраны. У белков, расположенных только на одной стороне биологической мембраны и погруженных в нее лишь частично, α-спирали служат своеобразным гидрофобным "якорем", прочно удерживающим белок в мембране. В некоторых случаях "заякоривание" белков происходит при помощи ковалентно связанных с ними липидов.

Типичные примеры белков, которые удерживаются в биологической мембране благодаря гидрофобному α-спиральному участку полипептидной цепи – цитохром b5-редуктаза и цитохром b5. К белкам, полипептидная цепь которых однократно пересекает мембрану, относятся, например, антигены тканевой совместимости и мембраносвязанные иммуноглобулины, к белкам, пересекающим мембрану более одного раза – АТФ-связывающие транспортеры. Нередко мембранные белки представляют собой сложные комплексы, состоящие из нескольких субъединиц (например, цитохром с-оксидаза состоит из 12 субъединиц).

Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализированных функций отдельных мембран. Они служат катализаторами протекающих в мембранах и на их поверхности реакций (например, дыхание), участвуют в рецепции гормональных и антигенных сигналов, выполняют транспортные функции, обеспечивают пиноцитоз (захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости), хемотаксис (перемещение клетки, обусловленное градиентом концентраций вещества в среде). Многие из периферических белков – компоненты цитоскелета (совокупность филаментов и микротрубочек цитоплазмы) и связанных с ним сократительных элементов, которые обусловливают форму клетки и ее движение.

Ферментативная активность присуща многим мембраносвязанным белкам, причем мембраны различных клеток и отдельных внутриклеточных органелл имеют свой характерный набор ферментов. Как правило, ферменты располагаются в биологической мембране в определенном порядке, который делает возможным последовательное протекание реакций метаболического цикла.

Роль белков в динамичности липидного бислоя

При липидных структурных перестройках в процесс вовлекаются интегральные, периферические или поверхностные белки мембраны.

Одна из функций липидов в мембране – придание белкам через межмолекулярные взаимодействия оптимальной конформации для функциональной активности. Липиды могут непосредственно участвовать в катализе. Липидный бислой определяет размещение белков, создает условия для их латерального перемещения и через фазовые переходы выполняет регуляторные функции. Жидкостность липидов влияет как на вращательную, так и диффузную свободу интегральных белков и их способность подвергаться конформационным изменениям. Вращательная и латеральная диффузия белков является отчасти следствием латерального движения мембранных липидов. Широкий спектр липидных молекул делает возможным широкое разнообразие специфических взаимодействий с мембранными белками.

Внедрение белка в фосфолипидный бислой упорядочивает его – в результате структура бислоя становится более жесткой.  Это происходит за счет взаимодействия фосфолипидных молекул, примыкающих к поверхности белка, ограничивающего подвижность этого слоя. У многих мембранных белков те их части, которые погружены в липидный бислой, особенно богаты гидрофобными аминокислотами, что повышает устойчивость их связей с липидами и фиксирует их ориентацию в мембране.

Молекулярная организация мембран

Структурная основа биологической мембраны –   липидный бислой. В продольной плоскости биологическая мембрана представляет собой сложную мозаику из разнообразных липидов и белков, причем их распределение по поверхности мембраны неоднородно (рисунок 4). В некоторых мембранах имеются обширные участки липидного бислоя, практически свободные от белков (например, в эритроцитах белки занимают только 35% площади поверхности всей биологической мембраны). При высоком содержании белка, липиды не образуют сплошной бислой, а располагаются в виде отдельных вкраплений между белковыми молекулами. Сам липидный бислой в мембране может иметь доменную структуру в результате сосуществования несмешиваемых липидных фаз, находящихся в двух различных физических состояниях - гелевом и жидкокристаллическом. Часть липидов может находиться также в составе небислойных фаз (мицеллярная фаза, гексагональная фаза и др.). Ассоциации липидов в биологической мембране способствует также их взаимодействию с многозарядными катионами (кальцием, магнием и др.), периферическими белками, некоторыми мембраноактивными веществами (например,  гормонами).

Рисунок 4. Схема мозаичной модели клеточной мембраны: 1 -полярная головка молекулы липида; 2 - углеводородная цепь молекулы липида; 3 - интегральный белок.

Специфическое взаимодействие между отдельными белками приводят к тому, что в биологической мембране образуются белковые ассоциаты, или ансамбли, которые по составу и свойствам отличаются от окружающих участков мембраны и часто окружены липидами определенного типа. Иногда липопротеиновые участки мембран, содержащие характерный набор белков и липидов, удается выделить при фрагментации мембран. Образование ассоциатов белков может происходить также в результате их специфического связывания на поверхности мембран с некоторыми водорастворимыми белками (например, с антителами, лектинами) или при фазовом переходе липидов в мембране (обычно белки скапливаются там, где липиды продолжают оставаться в жидкокристаллическом состоянии).

Неоднородность биологических мембран связана также со структурными и функциональными различиями наружной и внутренней сторон мембраны, обусловленными неодинаковым распределением отдельных компонентов (белков, липидов, углеводов и др.). Характерный пример асимметрического распределения липидов - плазматическая мембрана эритроцитов. Холинсодержащие фосфолипиды (фосфатидилхолин и сфингомиелин) преобладают у них на наружной стороне мембраны, а фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозит связаны преимущественно с ее внутренней поверхностью, обращенной в сторону цитоплазмы.

Если асимметрия в расположении липидов в большинстве случаев в мембране носит относительный характер (т.е. на наружной и внутренней стороне мембраны находятся обычно одни и те же липиды, хотя и в разной концентрации), то асимметрия в расположении белков является абсолютной - все молекулы данного белка определенным образом расположены в мембране. Так, цитохром b5 всегда локализован только на цитоплазматической стороне мембраны эндоплазматического ретикулума. В случае проникающего через мембрану эритроцитов белка гликофорина (ответствен за многие функции, в том числе препятствует слипанию эритроцитов) N-конец полипептидной цепи, содержащий ковалентно связанные углеводы, находится на наружной поверхности, а С-конец – на цитоплазматической стороне мембраны.

Отдельные компоненты биологических мембран могут менять свое взаимное расположение, перемещаться в ней на значительные расстояния, а также покидать мембрану или внедряться в нее в ходе различных метаболических процессов. Такая динамичность позволяет мембранам быстро адаптироваться к изменению условий окружающей среды и оперативно откликаться на разнообразные внешние сигналы и стимулирующие воздействия.

Динамические свойства мембран обусловлены текучестью липидного бислоя, гидрофобная область которого в жидкокристаллическом состоянии имеет микровязкость, сравнимую с вязкостью легкой фракции машинного масла. Поэтому молекулы липидов, находящиеся в бислое, обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные движения – поступательные, вращательные и колебательные.

В случае липидов большой вклад в подвижность дают внутримолекулярные движения углеводородных цепей. Они происходят путем цис-транс-поворотов смежных звеньев углеводородной цепи вокруг связи С—С. Благодаря высокой конформационной подвижности цепей в них постоянно возникают изгибы и изломы, что приводит к нарушению регулярного расположения липидных молекул в бислое и к появлению в нем дефектов упаковки.

Внутримолекулярная подвижность различных участков липидной молекулы, находящейся в бислое, неодинакова. Наименьшей подвижностью обладает глицериновый остов молекулы, который служит как бы жестким "якорем", ограничивающим движения близлежащих участков углеводородных цепей. По направлению к середине бислоя подвижность цепей возрастает и становится максимальной в области концевых метильных групп. Довольно высокой недвижностью обладает также полярная головка липидной молекулы.

Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг друга в жидкокристаллическом бислое происходят также движения всей молекулы как единого целого. Они включают: аксиальное вращение молекулы вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя, маятниковые и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения в бислое, перемещение молекулы вдоль бислоя (латеральная диффузия) и перескок ее с одной стороны бислоя на другой (флип-флоп). Все эти движения совершаются с разными скоростями.

Иммобилизация липидов может происходить в результате латерального фазового разделения, приводящего к образованию гелевой фазы, или при их взаимодействии с белками. Предполагается, что интегральные белки окружены пограничным слоем липидных молекул (аннулярные липиды), подвижность которых ограничена или, по крайней мере, нарушена в результате контакта с неровной поверхностью белковой глобулы.

Внутримолекулярная динамика мембранных белков изучена меньше, чем липидов. Известно лишь, что боковые заместители на тех участках полипептидной цепи, которые погружены в липидный бислой, в значительной  мере иммобилизованы. Многие мембранные белки способны легко диффундировать вдоль мембраны и обладают довольно высокой вращательной подвижностью.

Быстрая диффузия белков вдоль мембраны наблюдается только в жидкокристаллическом бислое, в гелевой фазе белки не мигрируют. Мобильными являются 20-50% мембранных белков, остальные имеют ограниченную подвижность или совсем неподвижны. Причиной иммобилизации интегральных белков в мембране может быть их ассоциация с образованием крупных агрегатов или даже двухмерных кристаллических структур, взаимодействие  с периферическими белками, связывание с элементами цитоскелета и т.п.

Асимметрия мембран

Каждая мембрана клетки замкнута, т.е. имеет внутреннюю и внешнюю поверхности, различающиеся по липидному составу  –  эту особенность мембран называют трансмембранной (поперечной) асимметрией. Хотя каждый монослой образован из липидов, ориентированных в пространстве одинаковым образом, тем не менее, липидный состав монослоев различен. Например, в плазматической мембране эритроцитов фосфатидилхолины  и сфингомиелины преобладают в наружном липидном слое, а фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины  во внутреннем липидном  слое мембраны. Липидная асимметрия возникает прежде всего потому, что липиды с более объёмными полярными "головками" стремятся находиться в наружном монослое, так как там площадь поверхности, приходящаяся на полярную "головку", больше. Углеводные части белков и липидов располагаются на наружной части мембраны. Молекула холестерина располагается в липидном слое мембраны параллельно алифатическим цепям молекул фосфолипидов и гликолипидов (рисунок 5). Кроме того, поверхности мембраны отличаются по составу белков. Степень такой асимметрии мембран различна у разных типов мембран и может меняться в процессе жизнедеятельности клетки и ее старения. Подвижность (жесткость) и текучесть мембран также зависят от ее состава. Повышенная жесткость обуславливается увеличением соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, а также холестерина. Физические свойства мембран зависят от расположения белков в липидном слое. Липиды мембран способны к диффузии в пределах слоя параллельно поверхности мембраны (латеральная диффузия). Белки тоже способны к латеральной диффузии. Поперечная диффузия  в мембранах сильно ограничена (рисунок 6).  

Липиды в некоторых биологических мембранах с довольно большой частотой  перемещаются  с одной стороны мембраны на другую, то есть совершают "флип-флоп" перескоки. Перемещение липидных молекул затрудняют полярные "головки", поэтому липиды, находящиеся на внутренней стороне мембраны, имеют относительно высокую скорость трансмембранной миграции по сравнению с липидами наружной стороны мембраны, мигрирующих медленнее или вообще не совершающими "флип-флоп" перескоки.

Рисунок 5. Положение молекулы холестерина в мембране. Гидроксильная группа холестерина контактирует с гидрофильными "головками" фосфолипидов и гликолипидов.

Рисунок 6. Типы движений липидных молекул в бислое мембран.

Асимметрия бислоя является фактором, обеспечивающим создание градиента кривизны, складок, сморщиваний, отшнуровки части мембраны в виде везикул что существенно для обеспечения межклеточных взаимодействий.

Механизм поддержания асимметрии бислоя реализуется за счет различий ионного состава вне- и внутриклеточной среды, что вносит вклад в создание и поддержание изгибов мембраны.

Асимметрия бислоя обеспечивается также ферментами липидного обмена, к ним прежде всего относятся липазы, ферменты обмена холестерина и метилазы фосфатидилэтаноламина.

Функции биологических мембран

Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий — муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

Перенос веществ через биологические мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п. Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через биологические мембраны. Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по концентрационным, электрическим или гидростатическим градиентам. Активный транспорт осуществляется против градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных систем (мембранных насосов). Различают несколько видов транспорта. Если вещество транспортируется через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений, то такой вид транспорта называют юнипортом. Если перенос одного вещества сопряжен с транспортом другого, то говорят о котранспорте, причем однонаправленный перенос называется симпортом, а противоположно направленный — антипортом. В особую группу выделяют перенос веществ путем экзо- и пиноцитоза.

Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, например многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин, например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма. В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия. Существуют два типа Са2+-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция. К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ. В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

Изложенные механизмы транспорта различных веществ через клеточные мембраны имеют место и в случае их транспорта через эпителий ряда органов (кишечника, почек, легких), который осуществляется через слой клеток (монослой в кишечнике и нефронах), а не через единичную клеточную мембрану. Такой транспорт называют трансцеллюлярным, или трансэпителиальным. Характерной особенностью клеток, например эпителиоцитов кишечника и канальцев нефронов, является то, что апикальная и базальная их мембраны различаются по проницаемости, величине мембранного потенциала и транспортной функции.

Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение. Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны.

Процессы трансформации и запасания энергии протекают в специализированных биологических мембранах и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране. Фотосинтезирующие мембраны преобразуют энергию света в энергию химических соединений, запасая ее в форме сахаров — основного химического источника энергии для гетеротрофных организмов. При дыхании энергия органических субстратов освобождается в процессе переноса электронов по цепи окислительно-восстановительных переносчиков и утилизируется в процессе фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ. Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими (внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий).

Метаболические функции мембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них. Метаболические системы не остаются при этом полностью изолированными. В мембранах, разделяющих клетку, имеются специальные системы, обеспечивающие избирательное поступление субстратов, выделение продуктов, а также движение соединений, обладающих регуляторным действием.

Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия. Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

Нарушения структуры и функции биологических мембран.  Разнообразие типов биологических мембран, их полифункциональность и высокая чувствительность к внешним условиям порождают необыкновенное разнообразие структурно-функциональных нарушений мембран, возникающих при многих неблагоприятных воздействиях и сопряженных с огромным числом конкретных заболеваний организма как целого. Все это разнообразие нарушений достаточно условно можно подразделить на транспортные, функционально-метаболические и структурные. В общем виде охарактеризовать последовательность возникновения этих нарушений не представляется возможным, и в каждом конкретном случае требуется детальный анализ для выяснения первичного звена в цепи развития структурно-функциональных нарушений мембран. Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, — общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых почечная глюкозурия, цистинурия, нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12, наследственный сфероцитоз и др. Среди функционально-метаболических нарушений биологических мембран центральными являются изменения процессов биосинтеза, а также многообразные отклонения в энергообеспечении живых систем. В наиболее общем виде следствием этих процессов является нарушение состава и физико-химических свойств мембран, выпадение отдельных звеньев метаболизма и его извращение, а также снижение уровня жизненно важных энергозависимых процессов (активного транспорта ионов, процессов сопряженного транспорта, функционирования сократительных систем и т.д.). Повреждения ультраструктурной организации биологических мембран выражаются в чрезмерном везикулообразовании, увеличении поверхности плазматических мембран за счет образования пузырей и отростков, слиянии разнородных клеточных мембран, образовании микропор и локальных структурных дефектов.

Заключение

Исследования биологических мембран представляют собой важную, активно развивающуюся область современной биологии. С успехами в области изучения мембран связаны многие достижения в медицине, например установление механизмов возникновения некоторых сердечно-сосудистых заболеваний и поиск подходов к их лечению.

Идеи и методы, возникшие при исследовании мембран, находят широкое применение в онкологии, технологии создания искусственных органов, в трансплантационной иммунологии, эмбриологии и др.

Знание процессов, происходящих в мембранах, играет важную роль в развитии таких направлений, как биоэнергетика и поиск эффективных путей утилизации солнечной энергии, создание биосенсорных устройств, мембранная технология и др.

Список литературы

1. Биохимия: Учеб. для вузов, под ред. Е.С. Северина, 2003.

2. Биологические мембраны, под ред. Дж. Б. С. Финдлея и В. X. Эванза, пер. с англ., М., 1990.

3. Антонов В.Ф. Биофизика мембран. Соросовский образовательный журнал 6. 1996.

4. Введение в биомембранологию/Под ред. А.А. Болдырева.– М.: Изд-во МГУ, 1990.

5. Чугунов А.О., Полянский А.А., Ефремов Р.Г. Липидный фундамент жизни. Природа 3. 2012.

6. Иванов В.Г., Берестовский Т.Н. Липидный бислой биологических мембран. — Москва: Наука, 1982.

7. Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. — Москва: Мир, 1997. 

8. Рубин А.Б. Биофизика — Москва: изд-во Московского университета, 2004. 

 

                         


 

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать

852. Воля як складова стресостійкості працівників МНС 153.5 KB
  Теоретичний аналіз проблеми вольової активності в сучасній психології. Особливості вольових якостей працівників МНС з різним рівнем стресостійкості. Основні умови формування та загартування волі. Особливості стресостійкості працівників МНС.
853. Мотивы фольклора и литературной фантастики в творчестве Йордана Радичкова на примере пьесы 161 KB
  Жизненный путь, взгляды и наблюдения Йордана Радичкова. Особенности драматических произведений Й. Радичкова и история создания пьесы Попытка полета. Исследование пьесы с точки зрения театра.
854. Анализ инженерного оборудования территории сельского поселения Невское 164 KB
  Характеристика сельского поселения Невское, анализ существующей дорожной сети, расчет рациональности улучшения автомобильных дорог в данном объекте, проектирование линии электропередачи, трубопроводов, расчет охранных зон для них, рекультивация нарушенных земель, проектирование защитного лесоразведения.
855. Отечественная история 156 KB
  Предмет и задачи курса отечественной истории. Основные этапы развития российского государства. Восточные славяне в догосударственный период. Образование и политическое развитие Киевской Руси в IX-XII вв. Дворянская империя в 60-90х гг. XVIII в. Россия в период разложения крепостничества в первой половине XIX в. Реформы Александра II.
856. Себестоимость промышленной продукции 186.5 KB
  Экономическое значение и сущность себестоимости. Классификация затрат, образующих себестоимость. Затраты на топливо и энергию всех видов, приобретаемых со стороны, расходуемых как на технологические цели, так и на обслуживающие производства.
857. Оптимизация, трансформации сельскохозяйственных угодий в СПК Восток 173.5 KB
  Математическое моделирование в сельском хозяйстве и землеустройстве. Переменные величины, ограничения, целевая функция, структурная запись модели. Разработка экономико-математической модели.
858. Внешняя политика США в 1953-1975 годах 198 KB
  Основные черты внешнеполитической стратегии США 1953–1975 годах. Крупнейшие внешнеполитические инциденты 1953–1975 годах. Внешняя политика США в 1953-1975 годах.
859. Основы организации бизнеса 162.5 KB
  Развитие в России всех видов собственности и видов деятельности, современных предприятий и представительств зарубежных стран. Формы собственности и организация управления. Адаптация к рынку. Тенденции организационных изменений при переходе к рынку. Программы государственной поддержки малого бизнеса.
860. Интеграция организаций и ее сфера. Понятие венчурных фондов и организаций 176.5 KB
  Разновидности трестов. Финансово-промышленные группы. Их классификация. Формы финансово-промышленных групп. Преимущества их пред другими субъектами рынка. Направления деятельности ФПГ. Понятие венчурных фондов и организаций. Транснациональные кампании. Их типы и основные характеристики. Международные совместные предприятия.